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Root growth dynamics of Adenophora potaninii populations and its relation with environmental factors in northwest Sichuan Province

川西北泡沙参种群根系生长动态及其与环境因素关系研究



全 文 :川西北泡沙参种群根系生长动态及其与环境
因素关系研究 3
张文辉1 ,2 3 3  刘祥君1  刘国彬2  马克明3
(1 天津师范大学 ,天津 300074 ;2 西北农林科技大学 ,杨凌 712100 ;3 中国科学院生态环境研究中心 ,北京 100085)
【摘要】 对川西北地区泡沙参种群根系生物量累积和形态发育过程及其与环境因素的关系进行了研究.
结果表明 ,泡沙参种群根系生物量累积一般规律符合 Logistic 增长过程. 较高的泡沙参根系生物量累积和
形态发育时期可以持续到 15~17 年生以后 ,根系采收直径应在 1. 7cm 以上. 动物啃食、人为采挖、土壤、气
候等环境条件与不同海拔各种群的根系生物量累积等有着密切联系 ,中海拔地区 (2800~3300m) 人为干
扰少 ,土壤和水热条件适宜 ,根系生物量和形态发育达到较高水平 ,适合高产栽培. 而低海拔和高海拔地区
的不利环境条件限制了泡沙参根系生长. 在进行野生资源保护利用以及人工栽培泡沙参时应充分考虑环
境因素 ,努力减少放牧、采挖等人为破坏 ,有条件的地区应实行分区禁牧、禁采挖 ,为泡沙参种群恢复和药
材品质提高创造条件.
关键词  泡沙参种群  根系生物量  生长发育  生境条件
文章编号  1001 - 9332 (2004) 01 - 0039 - 05  中图分类号  Q 948. 3  文献标识码  A
Root growth dynamics of Adenophora potaninii populations and its relation with environmental factors in
northwest Sichuan Province. ZHAN G Wenhui1 ,2 , L IU Xiangjun1 ,L IU Guobin2 ,MA Keming3 (1 Tianjin Nor2
m al U niversity , Tianjin 300074 , China ;2 Northwest Sci2Tech U niversity of A griculture and Forest ry , Yan2
gling 712100 , China ;3 Research Center f or Eco2Envi ronmental Sciences , Chinese Academy of Sciences , Beijing
100085 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (1) :39~43.
In this paper , the dynamics of the root biomass and form development of A denophora potaninii populations in
different natural habitats in Northwest Sichuan were studied , and the factors influencing the root growth and
form development were analyzed. The root biomass accumulation process of the mean individuals of the whole
A . potaninii population in its life could be expressed by Logistic equation. From 1~3 years , the root length
grew fast , but the root biomass accumulated slowly. From 4 years old , the root system developed in high speed ,
and the fast growth period of the root system could maintain until 15 year old. The basic patterns of root biomass
accumulation process of different A . potaninii populations at different altitudes were similar to that of the whole
population. However , the root system accumulation and root development was related closely with habitant con2
ditions , and the root forms of different populations at different altitudes were significantly different ( P < 0. 05) .
At middle altitude (2800~3300m) , the biomass and form of root system could achieve a higher level , and the
good harvest of root biomass could be obtained because of the favorable soil and climate conditions , and the less
external disturbance of human beings. Therefore , this area could be an important base for A . potaninii popula2
tion to grow. Whereas at the lower altitude (2600~2800m) , the biomass accumulation and the form develop2
ment of root system were confined and maintained at a lower level because of the drought climate and the exter2
nal disturbance of human beings. At the higher altitude (3300~3500m) area with the harsh habitats , especially
with lower temperature and lower p H , the root biomass of the mean individuals was significantly lower , and the
individual form of root system was smaller , compared with that at middle altitude area. In order to use natural
A . potaninii resource sustainablely , all the area should be planned , and the reasonable rotational prohibition of
grazing and digging should be carried out .
Key words  A denophora potaninii population , Root system biomass , Growth and development , Habitat condi2
tions. 3国家重点基础研究发展规划资助项目( G2000046807 ,G2000018606)和
中国科学院知识创新工程资助项目( KZCX1206202) .3 3 通讯联系人.
