全 文 ：东北地区主要森林生态系统凋落量的比较*
李雪峰1, 2 韩士杰1* * 李玉文3 侯炳柱4 李雪莲5
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110016; 2中国科学院研究生院,北京 100039; 3 东北林业大学, 哈尔滨 150040;
4 吉林市龙潭区杨木林场, 吉林 132200; 5 吉林市龙潭区江密峰苗圃, 吉林 132206)
=摘要> 以东北地区不同纬度带上 4 个区域内的典型森林类型为研究对象,采用直接收集法对森林凋落
量进行连续 3 年的观测研究, 结果表明,同一地区不同林型间的年凋落量差异显著,凋落量年变化不显著;
落叶量占总量的比例最大, 在 70%以上, 落枝和花果皮各占总量的 20%以下, 落枝量和落叶量之间存在正
相关关系,相关系数为 01 82;长白山区 5 种森林类型不同时期内凋落量统计结果显示, 秋、冬季的凋落量
明显大于春、夏季,前者为后者的 2162~ 9114倍. 不同凋落组分之间凋落动态不同, 落叶以秋季为主, 落枝
和花果皮则年内分布比较均匀. 同一林型的凋落量随纬度增加而减少, 并建立了总体森林凋落量和白桦凋
落量随纬度变化的数学关系式;总体森林凋落量和白桦林凋落量与温度均呈正相关, 相关系数分别为
01 95 和 0191.
关键词 凋落量 森林类型 凋落组分 年变化
文章编号 1001- 9332(2005) 05- 0783- 06 中图分类号 S718 文献标识码 A
Litterfa ll in main for est ecosystems of Nor theast China. LI Xuefeng1, 2, HAN Shijie1 , LI Yuwen3( 1 I nstitute of
Applied Ecology , Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China ; 2Graduate School of Chinese Acade2
my of Sciences, Beijing 100039, China ; 3Northeast Forestry Univer sity, Ha rbin 150040, China ) . 2Chin. J .
Appl . Ecol . , 2005, 16( 5) : 783~ 788.
A three2year investigation on the litterfall of 15 forests in 4 different regions of Northeast China showed that the
annual litterfall had a significant difference among forest types in t he same region, but no significant differ ence
was found between years. In t he litterfall, leaf occupied 70% and more, while br anch, flower and fruit were less
than 20% . The branch production correlated positively with leaf production, and the correlation coefficient was
0. 82. According to t he investigation of 5 forest types in ChangbaiMountain, the litterfall was 2. 62~ 9. 14 times
higher in autumn and winter than in spring and summer. The peak of leaf2fall appear ed in autumn, while that of
br anch and others withered evenly dur ing a year . The litter fall of same forest type decreased with increasing lati2
tude, and the r elationships of the total and birch litterfall with latitude were established. Both the total and the
birch litterfall were positively related to annual mean temperature, with the corr elation coefficient 01 95 and
01 91, r espectively.
Key words Litterfall, Forest type, Litter components, Litter dynamics.
* 中国科学院知识创新工程重大项目( KZCX12SW201203) 和国家重
大基础研究计划资助项目( 2002CB412502) .
* * 通讯联系人. E2mail: hansj@iae. ac. cn
2004- 05- 26收稿, 2004- 09- 06接受.
1 引 言
森林凋落物是指森林生态系统内, 生物组分产
生并归还到林地表面, 作为分解者的物质和能量的
来源, 借 以 维 持 森 林 生 态 系 统 功 能 的 总
称[1, 2, 7, 9, 17, 18] .凋落物作为森林系统的一种重要结
构和功能单元, 是森林生态系统物质循环和能量流
动的重要途径, 并且地表积累森林凋落物会深刻影
响到土壤的物理化学性质, 进而影响森林的生产力
和生物量[ 3, 14~ 16, 30] .同时, 它还是土壤动物、微生物
的能量和物质来源,对促进和维持整个生态系统平
衡起着重要作用[11, 13, 22] . 有关森林凋落量的研究国
内外都有大量报道,但是多注重其养分归还方面的
贡献[ 4~ 6, 8, 10, 12, 14, 20, 21, 23] .目前, 国内对天然林和人
工林凋落物产量、组成、动态和不同发育阶段的凋落
量以及凋落量年际间的变化研究较多, 但多以南方
的森林类型为主. 现有的研究多针对某一个区域内
的几个森林类型进行[ 8, 10~ 13, 15, 18, 22, 25, 26, 28, 29] ,缺乏
在大范围内对不同气候区域的多个森林类型进行系
统的研究,尤其是对我国东北地区典型温带森林凋
落量的研究更为稀少[ 4, 5, 27] . 本文对我国东北地区
沿纬度梯度分布的主要森林类型 3年凋落量进行统
计分析和对比研究, 探讨同一气候条件下不同森林
凋落物产量、组成特征、季节动态变化以及不同气候
条件下相同树种凋落物产量、组成特征间的差异,以
应 用 生 态 学 报 2005 年 5 月 第 16 卷 第 5 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, May 2005, 16( 5)B783~ 788
期丰富我国东北地区森林生态系统凋落物量方面的
研究.
