全 文 ：太白山太白红杉种群空间分布格局研究 3
张文辉1 3 3 　王延平1 　康永祥1 　刘祥君2
(1 西北农林科技大学 ,杨凌 712100 ;2 天津师范大学 ,天津 300094)
【摘要】　针对研究区太白红杉种群分布特点 ,设置了 15 个 20 m ×20 m 样地 ,采用离散分布理论拟合和聚
集强度测定方法 ,对太白红杉种群空间分布格局进行了比较分析. 太白红杉种群空间分布格局属于聚集
型 ,在 25 m2 和 100 m2 面积上聚集强度较大. 随海拔上升 ,聚集强度降低 ;在分布下限地区 ,聚集最强的尺
度较小 ,中下部地区较大 ;阴坡的种群分布聚集强度大于阳坡. 随着年龄增加 ,种群分布由聚集型向随机型
过渡 ,强度减弱 ;聚集性最强的格局尺度在幼、老龄期为 150 m2 ,中龄期则为 100 m2 . 分布格局受生物学特
性、年龄阶段、群落组成、环境因素等影响. 在未来保护与利用中 ,低海拔和阴坡应该适度间伐乔木层非目
的树种 ;在高海拔和阳坡地区 ,适度间伐灌木 ,促进群落内团块状更新 ;育林作业面积应该与聚集性最强的
面积相适应.
关键词 　太白红杉 　空间分布 　聚集分布型 　尺度
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 02 - 0207 - 06 　中图分类号 　S718 　文献标识码 　A
Spatial distribution pattern of L arix chinensis population in Taibai Mt. ZHAN G Wenhui1 ,2 ,WAN G Yanping1 ,
KAN G Yongxiang1 ,L IU Xiangjun2 ( 1 Northwest Sci2Tech U niversity of A griculture and Forest ry , Yangling
712100 , China ;2 Tianjin Norm al U niversity , Tianjin 300094 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (2) :
207～212.
L arix chinensis is an endangered species only distributed in Qinling Mountains of China. It has a concentrated
distribution in Taibai Mt . ,and plays an important role in environmental protection in the high altitude. After an
investigation on fifteen 400 m2 plots ,a comparative study on the spatial distribution pattern of L . chinensis popu2
lation and its dynamics was made by the tests of discrete distribution pattern and aggregation intensity. The re2
sults showed that at different sampling areas , L . chinensis populations all performed the pattern of clustering dis2
tribution. As the sampling area increased ,the congregating intensity of L . chinensis population appeared the pat2
tern of high →low →high ,but the highest congregation occurred in the areas of 100 m2 and 25 m2 . The clustering
intensity went down from low to high altitude ,and the area with the highest clustering intensity occurred on that
of 25 m2 in low altitude ,150 m2 in middle altitude ,and 100 m2 in higher altitude. The clustering intensity in
shade slope was higher than that in sunny slope ,and the area with the highest clustering intensity was 100 m2 on
shade slope ,and 150 m2 on sunny slope. With the population age increased ,the distribution pattern had a trend
from clustering to random ,the clustering intensity decreased somewhat ,and the area with the highest clustering
intensity was 150 m2 in young or old stages ,and 100 m2 in middle stage. The distribution pattern of L . chinensis
population was related to its ecological characteristics ,community composition ,and environmental factors. In situ
conservation should be strengthened in the future. In lower altitude or on shade slope ,the measurements of thin2
ning no2aim in tree and shrub species should be taken ; while in higher altitude area or sunny slope , thinning
shrub species in patch form would be better for L . chinensis populations block renovating. The fostering area for
L . chinensis populations should be suit to the area with the highest clustering intensity of populations.
Key words 　L arix chinensis population , Spatial distribution , Clustering pattern type , Scale.3 陕西省自然科学基金项目 (2000SM09) 和中国科学院知识创新工
程资助项目 ( KZCX120622) .3 3 通讯联系人.
2003 - 07 - 10 收稿 ,2003 - 11 - 05 接受.
1 　引 　　言
植物种群空间分布格局是种群与环境长期适应
和选择的结果[1 ,3 ,5～8 ] . 植物种群的空间格局不仅因
种而异 ,而且同一个种在不同发育阶段、不同生境条
件下也有明显差异[10 ,12～13 ] . 研究种群分布格局 ,既
可阐明种群及群落的动态特征 ,也可阐明种群与环
境互作过程 ,对种群恢复具有重要意义.