2002 - 02 - 20 收稿 ,2002 - 06 - 24 接受.
1  引   言
泡沙参 ( A denophora potani nii Korsh. ) 是我国
重要的传统药用资源植物 ,多年生 ,以根入药 ,具有
清热养阳、润肺止咳的功能. 该种广泛分布于我国西
北、华北和西南地区 ,四川西部山区是该种重要的分
布地区和药材资源基地[1 , 8 ] . 有关泡沙参形态变异、
系统分类、种群动态、胚胎发育、遗传多样性等方面
已有不少研究[2~5 ,12 ,15 ] . 但是 ,有关泡沙参种群地
下根系部分的生长发育规律及其与环境因素的关系
应 用 生 态 学 报  2004 年 1 月  第 15 卷  第 1 期                               
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2004 ,15 (1)∶39~43
方面的研究还未见报道. 泡沙参的根系是药用部分 ,
通常以形态大小定等级 ,以重量定价格 ,无论野生还
是栽培 ,根的生长发育直接与经济效益有关. 系统研
究对适时采收 ,选择适宜的栽培区 ,提高药农经济收
益 ,在理论上和实践上都具有重要的意义. 本文以川
西北地区的泡沙参种群为研究对象 ,通过对其种群
终生根系生物量累积过程及形态结构的研究 ,比较
分析以不同海拔区域各种群根系生物量的生长发育
过程和形态差异 ,目的是说明泡沙参种群根系一般
生长发育规律 ;环境因素对泡沙参种群根系生长的
影响 ;探求泡沙参种群生长发育及生物量生产的最
适海拔区域 ,为泡沙参资源的合理开发利用提供科
学依据.
2  研究地区与研究方法
211  自然概况
研究地区于位于四川省西北部的马尔康、金川、汶川地
区 ,100°17′~102°41′E ,31°08′~33°36′N ,属高山深切干旱河
谷地区 ,海拔起伏 1000~4000m. 暖温带气候 ,有明显干季
(11~翌年 4 月) 和湿季 (5~10 月) ,年均降水616. 2mm ,年
平均气温 12. 8 ℃, ≥10 ℃积温 4674. 5 ℃. 当地最主要土壤有
高山草甸土、山地森林土、山地棕色针叶林土、山地棕壤及山
地褐色土[6 ] . 该区植物区系属泛北极区 ,中国喜马拉雅森林
亚区 ,横断山脉地区 ,植物种类组成丰富 ,仅高等植物种类达
10000 多种 ,是我国植物种类最丰富的地区之一[7 ] . 植被类
型随海拔升高呈规律性变化 :海拔 2000~2600m 地区水平
地带性植被遭到破坏 ,主要为旱生多刺灌丛和耐旱草本植
物 ;海拔 2600~3400m 为亚高山针阔混交林 ;海拔 3400~
4000m 为亚高山针叶林[18 ] . 泡沙参分布本区域海拔 2500~
3600m ,处于旱生多刺灌丛及亚高山针阔混交林带 ,在群落
中属伴生种 ,常分布于不同山坡部位的灌丛、灌草丛 ,低海拔
地区主要分布于道路、农田埂坎边 ,其生境受人为干扰严
重[11 ,13 ,14 ,18 ] .
212  研究方法
调查于 1995~1997 年在泡沙参的盛果期 8~10 月进
行.在充分踏查的基础上 ,尽量选择各种有代表性的生境条
件 ,以泡沙参种群密度较大的地域作为样地 ,样地面积 6~
30m2 ,海拔每上升 100m 至少调查 2 个样地 ,共调查样地 21
块 ,总面积 261 m2 . 在调查了样地的群落特征、土壤、气候因
子之后 ,将样地内全部泡沙参个体小心地挖出 ,尽量减少对
根的损伤 ,压成标本. 在烘箱恒温 80 ℃烘烤至恒重 ,进行生
物量测定. 每一样地 ,同一年龄个体一般测定 12 个单株 ,若
同一年龄个体数量不足时 ,将相邻年龄合并. 对每一单株 ,分
别测定肉质主根、1 级侧根、2 级侧根、细根、芦头 (根颈) 的长
度、直径和生物量. 以芦头上的环状芽鳞痕来确定个体年
龄[13 ] .由于当地植被破坏严重 ,泡沙参主要分布于杂灌木和
草丛及农田埂边 ,很难为其所在的群落命名 ,因此 ,本文将泡
沙参种群所处的生境按海拔划分成 2600~2800m、2800~
3000m、3000~3300m、和 3300~3500m 4 个地域 ,分别将 4
个海拔区间内样地数据合并 ,组成相应海拔地域种群的基础
数据. 各种群按年龄 ,分别统计各龄级平均个体根系的形态、
生物量. 总种群的个体根系形态和生物量数据是不同海拔地
域种群的平均值.