2 研究区域与研究方法
211 研究地区概况
21111 长白山区 研究地点位于吉林省安图县长白山自然
保护区内( 41b42c~ 42b45c N, 127b33c ~ 128b16c E) . 长白山地
处温带, 属于受季风影响的温带大陆性气候. 年平均温度
219 e ,年平均降水量 700 mm 左右. 由于海拔高度不同, 形
成明显的植被垂直带:低于 500 m 为次生阔叶林; 500 ~
1 100 m以阔叶红松( P inus kora iensis)林为主,在河边水湿地
段则形成以胡桃楸 ( Juglans mandshur ica )占优势的阔叶林,
经过人为皆伐的地方被先锋树种占据, 形成白桦 ( Betula
pla typhlla )林、山杨( Populus davidiana )林和白桦2山杨混交
林;1 100~ 1 700 m 为云冷杉 ( P icea spp, Abies spp. ) 林;
1 700~ 2 100 m为亚高山岳桦( Betula ermanii)林; 2 100 m
以上为高山冻原.其相应的土壤种类分别为暗棕壤、山地暗
棕色森林土、山地暗针叶林土、山地生草森林土和山地苔原
土.本区地形复杂, 雨量充沛,植物种类繁多, 达 1 700 多种,
森林类型丰富.
21112 帽儿山森林生态研究站 研究区位于黑龙江省哈尔
滨市附近的老爷岭地区( 45b 45c N, 129b16c E) , 属于低山丘
陵,最高处海拔为 805 m. 地带性顶级植被为阔叶红松林, 但
经过人为干扰和采伐的地方形成典型的天然次生林, 以白桦
( Betula platyphalla )、蒙古栎( Quercus mongolicoa )和落叶松
( La rix sp. )为主. 气候属温带大陆性季风气候, 年平均温
216 e , 年平均降水量 723 mm, 多集中在 7 ~ 8 月, 无霜期
120~ 140 d,土壤为暗棕壤.
21113 小兴安岭凉水自然保护区 研究区位于黑龙江省伊
春市附近、小兴安岭的南坡 ( 47b7c N, 128b50cE) , 海拔 707
m, 地带性顶级植被为阔叶红松林.该地区为红松 ( P inus ko2
r aiensis)分布的北限, 人为干扰和采伐过的地方形成以白桦
和落叶松为优势种的天然次生林. 土壤为暗棕壤, 年平均降
水量 676 mm, 年平均气温 0 e 左右.
21114 大兴安岭加格达奇区 研究区位于黑龙江省加格达
奇附近( 50b45cN, 130b36cE) . 本区地带性顶级植被为兴安落
叶松( La rix olgensis)林, 阳坡则以耐干旱的蒙古栎和樟子松
( P inus sylvestr is var. monglica )为优势种. 气候属于寒温带
湿润季风气候,是我国最寒冷的地区. 冬季漫长而严寒, 可达
5~ 7 个月,年平均气温在 0 e 以下, 年平均降水量 500 mm
左右.冬天雪少, 雪盖厚度一般 20 cm左右, 土壤冻结很深.
土壤为棕色针叶森林土.
212 研究方法
在上述 4 个气候区域中各选择 3~ 5 个具有代表性的森
林类型(表 1) . 为了使森林类型间具有可比性, 供试的森林
类型满足如下条件: 1)森林均处于各自的稳定成熟阶段; 2)
处于不同气候区域的同种森林类型的林龄和郁闭度尽量一
致.
