全 文 ：长白山阔叶红松林二氧化碳浓度特征 3
吴家兵1 ,2 　关德新1 3 3 　赵晓松1 　韩士杰1 　于贵瑞3 　孙晓敏3
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039 ;3 中国科学院地理科学
与资源研究所 ,北京 100101)
【摘要】　采用红外气体分析仪对长白山阔叶红松林 2003 年度 CO2 浓度特征进行了分层连续监测 ,并结
合同步气象资料进行了分析. 结果表明 ,长白山阔叶红松林 CO2 浓度存在明显的日变化、季变化与垂直变
化 ,这些变化与植被生理活动、土壤呼吸及林内湍流交换强度有关. 生长季林内全天 CO2 浓度最高值出现
在凌晨 5 :00 左右的近地面层 ,最低值出现在午后 15 :00 左右的冠层部位 ;日出前后 ,随着逆温层的打破 ,
林下 CO2 有一明显的释放过程. 观测期间林内 CO2 平均浓度为 377μmol·mol - 1 ,月平均最高值出现在 1
月 ,为 388μmol·mol - 1 ,最低值出现在 8 月 ,为 352μmol·mol - 1 . 生长季夜间森林表现为 CO2 的排放源 ,日
间表现为 CO2 的吸收汇 ;非生长季日间与夜间森林都主要表现为 CO2 的排放源 ,但在午间冠层部位仍有
数小时表现为 CO2 的吸收过程.
关键词 　CO2 浓度 　长白山 　阔叶红松林 　CO2 交换
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 01 - 0049 - 05 　中图分类号 　S716 　文献标识码 　A
CO2 concentration character in broad2leaved Korean pine forest of Changbai Mountains. WU Jiabing1 ,2 , GUAN
Dexin1 ,ZHAO Xiaosong1 ,HAN Shijie1 , YU Guirui3 ,SUN Xiaomin3 (1 Institute of A pplied Ecology , Chinese A2
cademy of Sciences , S henyang 110016 , China ; 2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing
100039 , China ; 3 Institute of Geographic Science and N atural Resources Research , Chinese Academy of Sci2
ences , Beijing 100101 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (1) :49～53.
The CO2 concentration in broad2leaved Korean pine forest of Changbai Mountains was measured continuously
with a CO2 infra2red analyzer in 2003. The results showed that the CO2 concentration in the forest had striking
characteristics of temporal2spatial variations , which were mainly influenced by the physiological processes of
plants , soil respiration , and intensity of turbulence exchange. In growing season , the daily maximum and mini2
mum CO2 concentration appeared mostly on the surface floor at about 5 :00 in the early morning and at canopy
location at about 15 :00 in the afternoon , respectively. There was an obviously process of forest CO2 emission
when the inversion broke at dawn. The average CO2 concentration in forest was 377μmol·mol - 1 in 2003 , the
maximum of monthly average appeared in January as 388μmol·mol - 1 , and the minimum of monthly average
appeared in August as 352μmol·mol - 1 . The forest acted as CO2 source in night time and turned to sink in day2
time , during growing season. In non2growing season , the forest acted as CO2 source in both daytime and night
time , but still had a clear evidence of CO2 assimilation at noon , with canopy location during non2growing season.
Key words 　CO2 concentration , Changbai Mountains , Broad2leaved Korean pine forest , CO2 exchange.3 国家自然科学基金项目 (30370293) 、中国科学院知识创新工程重
大项目 ( KZCX12SW201201A) 和中国科学院沈阳应用生态研究所领
域前沿资助项目.3 3 通讯联系人.
2004 - 02 - 05 收稿 ,2004 - 04 - 14 接受.
1 　引 　　言
森林对 CO2 的吸收与释放会引起大气中 CO2
浓度变化[18 ] ,同时 ,林内 CO2 浓度在时间与空间上
的变化又是影响植被光合生产力的一个重要因
素[1 ,15 ] .了解森林 CO2 浓度特征对研究一个林分的
气体交换功能和生产力形成有重要意义. 自 20 世纪
50 年 代 起 , 国 外 在 这 个 方 面 做 了 大 量 工
作[2 ,4 ,5 ,14 ,15 ] . 在国内 ,学者大多致力于森林对 CO2
浓度升高响应机制的研究 ,而较少关注 CO2 浓度本
身的变化. 杨思河等[19 ]在 90 年代初进行过这方面
研究 ,但其观测时间尺度较短 (4 d) ,且未做夜间观
测 ;此外 ,蒋高明等[11 ,12 ]采用便携式红外气体分析
仪对人工林中生长季的 CO2 浓度进行了观测与分
析 ;陈步峰等[6 ]探讨了海南热带山地雨林近冠层的
CO2 浓度特征 ;彭长连等[16 ]通过气袋采样分析 ,针
对人类活动对亚热带森林 CO2 浓度变化的影响进
行过研究. 但上述研究均缺乏日、季、年时间尺度的
连续性 ,且忽略了对大气条件影响 CO2 浓度的分
析 ,加之森林类型的多样性以及研究手段与技术的
差异 ,有必要对森林 CO2 浓度特征做进一步研究.