3  结果与分析
311  种群根系生长发育特点和生物量的累积过程
  泡沙参总种群参数为各海拔种群参数合并后数
据的平均值 ,它包含着不同生境条件的信息 ,反映了
种群根系的基本特征[9 ,10 ,16 ] . 泡沙参的根系为多年
生 ,由种子萌发后胚根发育形成肉质直根系 ,呈胡萝
卜状 ,包括芦头、肉质主根、1 级侧根、2 级侧根和细
根 (直径 ≤0. 15cm) . 表 1 是泡沙参总种群的形态发
育过程. 泡沙参种子萌发后第一年不抽茎 ,仅有基生
叶 ,主根根长生长在 1~2 年生时最快. 第二年开始
抽茎 ,开花结实 ,根系随之扩展[11 ] ,在 21 年生时 ,每
一个单株的肉质主根平均长为 14. 9cm ,直径 2. 5
cm ,一级侧根平均长 5. 025cm ,直径 0. 686cm. 泡沙
参的肉质主根分支较少 ,但在石质土壤中 ,分支几率
增加 ,侧根数目也随之增加. 泡沙参的 2 级侧根和细
根数量、直径和长度 ,随年龄增加 ,在 13~15 年生时
数量最多. 芦头是潜伏芽集生区 ,芦头伴随根系生
长 ,在受到土层石块压剂、动物啃食等阻碍时会出现
分叉[13 ,14 ,18 ] ,到生命结束时其体积达到最大.
  图 1a 是泡沙参总种群的平均单株根系生物量
与年龄关系曲线. 泡沙参总种群根系生物量累积在
1~3 年时增长较慢 ,此后加快 ,17 年以后有所减缓 ,
整个生物量累积过程呈“S”形 ,符合 Logistic 增长模
型 (表 1、表 2) . 泡沙参在生长后期生物量累积速度
减缓 ,2 级侧根和细根数量减少可能与其生理衰老
有关.
  泡沙参肉质主根为药用主要部分 ,占整个根系
生物量的 90 %左右 ,种群根系生物量越大 ,经济价
值越高. 根据泡沙参种群根系生物量与年龄关系可
以看出 ,泡沙参年龄越大 ,生物量累积越大 ,因此 ,采
挖时间要尽量向后推才能保证有较高生物量积累.
从当地实际情况看 ,17 年生以后采挖为最佳时间.