表 1 各种森林类型概况
Table 1 Environmental condit ions of forest types
研究区域
Areas
森林类型
Forest types
郁闭度
Coverage
林 龄
Forest ages ( yr)
Ñ A 017~ 018 100~ 200
B 016~ 017 50~ 60
C 015~ 016 50~ 60
D 016~ 017 50~ 60
E 013~ 014 60~ 70
Ò E 013~ 014 60~ 70
B 015~ 016 50~ 60
G 015~ 016 50~ 60
F 014~ 015 50~ 60
Ó G 014~ 015 40~ 50
B 015~ 016 50~ 60
A 016~ 017 100~ 200
Ô B 016~ 017 50~ 60
F 014~ 015 50~ 60
G 014~ 015 50~ 60
Ñ .长白山区 Changbai Mountain; Ò .帽儿山森林生态系统研究站
Maoer Mountain Research Stat ion of Forest Ecosystem; Ó .凉水保护
区 Liangshui Conservat ion; Ô .大兴安岭区 Daxinganling Mountain.
A: 红松阔叶林 Pinus koraiensis broad2leaved forest ; B: 白桦纯林 Be2
tula platyp hlla forest ; C: 山杨纯林 Populus davidiana forest ; D: 白
桦山2杨混交林 B. platyp hlla an d P. d avidiana mixed forest ; E : 胡
桃楸林 Juglans mandsh urica forest ; F: 蒙古栎林 Quercus mongolicoa
forest ; G: 兴安落叶松林 Larix olgensis forest .下同 The same below.
凋落物的收集采用直接收集方法,在已选定的林分中,
分别按照一定距离间隔随机放置 6~ 8 个 1 m @1 m@01 25
m的凋落物收集器, 置于离地面 50 cm高处, 凋落物收集从
2001 年开始在 4 个区域的 15 个林型中进行, 每 3 个月收集
一次, 将凋落物分成叶、枝和花果杂物等 3 种组分, 于 60 e
条件下烘干后分别称重, 然后推算出 1 hm2 枝、叶和花果皮
的年凋落量和总体年凋落量.
3 结果与分析
311 凋落物量、组成特征和节律变化
31111 凋落物量 影响森林凋落量的主要因素是气
候、森林演替阶段(年龄)和森林类型,并且森林凋落
量年际间差异很大[ 7~ 10, 13, 14, 20, 21, 25, 28] .枯枝落叶量
随森林年龄的变化趋势近似于 Logist ic 曲线[7, 9, 17] .
对每个气候区域内所有森林类型中的凋落量进行双
因素方差分析,以保证在温度和水分尽量一致的条
件下,判定森林类型和年份两个因子对凋落量的影
响. 4次双因素方差分析结果表明, 同一区域内不同
林型间森林凋落量( 3年平均值)差异均极显著( P<
0101) . 其中,长白山区 5 种林型年平均凋落量大小
比较结果为胡桃楸林> 红松阔叶林> 白桦纯林> 白
桦山杨混交林> 山杨纯林;帽儿山森林生态研究站
4种林型平均凋落量为胡桃楸林> 蒙古栎林> 白桦
林> 长白落叶松林;小兴安岭凉水自然保护区 3种
林型年平均凋落量为红松阔叶林> 白桦林> 长白落
叶松林;大兴安岭加格达奇区 3种林型间年平均凋
落量为兴安落叶松林> 蒙古栎林> 白桦林(表 2) .
784 应 用 生 态 学 报 16卷
多重比较表明, 长白山区白桦纯林和白桦2山杨混交
林之间凋落量差异不显著, 而其余各森林类型间差
异显著.