长白山阔叶红松林是中国东北样带东部典型的
应 用 生 态 学 报 　2005 年 1 月 　第 16 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2005 ,16 (1)∶49～53
森林生态系统 ,它对平衡我国北方地区碳收支有着
重要作用. 该地区受人类活动影响较小 ,大气污染程
度轻 ,研究自然状态下 CO2 浓度特征能够较好的反
映森林释放与固定 CO2 的源、汇关系 ,增强对森林2
大气 CO2 交换功能的认识 ,为森林经营、保护提供
科学依据 ,同时 ,为森林光合生产力研究提供环境参
数. 为此 ,本文采用红外气体分析仪对其 CO2 浓度
特征进行了分层、长期监测 ,并结合同步气象资料进
行分析.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地概况
本项研究在中国科学院长白山森林生态系统定位站 1
号标准地阔叶红松林内进行 (42°24′N ,128°6′E ,海拔 738
m) . 该站区属于受季风影响的温带大陆性气候 ,年均降水量
600～900 mm ,主要集中在 6～8 月. 观测场附近下垫面地势
平坦 ,林下土壤为山地暗棕色森林土 ,林型为成熟原始林 ,主
要乔木有红松 ( Pinus koraiensis) 、椴树 ( Tilia am urensis) 、蒙
古栎 ( Quercus mongolica) 、水曲柳 ( Fraxinus m andshurica) 、
色木 ( Acer mono) . 林分为复层结构 ,下木覆盖度 40 % ,平均
株高 26 m ,立木株数约 560 株·hm - 2 .
212 　研究方法
观测林地建有高 62 m 的微气象观测塔 ,在观测塔上分
层布设 7 个采样管 ,高度分别为 :215、8、22、26、32、50、60 m.
CO2 浓度采用红外气体分析仪 (Li2820 , Li2Cor Inc , USA) 测
定.分析仪精度 ≤1μmol·mol - 1 ,每 60 min 自动标定一次 ,标
定用标准 CO2 气体来自国家标准气体中心 ,浓度为 489μmol
·mol - 1 . 林内各层空气经气泵抽取 ,滤纸除尘后 ,通过电磁转
换阀控制依次进入分析仪 ,每层气体采样时间为 8 s ,前 4 s
作为各层转换时分析仪的缓冲过程 ,对后 4 s 采样气体进行
分析 ,一个采样周期为 60 s. 数据通过数据采集器 (CR10X2
TD , Campbell Scientific Inc , USA) 采集 ,并通过程序控制每
30 min 自动输出各层 CO2 浓度平均值. 另外 ,观测塔同时配
备小气候梯度自动观测系统 ,同步进行风速、温度、湿度、降
水、光合有效辐射等常规气象要素观测.
林内的 CO2 平均浓度通过对 7 个观测高度的 CO2 浓度
求几何平均获得. 观测高度以下大气 CO2 储存项变化ΔS 通
过公式ΔS =∫z0 5€c5 t dz 计算. 式中 , Z 为观测高度 ,€c 为观测平
台间 CO2 平均浓度. 冠层上部摩擦速度 U 3 根据公式 U 3 =
kz (5 u5 z ) 计算. 式中 , k 为 Von Karman 常数 ,通常取 014 ;5 u/5 z 为风速梯度.
3 　结果与讨论
311 　CO2 浓度日变化特征
31111 生长季 CO2 浓度特征 　在生长季与非生长季
各选择一晴好、微风天气的观测日数据做 CO2 浓度
廓线图 (图 1) ,为了图示清晰 ,等间隔绘出 6 个时间
点.
生长季从主要树种开始萌芽的 5 月上旬开始至
阔叶树种大部分落叶的 9 月下旬结束. 从图 1a 可以
看出 ,林内各层 CO2 浓度在凌晨时分最高. 平均
CO2 浓度最大值出现在凌晨 5 :00 左右 ,正是林内逆
温层开始打破的日出前后. 但 4 :00～8 :00 ,林内各
层 CO2 浓度迅速降低 ,平均降幅达 30μmol·mol - 1 .