泡沙参种群根系肉质主根的直径与长度是与生物量
关系密切 ,直径和长度越大 ,根系生物量越大. 当地
药材收购部门主要根据泡沙参肉质主根直径和长度
定等级 ,至少从生物学角度看是可行的. 为了持续利
用现有资源 ,提高药材品质 ,收购部门应坚持高标准 ,
04 应  用  生  态  学  报                   15 卷
表 1  泡沙参总种群平均单株根系形态发育过程
Table 1 Developing process of mean individual root form of whole A. potaninii population
年龄
Age
(yr)
芦头 Crown
均长
Mean
length (cm)
直径
Diameter
(cm)
肉质主根 Toproot
数量
Number
均长
Mean
length (cm)
直径
Diameter
(cm)
1 级侧根 First level lateral root
数量
Number
均长
Mean
length (cm)
直径
Diameter
(cm)
2 级侧根和细根 Second lateral and thin root
数量
Number
均长
Mean
length (cm)
直径
Diameter
(cm)
1 0. 429 0. 060 1. 00 2. 887 0. 135 1. 58 0. 928 0. 019 5. 00 0. 330 0. 002
2 1. 037 0. 147 1. 00 3. 912 0. 351 1. 48 1. 025 0. 023 7. 30 0. 430 0. 011
3 1. 413 0. 197 1. 00 5. 111 0. 388 1. 19 1. 055 0. 032 9. 00 1. 000 0. 030
4 2. 005 0. 323 1. 00 6. 855 0. 560 1. 12 1. 896 0. 090 10. 80 1. 500 0. 021
5 2. 161 0. 452 1. 00 9. 116 0. 699 1. 37 1. 460 0. 108 11. 50 1. 900 0. 030
7 2. 576 0. 612 1. 00 10. 042 0. 976 1. 76 2. 015 0. 307 11. 57 1. 792 0. 145
9 3. 195 0. 840 1. 08 13. 261 1. 355 1. 69 2. 092 0. 399 12. 66 2. 260 0. 138
11 3. 566 0. 945 1. 40 13. 790 1. 865 1. 98 2. 370 0. 470 13. 55 2. 189 0. 150
13 4. 108 0. 948 1. 10 13. 847 1. 991 2. 01 2. 433 0. 498 14. 33 2. 267 0. 133
15 4. 503 1. 124 1. 15 13. 925 2. 043 2. 10 3. 924 0. 521 14. 00 2. 350 0. 176
17 4. 509 1. 105 1. 15 14. 168 2. 172 2. 50 4. 822 0. 552 13. 20 2. 385 0. 180
19 4. 814 1. 215 1. 20 14. 770 2. 392 2. 33 4. 883 0. 630 13. 10 2. 400 0. 180
21 4. 814 1. 225 1. 20 14. 875 2. 493 2. 50 5. 025 0. 686 13. 20 2. 400 0. 180
图 1  川西北地区不同海拔区域泡沙参种群根系生物量随年龄累积过程
Fig. 1 Biomass dynamic accumulation process of A . potaninii popula2
tions at different altitudes as age increasing in northwest Sichuan.
a)种群总和 Whole population ,b) 海拔 Altitude 2600~2800m ,c) 海拔
Altitude 2800~3100m ,d)海拔Altitude 3100~3300m ,e)海拔Altitude
3300~3500m.
收购时根颈处直径不小于 1. 7cm ,同时应加大等级
差价 ,用经济手段保护资源.
312  不同海拔区间根系生物量累积动态比较
  不同海拔区间的泡沙参种群根系生物量累积和
形态发育必然受到所在地域环境条件影响. 图 1 为
不同海拔区间泡沙参种群根生物量生长随年龄变化
的曲线. 可以看出 ,不同海拔区间的种群根系生物量
累积过程大体上与总种群一致. 但是 ,由于环境条件
差异 ,不同种群根系生物量累积过程和不同年龄阶
段生物量有差异 :低海拔 (2600~2800m) 和高海拔
(3300~3500m)地区种群根系生物量累积总体水平
较低. 中海拔地区 (海拔 2800~3100m 和 3100~
3300m)种群根系生物量累积总体水平较高. 泡沙参
各种群根系生物量与年龄的关系符合一般的 Logis2
tic 生长曲线 (表 2) ,从表 2 可见 ,各方程相关系数
均在 0. 98 以上 ,可以较好地刻画种群根系生物量累
积过程. 不同海拔区间的种群根系生长及其速度差
异主要是种群本身与外界环境条件相互作用的结
果.