表 2 各森林的年凋落量
Table 2 Annual li tt er product ion s in for ests ( t#hm- 2)
研究区
Areas
森林类型
Forest type
年 份Years
2001 2002 2003
平均
Average
标准差
S. D.
变异系数
C. V( . % )
Ñ A 31 887 31 990 41 202 41026 01160 01039
B 31 833 31 656 41 023 31851 01096 01025
C 21 915 21 849 31 149 21971 01157 01053
D 31 330 31 703 31 536 31523 01186 01053
E 41 974 51 336 51 154 51154 01181 01035
Ò B 31 245 31 194 21 913 31117 01178 01057
E 41 428 41 603 41 198 41410 01203 01046
F 31 863 41 039 31 764 31888 01139 01036
G 21 177 21 041 21 278 21165 01118 01054
Ó A 31 543 31 300 31 628 31490 01170 01049
B 21 661 21 792 21 816 21756 01083 01030
G 11 945 11 936 11 847 11909 01054 01028
Ô B 11 087 01 833 11 065 01995 01140 01140
F 11 198 11 243 11 412 11284 01113 01088
G 11 782 11 409 11 398 11529 01112 01073
连续 3年的凋落量统计分析表明, 长白山区森
林凋落量年际变化显著( P < 0105) , 帽儿山森林生
态研究站、小兴安岭凉水自然保护区和大兴安岭加
格达奇区森林凋落量年变化不显著(P > 0105) .
31112凋落物组成 由表 3可以看出, 在所有供实
验的森林类型中,落叶在凋落物中所占比例最大, 在
70%以上, 其中胡桃楸林凋落叶占总量的比例最大
( 82%以上) ,蒙古栎林所占比例最小( 75%以下) . 落
枝在凋落物总量中所占比例为 4% ~ 17% , 蒙古栎
林落枝占总量的比例最大( 14%以上) , 胡桃楸最小,
在6%以下. 这与胡桃楸和蒙古栎的生物学特性有
关.胡桃楸侧枝稀少而叶片大,为奇数羽状复叶, 使
落叶占凋落总量的比例加大, 落枝占凋落总量的比
例减小.相反,蒙古栎树冠大、侧枝多,很多叶片在秋
季并不脱落而是连接在枝条上, 因此降低了蒙古栎
落叶占凋落总量的比例而提高了枝的比例. 花果皮
等杂物占凋落总量的比例在 4% ~ 12%之间. 红松
阔叶林花果皮等杂物占凋落总量的比例最大
( 12% ) ,白桦林花果皮等杂物占的比例最小. 这是由
于白桦的种子属于风媒转播的种子,并不具有山杨
式的花序,质量轻.而红松阔叶林中红松在秋季脱落
大量球果,增加了该组分在总量中的比重.本文所研
究的 15个森林类型中, 有 11 林型枝占总量的百分
比要大于花果皮等杂物.
由表 3可见, 不同森林类型间落枝和凋落的花
果皮等杂物占凋落总量的比例差异不显著( P >
0105) ,而落枝占总量的比例与凋落的花果皮等杂物
占凋落总量的比例之间存在差异显著( 0105< P <
0101) .相关分析表明, 落枝量和凋落的花果量之间
极不相关( r = 01215) , 落叶与落枝之间显著相关( r
= 0. 82) ,但是落叶与凋落的花果皮之间相关性不显
著( r= 01497) .
表 3 3种凋落物组分的凋落量及占总量的百分比
Table 3 Production of different l it ter components( t#hm- 2) ( Data in the
parenthesis ar e percentages)
研究区域
Areas
森林类型
Forest
types
凋落组分
Litter
components
年 份 Years
2001 2002 2003
平均值
Average
Ñ A 叶 Leaf 2189 ( 74) 3109 ( 78) 3112 ( 74) 31 03 ( 75)
枝 Branch 0154 ( 14) 0141 ( 10) 0156 ( 13) 01 51 ( 13)
花果 Others 0145 ( 12) 0149 ( 12) 0152 ( 13) 01 48 ( 12)
B 叶 Leaf 3126 ( 85) 3108 ( 84) 3137 ( 84) 31 24 ( 85)
枝 Branch 0136 ( 9) 0142 ( 11) 0153 ( 13) 01 44 ( 11)
花果 Others 0122 ( 6) 0117 ( 5) 0111 ( 3) 01 17 ( 4)
C 叶 Leaf 2153 ( 87) 2147 ( 87) 2164 ( 84) 21 55 ( 86)
枝 Branch 0121 ( 7) 0123 ( 8) 0128 ( 90) 01 24 ( 8)
花果 Others 0116 ( 6) 0114 ( 5) 0122 ( 7) 01 17 ( 6)
D 叶 Leaf 2174 ( 88) 3108 ( 84) 2195 ( 83) 21 92 ( 83)