这一过程验证了 Grace 等[10 ]在巴西热带雨林中的
研究发现 :凌晨 ,随风速增大 ,空气扰动增强 ,林内积
聚的 CO2 有一快速、明显的释放过程. 日出后 ,林内
各层 CO2 浓度均持续降低 ,如图 1a 8 :00～12 :00～
16 :00 所示 ,表明随着光合有效辐射增强 ,植被光合
吸收 CO2 的能力亦显著增强. 通常在下午 15 :00 左
右观测到林内 CO2 平均浓度的最低值 ,而不是在光
合有效辐射最强的午间. 日落后 ,林内各层 CO2 浓
度逐渐升高 ,近地层与冠层部位 CO2 浓度变化尤为
显著 ,如图 1a 20 :00 - 0 :00 - 4 :00 所示 ,表明森林2
大气 CO2 交换主要表现为土壤2大气与冠层2大气的
呼吸释放过程.
图 1 　生长季 2003 年 7 月 14 日 (a) 与非生长季 10 月 23 日 ( b) CO2
浓度时空变化
Fig. 1 Spatio2temporal variations in CO2 concentrations in J uly 14 of
growing season (a) and Oct . 23 of non growing season (b) , 2003.
Ⅰ10 :00 ; Ⅱ14 :00 ; Ⅲ18 :00 ; Ⅳ112 :00 ; Ⅴ116 :00 ; Ⅵ120 :00.
　　从该日观测顶层至地表间大气 CO2 储存项变
化 (图 2)也可以直观地看出 CO2 浓度的时间变化过
05 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
程. 夜间 ,由于土壤及冠层呼吸 ,林内 CO2 慢慢积
累 ,至凌晨 5 :00 左右 ,储存项达到最大 ,但随后有一
显著的降低过程. 日出后林内 CO2 储存持续减少 ,
至下午 15 :00 左右达到最低点 ,随后又表现为 CO2
的积累过程. 日间吸收与夜间释放近乎相等 ,全天林
内大气 CO2 储存项变化接近于零. 这一动态平衡过
程也说明采用微气象学法对时间尺度小于一日的森
林2大气 CO2 净交换量进行研究时 ,必须考虑大气储
存变化 ,但在计算中、长期 CO2 净交换量时 ,该项可
忽略不计[13 ] .
图 2 　2003 年 7 月 14 日林内 CO2 储存项变化
Fig. 2 Change in CO2 storage in forest in J uly 14 , 2003.
　　7 月 14 日林内 CO2 浓度最低值为 323μmol·
mol - 1 ,出现在下午 15 :00 的 26 m 处 ,即冠层位置 ;
最高值为 439μmol·mol - 1 ,出现在凌晨 5 : 00 的
215 m处. CO2 浓度最大日振幅为 90μmol·mol - 1 ,
出现在冠层位置而非地表. 冠层由于日间光合吸收 ,
CO2 浓度较低 ,夜间呼吸释放 ,浓度较高 ,因此全天
CO2 浓度振幅最大 ;近地面层 215 m 处受下木层植
被生理活动的影响 ,也存在着明显的昼低夜高的日
变化 ,但由于土壤呼吸的决定作用 ,全天的 CO2 浓
度都相对较高 ,振幅次之. 近地面层始终较高的 CO2
浓度为林下植被的生长提供了良好的 CO2 环境[1 ] .
日间 ,由于冠层光合吸收引起 CO2 浓度降低 ,林内
CO2 浓度垂直剖面呈现上层和下层逐渐向中间冠层
浓度递减的趋势 ,但梯度较小 ,特别是冠层上部 50
～60 m ,浓度梯度接近于零. 夜间 ,冠层处 CO2 浓度
有一小高峰 ,冠层及其上层大气 CO2 浓度梯度与日
间相反 ,冠层往下 CO2 浓度梯度与日间相同 ,均表
现为接近地表处最高 ,这表明林地土壤的呼吸释放
在森林2大气 CO2 交换中具有重要地位. 全天观测顶
层至地表 CO2 平均浓度梯度以凌晨 4 :00 最大 ,其
次依次为 0 :00、8 :00、20 :00、12 :00 ,午后 16 :00 最
小.