表 2  不同海拔区间泡沙参种群平均单株根系生物量与年龄关系拟
合方程
Table 2 Regression equations bet ween biomass accumulation and ages of
A. potaninii populations at different altitude areas
海拔区间
Altitude (m)
模 拟 方 程
Regression equations R
种群总和 y = 8. 26084/ (1 + 23. 25827e - 0. 436407x) 0. 989
Whole population
2 600~2 800 y = 7. 158796/ (1 + 174. 6569e - 0. 8761754x) 0. 984
2 800~3 100 y = 11. 7246/ (1 + 32. 09446e - 0. 372809x) 0. 986
3 100~3 300 y = 7. 08221/ (1 + 12. 7806e - 0. 550204x) 0. 982
3 300~3 500 y = 7. 104232/ (1 + 36. 49168e - 0. 4645957x) 0. 992
313  不同海拔区间种群根系数量和形态比较
  表 3 是不同海拔区间泡沙参种群平均单株根系
形态构成. 可以看出 ,芦头、肉质主根、1 级侧根、2 级
侧根和细根在不同海拔区间在总体上存在着差异
( P < 0. 05) . 中海拔地区 (2800~3300m) 的两个种
群根系发达 ,数量多 ,体积大 ; 而低海拔 ( 2600~
2800m) 和高海拔 (3300~3500m) 地区两个种群根
系数量少 ,体积小. 很明显 ,环境因素导致了根系形
态发育和生物量的差异. 泡沙参药用部分主要是肉
质主根和芦头 ,2 级侧根和细根在药用时要求除去 ,
从经济收益的角度看 ,中海拔地区肉质主根和芦头
的体积达到了较高水平 ,是野生资源保护和人工栽
培的理想地区.
314  泡沙参种群根系生长发育的影响因素
  影响泡沙参种群根系生长的因素很多 ,主要包
括气候、土壤、生物等. 根据川西北泡沙参分布地区
的实际情况 ,筛选出影响泡沙参种群根系生长发育
的 11 个环境因素 (表 4) . 气候因素中的年均积温
( > 10°C) 、年均降水、年均气温根据四川省阿坝州气
象站提供的 20 年资料取平均值 ,经过内插法处理所
得. 土壤因素中的土壤含水率 (土层 0~10cm) 、p H
(土层 0~10cm) 、土壤厚度为各样地测定平均值. 生
141 期          张文辉等 :川西北泡沙参种群根系生长动态及其与环境因素关系研究           
表 3  不同海拔区间泡沙参种群平均单株根系形态构成
Table 3 Structures of mean individual root system form of A. potaninii populations at different altitude areas
海拔区间
Altitudes
(m)
芦头 Crown
根长
Length
(cm)
直径
Diameter
(cm)
肉质主根 Toproot
数量
Number
根长
Length
(cm)
直径
Diameter
(cm)
1 级侧根
First level lateral root
数量
Number
根长
Length
(cm)
直径
Diameter
(cm)
2 级侧根和细根
Second lateral and thin root
数量
Number
根长
Length
(cm)
直径
Diameter
(cm)
2600~2800 3. 13 ±4a 0. 44 ±0. 5a 1. 2 ±0. 6a 8. 30 ±3a 0. 92 ±0. 5a 1. 7 ±0. 8a 2. 09 ±0. 5a 0. 20 ±0. 6a 12. 5 ±3a 1. 50 ±0. 6a 0. 097 ±0. 3a
2800~3000 4. 10 ±5b 0. 69 ±0. 7b 1. 4 ±0. 2b 9. 98 ±2b 1. 13 ±0. 4b 1. 9 ±0. 7b 2. 26 ±0. 4b 0. 33 ±0. 5b 14. 3 ±2b 2. 63 ±0. 5b 0. 14 ±0. 1b
3000~3300 3. 94 ±6c 0. 68 ±0. 9b 1. 4 ±0. 3b 9. 73 ±2b 1. 11 ±0. 3b 1. 7 ±0. 6a 2. 21 ±0. 3b 0. 26 ±0. 4c 13. 1 ±2c 2. 33 ±0. 4c 0. 10 ±0. 2a
3300~3500 3. 68 ±6c 0. 57 ±0. 5c 1. 0 ±0. 4c 8. 95 ±4c 0. 96 ±0. 7a 1. 2 ±0. 8c 1. 10 ±0. 6c 0. 13 ±0. 7d 12. 7 ±5a 1. 21 ±0. 8d 0. 09 ±0. 4a
注 :经过单因素方差分析 ,字母不同表示不同海拔区间的种群根系的差异显著 ( P < 0. 05) ,字母相同表示差异不显著 . 在 ±之后的数据均 ×10. The different letters
indicate significantly difference ( P < 0. 05) among the different populations and the same letters indicate no significant difference after one2way ANOVA . After ±,all number ×10.