枝 Branch 0123 ( 7) 0150 ( 13) 0141 ( 12) 01 38 ( 11)
花果 Others 0116 ( 5) 0110 ( 3) 0117 ( 5) 01 14 ( 6)
E 叶 Leaf 4144 ( 89) 4153 ( 84) 4158 ( 89) 41 51 ( 87)
枝 Branch 0119 ( 4) 0121 ( 4) 0120 ( 4) 01 20 ( 4)
花果 Others 0135 ( 7) 0162 ( 12) 0138 ( 7) 01 45 ( 9)
Ò B 叶 Leaf 2166 ( 82) 2158 ( 81) 2130 ( 79) 21 51 ( 81)
枝 Branch 0132 ( 10) 0143 ( 13) 0141 ( 14) 01 39 ( 12)
花果 Others 0126 ( 8) 0119 ( 6) 0120 ( 7) 01 22 ( 7)
E 叶 Leaf 3150 ( 79) 3154 ( 77) 3144 ( 82) 31 49 ( 79)
枝 Branch 0158 ( 13) 0174 ( 16) 0153 ( 6) 01 62 ( 14)
花果 Others 0135 ( 8) 0132 ( 7) 0126 ( 12) 01 31 ( 7)
F 叶 Leaf 2194 ( 76) 2187 ( 71) 2182 ( 75) 21 88 ( 74)
枝 Branch 0154 ( 14) 0172 ( 18) 0149 ( 13) 01 58 ( 15)
花果 Others 0139 ( 10) 0145 ( 11) 0145 ( 12) 01 43 ( 11)
G 叶 Leaf 1178 ( 82) 1169 ( 83) 1182 ( 80) 11 76 ( 81)
枝 Branch 0117 ( 8) 0118 ( 9) 0121 ( 9) 01 19 ( 9)
花果 Others 0122 ( 10) 0117 ( 8) 0125 ( 11) 01 21 ( 10)
Ó A 叶 Leaf 2194 ( 83) 2167 ( 81) 2183 ( 78) 21 81 ( 81)
枝 Branch 0125 ( 7) 0117 ( 5) 0136 ( 10) 01 26 ( 7)
花果 Others 0135 ( 10) 0146 ( 14) 0144 ( 12) 01 42 ( 12)
B 叶 Leaf 2121 ( 83) 2140 ( 86) 2131 ( 82) 21 31 ( 84)
枝 Branch 0124 ( 9) 0122 ( 8) 0128 ( 10) 01 25 ( 9)
花果 Others 0121 ( 8) 0118 ( 6) 0123 ( 8) 01 21 ( 7)
G 叶 Leaf 1146 ( 75) 1143 ( 74) 1146 ( 79) 11 45 ( 76)
枝 Branch 0131 ( 16) 0135 ( 18) 0124 ( 13) 01 30 ( 16)
花果 Others 0118 ( 9) 0115 ( 8) 0115 ( 8) 01 16 ( 8)
Ô B 叶 Leaf 0186 ( 79) 0169 ( 78) 0181 ( 76) 01 78 ( 78)
枝 Branch 0115 ( 14) 0114 ( 16) 0118 ( 17) 01 15 ( 15)
花果 Others 0108 ( 7) 0105 ( 6) 0107 ( 7) 01 07 ( 7)
F 叶 Leaf 0192 ( 77) 0194 ( 76) 1104 ( 74) 01 97 ( 75)
枝 Branch 0117 ( 14) 0120 ( 16) 0127 ( 19) 01 21 ( 17)
花果 Others 0111 ( 9) 0110 ( 8) 0110 ( 7) 01 10 ( 8)
G 叶 Leaf 1144 ( 81) 1117 ( 83) 1120 ( 86) 11 27 ( 82)
枝 Branch 0123 ( 13) 0114 ( 10) 0112 ( 9) 01 11 ( 7)
花果 Others 0116 ( 9) 0110 ( 7) 0107 ( 5) 01 16 ( 11)
研究结果表明, 4 个地区内不同森林类型之间
落叶量差异显著( P < 0101) ,而落叶量的年变化差
异不显著( P> 0105) .其中, 长白山区 5种森林类型
之间落枝量差异极显著 ( P < 0101) ,但年变化差异
不显著( P < 0105) ;帽儿山森林生态研究站的 4种
森林类型之间落枝量差异极显著( P < 0101) , 年变
化差异不显著( P > 0105) ;凉水自然保护区 3种森
林类型和大兴安岭区 3种森林类型间落枝量差异显
著(P < 0105) ,年变化差异不显著( P > 0105) .长白
山区 5种森林类型之间、帽儿山森林生态研究站的
7855 期 李雪峰等:东北地区主要森林生态系统凋落量的比较
4种森林类型之间以及凉水自然保护区的 3种森林
类型之间凋落的花果皮量都呈现显著差异( P <
0101) ,但花果皮量年变化差异不显著( P > 0105) ;
大兴安岭区 3种森林类型之间凋落的花果皮量差异
不显著( P> 0105) ,年变化也不显著( P > 0105) .