上述 CO2 浓度日变化特征与 Skelly[17 ]在美国
宾夕法尼亚州针叶林中的研究很相似 ,表明植被生
理活动及土壤呼吸的共同作用是林内 CO2 浓度时、
空变化的重要原因. 但研究同时发现林内 CO2 浓
度 , 特别是夜间的 CO2 浓度变化还受大气条件的影
响.当大气稳定 ,湍流较弱时 ,由植被吸收或土壤释
放的 CO2 往往不能及时补充或扩散 ,产生 CO2 损耗
或积累 ,相应地出现大的浓度变化 ;当大气不稳定 ,
湍流较强时 ,林内空气能够迅速与林上大气产生垂
直混合 ,垂直梯度小 ,CO2 浓度趋于接近森林大气背
景浓度. 图 3 为生长季夜间 20 :00 至次日 5 :00 冠层
以下 CO2 平均浓度变化与反映湍流交换强度的冠
层上部摩擦速度 ( U 3 ) 的关系 :由于林内夜间逆温
的存在 , U 3 通常较小 ,CO2 在林下产生积累 ,浓度
显著高于林内 CO2 平均浓度 380μmol·mol - 1 ,随着
U 3 的增大 ,林内上下层空气混合增强 ,林下积累被
打破 ,CO2 浓度变小 ,并趋于一稳定值. 可以认定 ,大
气湍流交换强度也是林内 CO2 浓度变化的一重要
影响因子[7 ] .
图 3 　夜间林下 CO2 浓度与摩擦速度 U 3的关系
Fig. 3 Relationship between CO2 concentration and friction velocity at
night .
31112 非生长季 CO2 浓度变化 　非生长季长白山阔
叶红松林阔叶凋落 ,仅有部分针叶保留 ,期间森林
CO2 浓度变化特征主要表现为土壤呼吸的 CO2 释
放过程. 以图 1b 所示的 2003 年 10 月 23 日观测资
料为例 ,林内 CO2 平均浓度变化趋势为 : 4 :00 > 8 :
00 > 0 :00 > 20 :00 > 16 : 00 > 12 : 00 ,日间林内 CO2
浓度不断降低 ,夜间不断积累 ,夜间的积累使早晨
CO2 浓度处于较高水平. 全天 CO2 浓度最低值为
363μmol·mol - 1 ,出现在午后 13 :00 的冠层位置 ,最
高值为 397μmol·mol - 1 ,出现在 6 :00 的近地面层.
CO2 浓度最大日振幅为 30μmol·mol - 1 ,出现在近地
面层 215 m 处. 夜间 ,CO2 浓度始终以近地面层为最
高 ,并随高度的增加浓度递减 ,在冠层部位 CO2 浓
度并没有显著增加迹象 ,表明在非生长季阔叶落叶
及低温条件下冠层的呼吸通量非常小. 日间 ,各层
CO2 浓度均显著低于夜间. 同时 ,在午间冠层 26 m
151 期 　　　　　　　　　　　　　吴家兵等 :长白山阔叶红松林二氧化碳浓度特征 　　　　　　　　　　　
处 ,存在明显的相对于冠下 22 m 与冠上 32 m 的
CO2 浓度低值 ,在非生长季的其他观测日甚至冬季
午间也观测到了 1～4 h 不等的相对低值 ,表明长白
山阔叶红松林在非生长季午间仍有数小时表现为
CO2 的吸收过程. 对此 ,Dolman 等[8 ]在中纬度针叶
林中也有相同发现 ,但冬季森林碳吸收的生理机制
仍有待于深入研究.
图 4 　2003 年林内 CO2 平均浓度变化
Fig. 4 Average CO2 concentration in forest in 2003.
图 5 　生长季冠层 CO2 浓度月平均日变化
Fig. 5 Daily variation of monthly CO2 average concentration at canopy
during growing season.
Ⅰ15 月 May ; Ⅱ16 月 J une ; Ⅲ17 月 J uly ; Ⅳ18 月 Aug. ; Ⅴ19 月 Sept .
312 　CO2 浓度日变化特征
2003 年林内 CO2 平均浓度约为 377 μmol ·
mol - 1 . 图 4 为观测期间 CO2 平均浓度变化过程. 从
图 4 可以看出 ,林内 CO2 平均浓度呈先降低后增加
趋势 ,变动范围为 342～418μmol·mol - 1 . 总体来说 ,
冬季 (12 月～2 月) CO2 浓度最高 ,春季 (3～5 月) 与
秋季 (9～11 月)次之 ,夏季浓度最低 (6～8 月) . CO2
浓度月平均最高值出现在 1 月 ,为 388μmol·mol - 1 ,
最低值出现在 8 月 ,为 352μmol·mol - 1 .