表 4  影响泡沙参种群根系生长发育的环境因素
Table 4 Environmental factors for influencing the root growth and development of A. potaninii population
种群海
拔高度
Altitude
(m)
土壤含水率
Soil
moisture
( %)
土壤
Soil p H
土壤厚度
Soil
thick (cm)
年均积温
Annual
accumulated
temperature
> 10 ℃( ℃)
年均降水量
Annual
precipitation
(mm)
年均气温
Annual
mean temp2
erature
( ℃)
群落盖度
Community
coverage ( %)
采挖强度
Rate of
digging up
by human
动物啃食率
Rate gnawed
by animal
( %)
病害感染率
Rate infected
by pest
and disease
( %)
种群密度
Population
density
(ind·m - 2)
2650 18. 64 7. 3 18 3226 682. 2 8. 9 34 1. 0 11. 0 12. 0 11. 5
2750 23. 60 7. 5 24 1833 697. 6 8. 1 71 1. 0 12. 5 14. 3 18. 0
2850 21. 68 7. 5 36 1622 713. 0 7. 4 88 0. 9 13 20. 0 23. 2
2950 26. 05 7. 4 20 1198 728. 4 6. 6 91 0. 8 10 22. 4 24. 5
3100 35. 07 7. 3 16 1093 751. 1 5. 5 93 0. 8 9. 6 16. 9 20. 5
3200 18. 33 7. 0 45 881 765. 7 4. 8 85 0. 6 6. 5 20. 6 17. 0
3300 25. 12 6. 8 28 782 780. 3 4. 1 93 0. 6 0. 0 24. 3 14. 6
物因素中的群落盖度、动物啃食率、病虫感染率、人
为采挖程度、泡沙参种群密度为各样地调查样地的
平均值. 动物啃食主要发生在中、低海拔地区 ,受牛、
羊和鼠兔 ( Ochotona gloveri) 危害 ,高海拔地区动物
啃食的危害减少 ,本文以样地中被啃食的泡沙参个
体所占比率确定. 人为采挖在各个海拔地区都有 ,离
居民点越近 ,受人为采挖影响最大 ,本文将人为采挖
强度最大的相对值设定为 1 ,随着海拔升高 ,人为采
挖强度降低 ,分别设定为 0. 8 和 0. 6 ;人为采挖主要
目标是根系较大的个体 ,受人为采挖影响较大的地
区 ,平均个体生物量和形态相对较小.
  为弄清是哪些环境因素对泡沙参根系生长起主
要作用 ,本文利用主成分分析的方法对 11 个因素进
行了分析 ,得到了表 5 的结果. 从表 5 可以看出 ,第
一主分量贡献率达到 70. 11 % ,说明影响强度最大.
其中土壤含水率和 p H ,年均降水量和年均气温 ,动
物啃食和人为采挖负载量超过 0. 8 以上 ,说明起主
要作用. 在气候干旱的低海拔干旱河谷地区 ,干旱土
壤和较少年降水量对限制泡沙参根系生长 ;在高海
拔地区年均气温低、土壤 p H 低成为限制泡沙参根
系发育的主要因素. 牛羊等动物啃食泡沙参地上枝
叶 ,进而影响地下根系生长 ,过度采挖直接导致成年
泡沙参种群个体减少 ,平均个体根系生物量直接下
降.因此 ,动物啃食、人为采挖以及干旱等因素导致
泡沙参种群在低海拔地区根系生物量水平较低. 只
有中海拔地区 (海拔 2800~3300m)干旱胁迫缓解 ,
表 5  前三个主分量的特征向量、特征根、贡献率和各因子负载量
Table 5 Factor loadings and eigenvector , eigenvalue , percentages of al2
location of principal component
特征向量
Eigenvectors
主分量 1
Principal
component 1
主分量 2
Principal
component 2
主分量 3
Principal
component 3
土壤含水率 Soil moisture ( %) - 0. 890 0. 379 - 0. 036
土壤 Soil pH 0. 809 - 0. 332 - 0. 449