31113凋落节律 4个研究区域均处于温带落叶林
带,几乎所有的森林(常绿针叶林除外)都集中在秋
季凋落,而春季和夏季的凋落量则相对较小. 影响春
季和夏季凋落量的主要原因是风和暴雨使林木的枝
叶折断;许多树种在春季夏季之交凋落花絮和种子,
如白桦等.此外,森林病虫害也会使部分枝叶提前凋
落.对长白山 5种林型春夏季和秋冬季 2个时间段
各个组分的凋落量进行整理(表 4) .令 T 为秋冬平
均值(AAW)与春夏平均值(ASS)之比: T = AAW/
ASS,以比较春夏季和秋冬季凋落量之间的差异. 所
研究的 5 种林型总量的 T 值分别为红松阔叶林
( 2162)、白桦纯林( 6138)、山杨纯林( 6197)、白桦2山
杨混交林( 6148)和胡桃楸林( 9114) ,说明秋季和冬
季的凋落量明显大于春季和夏季,前者最大为后者
的 9倍以上.红松阔叶林总量的 T 值最低是由于红
松花序在春季集中脱落, 并有大量针叶脱落. 红松上
半年的落叶量与下半年基本相当[ 4, 5, 24, 27] .
5种林型叶的 T 值在 5173~ 22109之间, 红松
阔叶林叶的 T 值最低,为 5173,其他 4种林型 T 值
均在 13以上,说明温带落叶阔叶林叶的凋落量集中
在秋季.枝的 T 值在 0158~ 1138之间, 表明枝凋落
量上半年和下半年分布比较均匀.树枝在枯死后不
会立即脱落而是连结在树干上,在没有外力干扰下,
靠树木的自然整枝过程则需要几个月甚至几年的时
间才能使其脱落. 只有在风、暴雨、树干摩擦等外力
作用下才会使其大量折断. 在这些因素影响下, 枝在
每个季节都会脱落, 因此其凋落量在一年当中分布
比较均匀.
对落叶、落枝和凋落的花果皮和总量作双因素
方差分析,结果表明,所有凋落物组分同一时间段内
的凋落量年变化差异不显著,而森林类型对其影响
显著( P< 0101) ,但不同组分显著性水平不同,枝的
显著性水平较其他组分小,表明东北地区的典型森
林类型具有相似的凋落节律.
312 同种森林类型在不同地区的凋落动态
在林龄和郁闭度相近的条件下,对同一森林类
型在不同地区的凋落量进行比较(图 1) , 结果表明,
白桦、蒙古栎、红松阔叶林、落叶松和胡桃楸 5种林
型凋落量随纬度的增加而减少, 即凋落量与纬度呈
负相关关系.
图 1 同种森林类型在不同纬度的凋落量
Fig. 1 Litter fall produced by same type of forest s in different locat ions.
A: 红松阔叶林 Pinus koraiensis broad2l eaved forest ; B:白桦纯林 Betu2
l a platyp hlla forest ; C: 山杨纯林 Populus davidiana forest ; D:白桦
山2杨混交林 B. p latyphl la an d P . d avidia na mixed forest ; E:胡桃楸
林 Jug lans mandshurica forest ; F:蒙古栎林 Quercus mongolicoa for2
est ; G:兴安落叶松林 Larix olgensis forest .