生长季由于森林日间植被光合吸收及夜间依赖
于温度的土壤呼吸作用[3 ]较强 ,同时由于冠层枝叶
的遮挡 ,林内空气与大气交换很弱 ,CO2 浓度日变化
幅度较大 ,平均约为 45μmol·mol - 1 ;非生长季森林
日间与夜间均表现为以土壤呼吸为主的 CO2 释放
过程 ,同时由于阔叶的凋落 ,冠层上下湍流交换增
强 ,使得 CO2 很难在林下产生富集 ,浓度日变化幅
度较小 ,平均约为 15μmol·mol - 1 . 在垂直分布上 ,以
近地面层观测到的 CO2 平均浓度最高 ,约为 388
μmol·mol - 1 ,其次依次为 8、22、32、26、50 ,60 m 处
CO2 平均浓度最低 ,为 372μmol·mol - 1 .
图 5 显示了长白山阔叶红松林在生长季阶段 ,
即 5～9 月冠层 26 m 处 CO2 浓度月平均的日变化.
5 月份 ,长白山阔叶红松林主要树种椴树、蒙古栎、
水曲柳等经历了从萌芽、展叶到全叶的全过程 , 由
于生长初期较低的光合能力及冬季较高的 CO2 本
底浓度 ,CO2 平均浓度最高 ,为 381μmol·mol - 1 . 6
月份日间 CO2 浓度降低 ,夜间升高 , CO2 平均浓度
为 373μmol·mol - 1 . 7 月份 CO2 平均浓度为 366
μmol·mol - 1 ,仍呈下降趋势 ,但夜间 CO2 平均浓度
却显著高于邻近的 6 月与 8 月. 为此 ,考察了 6～8
月夜间林内环境因子 :6～8 月土壤平均温度分别为
1317 ℃、1614 ℃、1618 ℃,7 月高于 6 月 ,略低于 8
月. 土壤平均湿度分别为 0127、0138、0129 m3·m - 3 ,
7 月显著高于 6 月与 8 月 ,因此这一现象是由于 7
月份夜间较高的土壤湿度对土壤呼吸的促进所
致[9 ] . 8 月份 CO2 平均浓度最低 ,仅为 352μmol·
mol - 1 ,应归于日间较强的光合吸收. 9 月植被落叶 ,
森林 CO2 平均浓度日间与夜间均呈升高趋势 ,平均
CO2 浓度为 371μmol·mol - 1 .
4 　结 　　论
411 　长白山阔叶红松林 CO2 浓度在日及年的时间
尺度上接近动态平衡 ,但存在着明显的日变化、季变
化与垂直变化 ,这些变化与植被生理活动、土壤呼吸
及林内湍流交换强度有关.
412 　生长季夜间 ,林内各层 CO2 浓度均逐渐上升 ,
至凌晨 5 : 00 左右 ,由于土壤呼吸 ,近地面层全天
CO2 浓度最高 ,冠层部位由于植被呼吸 ,形成相对于
邻近观测层的浓度高峰. 日出前后 ,随着下垫面逆温
层的打破 ,湍流混合加强 ,林内 CO2 有一明显的释
放过程. 之后 ,随植被光合能力的增强 ,林内各层
CO2 浓度均迅速降低 ,至午后 15 :00 左右在冠层部
位形成全天 CO2 浓度最低值.
413 　2003 年长白山阔叶红松林年平均 CO2 浓度约
为 377μmol·mol - 1 ;CO2 浓度月平均最高值出现在
1 月 ,为 388μmol·mol - 1 ,最低值出现在 8 月 ,为 352
μmol·mol - 1 . 7 层观测平台中 ,以近地面层 2. 5m 处
25 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
观测到的 CO2 浓度年平均最高 ,约为 388μmol·
mol - 1 ,其次依次为 8、22、32、26、50 ,60 m 处 CO2 浓
度年平均最低 ,约为 372μmol·mol - 1 .
414 　生长季 ,长白山阔叶红松林日间光合固定
CO2 ,森林表现为 CO2 的吸收汇 ,夜间土壤与冠层呼
吸释放 CO2 ,森林表现为 CO2 的排放源 ;林内 CO2
平均日变化幅度约为 45μmol·mol - 1 . 非生长季 ,森
林日间与夜间都主要表现为 CO2 的排放源 ,但在午
间冠层部位仍有数小时表现为 CO2 的吸收过程 ;林
内 CO2 浓度平均日变化幅度约为 15μmol·mol - 1 ,
显著小于生长季.
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作者简介 　吴家兵 ,男 ,1977 年生 ,博士生 ,助理研究员. 主
要从事森林气象学研究 ,发表论文 5 篇. E2mail :bjfu-1999 @
163. com
351 期 　　　　　　　　　　　　　吴家兵等 :长白山阔叶红松林二氧化碳浓度特征