土壤厚度 Soil thick (cm) - 0. 003 0. 073 0. 980
年均积温 Annual accumulated temperature > 10°C (°C) 0. 621 - 0. 697 - 0. 325
年均降水量 Annual precipitation (mm) - 0. 872 0. 340 0. 339
年均气温 Annual mean temperature ( ℃) 0. 872 - 0. 345 - 0. 334
群落盖度 Community coverage ( %) - 0. 427 0. 869 0. 221
人为采挖强度 Rate of digging up by human 0. 811 - 0. 233 - 0. 500
动物啃食率 Rate gnawed by animal 0. 926 0. 107 - 0. 301
病虫害感染率 Rate infected by pest and disease - 0. 493 0. 628 0. 437
种群密度 Population density 0. 278 0. 952 - 0. 016
特征根 Eigenvalue 7. 712 1. 816 1. 018
贡献率 Percentages of allocation( %) 70. 11 16. 52 9. 25
累计贡献率 Accumulated percentage of allocation( %) 70. 11 86. 63 95. 88
人为破坏减少 ,形成了泡沙参种群生长发育较为有
利的条件 ,根系生物量和形态发育水平较高. 第二主
分量中起主要作用的是群落盖度和泡沙参种群密
度 ,泡沙参为喜光植物 ,高的群落盖度和种群高密度
会限制个体根系形态发育. 第三个主分量中起主要
作用的是土壤厚度 ,越是深厚的土壤 ,根系就越发
达. 由于后两个主分量总贡献率不到 29. 9 % ,其中
生态因子对泡沙参种群根系生长发育影响是有限
的 ,要合理经营利用泡沙参种群的自然资源 ,应充分
利用主要有利的自然因素 ,减少人为放牧和采挖以
及其他干扰活动. 除环境条件外 ,泡沙参根系生长发
育与地上茎、叶、花、果生长也有关系 ,地上、地下的
24 应  用  生  态  学  报                   15 卷
各器官生长是相互依赖、相互制约的[17 ] .
4  结   论
411  在川西北泡沙参种群的主要分布区 ,泡沙参总
种群的根系生物量累积过程符合 Logistic 方程 ,较
高的生物量累积生长和形态发育时期可以持续到
15~17 年以后. 药材收购部门根据泡沙参肉质主根
直径和长度定等级不仅可行 ,而且对沙参资源合理
利用有利. 药材收购应坚持高标准 ,不收购直径小于
1. 7cm 泡沙参根系 ,同时应加大等级差价. 从经济措
施方面强化对幼龄资源的保护 ,以实现现有野生资
源的持续利用.
412  泡沙参种群根系生长发育和生物量累积受到
生境条件影响 ,川西北海拔 2800~3300m 是泡沙参
种群较为适宜的生境条件 ,生物量、根系形态发育均
可达到较高的水平 ,是野生资源保护利用的重点地
区. 而高海拔 (3300m 以上) 或低海拔地区 (2800m
以下)由于生境条件限制 ,泡沙参种群根系在生物量
和形态上发育不够充分 ,可以作为辅助产区.
413  泡沙参根系生物量累积和生长发育过程受到
来自土壤、气候、生物等方面的影响 ,其中最主要的
因素是土壤水分和土壤 p H ,年均气温和年均降水 ,
动物啃食和人为采挖 ;其次是群落盖度、种群密度和
土壤厚度. 在进行野生资源保护利用以及人工栽培
泡沙参时应充分考虑这些因素 ,尽量利用有利的自
然因素 ,避免不利因素. 在经营利用野生资源中 ,应
努力减少放牧、采挖等人为破坏 ,有条件的地区应分
区禁牧、禁采挖 ,为泡沙参种群恢复和药材质量提高
创造条件.
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作者简介  张文辉 ,男 ,1955 年生 ,博士 ,教授 ,博士生导师.
主要从事植物生态学、生物多样性保护方面的教学科研工
作 ,发表论文 60 余篇 ,出版学术著作 3 部. E2mail :zwhckh @
public. xa. sn. cn. Tel :02927082496
341 期          张文辉等 :川西北泡沙参种群根系生长动态及其与环境因素关系研究