表 4 长白山各林型内不同组分的凋落动态
Table 4 Li tter dynamic of di fferent components in forest s of Changbai Mountain
林型
Forest
types
凋落组分
Lit ter
components
2001
SS AW
2002
SS AW
2003
SS AW
春夏季平均值
ASS
秋冬季平均值
AAW
T 值
T value
A 叶 Leaf 0142 2147 0148 2161 0146 2166 0145 2158 5173
枝 Branch 0131 0123 0126 0115 0138 0118 0132 0119 0158
总量 Total 1103 2185 1112 2187 1117 3103 1111 2192 2162
B 叶 Leaf 0122 3104 0124 2184 012 3117 0122 3102 13172
枝 Branch 0121 0115 0118 0124 0116 0137 0118 0125 1138
总量 Total 0159 3125 0154 3113 0144 3157 0152 3132 6138
C 叶 Leaf 0113 2140 0110 2137 0111 2153 0111 2143 22109
枝 Branch 0112 0109 0113 0110 0121 0107 0115 0109 016
总量 Total 0135 2155 0132 2152 0146 2168 0137 2158 6197
D 叶 Leaf 0111 2163 0120 2188 0114 2181 0115 2177 18146
枝 ranch 0113 0110 0133 0117 0122 0119 0123 0115 0165
总量 Total 0133 218 0159 3109 0147 3106 0146 2198 6147
E 叶 Leaf 0125 4119 0126 4127 0130 4128 0127 4125 15174
枝 Branch 0110 0109 0110 0111 0107 0113 0109 0111 1122
总量 Total 0147 4151 0157 4179 0149 4167 0151 4166 9113
SS: 春季和夏季的凋落量 Litter product ion in spring and summer( t#hm- 2) ; AW: 秋季和冬季的凋落量 Litter product ion in autumn and winter ( t#
hm - 2) ; ASS: 春季和夏季凋落量 3年的平均值 Average lit t er product ion in spring an d summer from 2001 to 2003;AAW: 秋季和冬季凋落量 3年
的平均值 Average lit ter product ion in autumn and winter from 2001 to 2003.
786 应 用 生 态 学 报 16卷
Bray等[ 1]对全球主要气候带上的森林凋落量
进行统计分析, 结果表明,森林凋落量随纬度增加而
降低,并建立了回归直线关系.王凤友[24]建立了森
林凋落量与纬度的相关关系方程 Y= 917937 -
01113X ( r= - 0177, n= 93) . 式中, Y为凋落量, X
为纬度,得出两者之间存在直线负相关关系.
本研究对每个区域内各种森林类型凋落量进行
汇总,分析森林凋落量与纬度之间的关系.由于光合
作用主要在叶片中进行, 并且落叶是森林凋落量的
主体(占 70%以上) , 凋落规律性明显,因此建立了
森林落叶量与纬度之间的数学关系式. 白桦林在 4
个地区均有分布,所以研究了其年平均凋落量和落
叶量随纬度变化.回归方程(表 5)显示, 森林凋落量
和落叶量都与纬度呈显著负相关关系, 并且森林凋
落量及落叶量与纬度之间存在直线线形相关关系,
但是相关性不如指数相关性显著( r= - 0179) , 所
以采用指数方程.白桦凋落量和落叶量与纬度呈负
相关关系, 由于直线关系式的相关系数 r 值大于指
数,取直线关系式.
表 5 凋落量与纬度关系的拟合*
Table 5 Relationship between l itt er fall and lat itude
类型
T ype
回归方程
Regression model
R 2
区域平均凋落量
Regional average lit t erfall Y= 106818 e
- 011315x 0168
区域平均落叶量
Regional average leaf2fall Y= 113115 e
- 011376x 0171
白桦凋落量
Betula p latyphl la lit t erfall Y= - 01345x+ 181547 0191
白桦落叶量
Betula p latyphl la leaf2fall Y= - 012943x+ 151749 0191
* P < 0105.
对温度与凋落总量和枝、叶和花果皮凋落量间
的相关分析表明,相关系数分别为 0195、0191、0194
和 0183.落叶量随温度变化的显著性大于枝和花果
皮.
白桦的凋落总量及其凋落的枝、叶和花果皮与
温度之间的相关系数分别为 0191、0199、0189 和
0162,说明随着温度的升高,白桦林凋落量有增加的
趋势,白桦落叶量与年平均温度间的相关系数最大,
说明温度升高对白桦叶的生产量具有显著的促进作
用,而对繁殖体的影响最小.
4 讨 论
411 森林类型的选择
森林在幼龄阶段凋落量逐年增加, 当到达成熟
阶段后,森林凋落量基本保持稳定.森林生态系统中
优势树种的生物学特性不同, 导致各种森林类型达
到稳定成熟阶段时的年龄不同, 如以阳性树种为主
的森林类型到达成熟阶段的年龄通常要比以阴性树
种早 100年以上, 年龄上完全相同的 2 种森林类型
之间无法进行比较.因此,研究同一气候区域不同森
林类型间凋落量差异时, 应保证供实验的林型处于
各自的稳定成熟期.
412 凋落物不同组分间的关系
研究发现,落叶量与落枝量之间存在显著的相
关关系( r = 0182) , 与凋落的花果皮之间相关性不
显著( r= 01497) , 落枝量与凋落的花果皮之间相关
性不显著( r= 01215) .这可能是叶片与枝在生长季
节同时生长,不存在生长抑制现象,叶片和枝的生长
量增加则使其凋落量相应增加. 落叶量和落枝量与
凋落的花果皮量无关则说明树木的繁殖生长不受营
养生长的影响.
413 不同森林类型间凋落量存在差异
由于不同森林类型中优势建群树种不同,在温
度和水分条件基本相同条件下, 树种间的光合速率
和生产力各不相同, 形成树种间凋落量的差
异[ 8~ 13, 15, 19] . 这种树种种间生物学特性差别是导致
同一气候区域内不同森林类型间凋落量产生显著差
异的直接原因.
414 森林凋落量随纬度的变化
在不受水分和养分限制的环境条件下, 森林凋
落量随着纬度升高逐渐降低[1, 14, 17, 24] . 程伯容等[5]
对长白山不同海拔森林研究发现,随着海拔升高,温
度逐渐降低,森林凋落量逐渐下降.这证明温度是影
响森林凋落量的一个重要因子. 本文所研究的森林
类型均处于我国东部气候湿润区域, 森林生长不受
水分和养分限制, 纬度变化的影响主要表现在热量
上,纬度升高导致树木生长周期(光合作用时间)减
少和光合速率降低,使生产量降低,同时影响到凋落
量.因此,同种森林类型的总凋落量、落叶量、落枝量
和花果皮量随着纬度的增加而降低.
5 结 论
511 对 4个地区中 15个森林类型的年平均凋落量
统计分析显示,同一气候区域内不同森林类型间年
平均凋落量差异显著, 而凋落量的年际变化不显著.
长白山区、帽儿山森林生态研究站、小兴安岭凉水自
然保护区和大兴安岭加格达奇区 3年凋落量的年平
均值分别为 3. 905 ? 0181 t#hm- 2、31305 ? 0198 t#
hm- 2、21718 ? 0179 t # hm- 2和 11269 ? 0127 t #
hm- 2.
7875 期 李雪峰等:东北地区主要森林生态系统凋落量的比较
512 树种种间生物学特性是不同森林类型之间落
叶、落枝和凋落的花果皮占凋落总量的比例存在显
著差异的根本原因. 落叶是凋落物中最大的组分, 占
凋落总量的 70%以上, 落枝和花果皮在凋落物总量
中所占的比例范围波动很大, 分别为 4% ~ 17%和
4%~ 12%之间.统计分析结果表明, 不同森林类型
之间落叶量和落枝量存在显著差异,而年变化差异
不显著, 落叶与落枝之间存在正相关关系 ( r =
0182) .
513 长白山区 5种森林类型中秋冬两季的凋落总
量和落叶量明显大于春夏两季, 落枝量和花果皮的
量年内分布比较均匀. 生长在不同地区的同种森林
类型,在林龄和郁闭度相同的条件下,凋落量随纬度
的增加而减少. 区域平均温度对森林凋落量影响显
著,区域平均凋落量和白桦林的凋落量与温度都呈
正相关关系( r = 0195和 r= 0191) .
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作者简介 李雪峰, 男, 1976 年生,博士.主要从事森林生态
系统碳循环及凋落物分解方面的研究, 发表论文 3 篇. E2
mail: lisnowmount@163. com
788 应 用 生 态 学 报 16卷