太白红杉 ( L ari x chi nensis) 是落叶松属红杉组
分布最东界的种 ,为国家二级保护植物[17 ,18 ] ,现仅
分布于我国秦岭地区海拔 2 800～3 500 m 的高山、
亚高山地带 ,是该地区森林线区域唯一可形成纯林
的树种 ,对高海拔地区水源涵养、固石保土、生物多
样性维持起着极为重要的作用[4 ,9 ] . 由于地处高海
拔 ,气候寒冷 ,生长季节短 ,土壤瘠薄等因素导致其
生长极为缓慢 ,个体生长不良 ,大部分地段的种群呈
应 用 生 态 学 报 　2005 年 2 月 　第 16 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2005 ,16 (2)∶207～212
衰退趋势[2 ,17 ,18 ] ,保护该种群对维持秦岭高山地区
生态平衡具有重要的现实意义. 前人对太白红杉的
研究主要集中在对其群落分类、分布和林学特性方
面[2 ,9 ,17～18 ] .近年来 ,陈存根、彭鸿等[2 ]从持续利用
角度对其森林结构、群落分类、群落演替和生物量进
行了较为系统的研究. 阎桂琴等人对其群落特征及
物种多样性进行了研究[17 ,18 ] . 但有关太白红杉种群
空间分布格局的研究未见报道. 本文通过对不同生
境、不同发育阶段太白红杉种群在不同尺度上的空
间分布格局分析 ,旨在阐明种群分布格局与生境条
件、种群年龄结构的动态关系 ,揭示种群发育过程中
空间动态与生物学机理 ,为保护和合理经营利用提
供依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究区自然概况
研究地点在太白红杉分布最集中的太白山地区 (33°49′
～34°08′E , 107°41′～107°52′N) ,海拔 2 900～3 500 m. 该地
区年均降雨量 500～956 mm ;年均温 519～715 ℃;土壤类型
主要为暗棕壤 ,森林线地区土层厚 30 cm 左右 ,而在种群分
布下限地区土层厚达 80 cm 左右 ,一般腐殖质层深厚 ,p H 值
6～618. 主要植被类型为牛皮桦 ( Betula utilis) 、巴山冷杉
( A bies f argesii) 及太白红杉等形成的纯林或混交林. 太白红
杉在分布上限多呈纯林 ,下限地区与巴山冷杉混交. 主要灌
木为太白杜鹃 ( Rhododendron purdomii ) 、爬柏 ( S abina
w ilsonii) 、头花杜鹃 ( R . capitatum) 、金背杜鹃 ( R . clementi2
nae) 、忍冬 ( L onicera spp. )等[2 ,9 ,17 ,18 ] .
212 　研究方法
21211 样地调查 　在研究区域 ,经充分踏查 ,依据乔木2灌木2
草本2地被物四级系统 ,充分考虑不同群落类型、生境条件的
代表性[9 ] ,布设 20 m ×20 m[15 ]的样地 15 块. 调查内容包
括 : ①生境 :地貌地形 ,土壤 ,气象 ,坡向 ,坡位. ②群落学特
征 :不同层次物种组成及其高度、盖度等 ,方法详见参考文
献[15 ] . ③太白红杉个体年龄确定 : 胸径大于 3 cm ,用胸径确
定年龄 ;胸径小于 3 cm ,利用其基部直径确定. 依据西北林
学院保存的太白红杉解析木资料 ,在两个海拔区间分别拟合
曲线 ,得到胸径与年龄的关系方程 :
y = - 21123377 + 34189765 ×l010588 , R = 0199975 ,
χ2 = 0143254 ( alt1 < 3 200 m) ;
y = - 10103396 ×Ln (30159714 - d135148754 d ) , R = 01998485 ,
χ2 = 0127579 ( alt1 > 3 200 m) ;
式中 , y 为个体年龄 ; d 为胸高直径 ,对于调查样地中个体的
年龄按其海拔区间分别选用以上两式确定每个个体的年龄.
④太白红杉定位 :以样地一边为 X 轴 ,以其垂直边作为 Y
轴 ,记录每一株太白红杉的坐标值.
21212 种群空间分布格局的确定 　以样地内太白红杉个体
定位数据为依据 ,应用相邻格子法 ,分 5 m ×5 m、5 m ×10
m、10 m ×10 m 的样方格子分别进行统计分析 ;应用离散分
布理论拟合 ,χ2 检验 ,判定与泊松分布、负二项分布、奈曼 A
型分布的吻合程度. 聚集强度的测定采用了负二项参数 K、
扩散系数 ( C) 、扩散指数 ( Iδ) 、Cassie 指数 (1/ K) 、丛生指标
( I)和聚块性指标 (m 3 / m) [15 ] . 各指数的意义和具体定义见
文献[1 ,3 ,5 ,7 ,12～14 ,19 ,20 ] .
21213 集群分布格局规模的判定 　取部分典型样地 ,根据可
变尺度相邻近格子样方法划分区组 ,各区组内单元面积和数
量见表 1. 参照 Greig2Smith 的区组均方分析步骤 ,并加以修
正 :计算每级区组观测值的平方和 ∑χ2i ;平方和除以相应区
组大小 ,并在相邻两级区组间求差 ;用后一级区组对应的样
方数去除相应差值 ,得出前一级区组对应的均方值 ;以均方
对区组大小作曲线 , 判定格局规模. 具 体 方 法 见 文
献[5 ,6 , 16 ,19 ] .
表 1 　太白红杉种群格局分析的取样面积
Table 1 Sample area for analyzing distribution pattern of L . chinensis
populations
区组序号 Serial number
1 2 3 4 5 6 7
单元面积 Block area (m2) 25 50 100 150 225 300 400
单元数量 Number of blocks116 59 29 14 6 6 6
3 　结果与分析
311 　不同尺度下的空间分布格局
种群分布格局与取样大小有关 ,只有通过不同
尺度上的取样才能最后判定其真实属性[5 ,19 ] . 本文
利用可变尺度相邻格子样方法[19 ]对太白红杉种群
空间分布格局进行了小尺度上的理论拟合和格局强
度判定. 表 2 为在 5 m ×5 m、5 m ×10 m 和 10 m ×
10 m 取样面积上太白红杉种群 (总和) 的聚集强度
和分布型 ,从表 2 可以看出 ,在 3 种取样面积上 ,太
白红杉种群都符合负二项和奈曼分布型 ,说明聚集
分布是太白红杉种群空间分布的基本属性. 在 5 m
×5 m 和 10 m ×10 m 取样尺度上 ,负二项参数 K
较小 ,而扩散指数 ( Iδ) ,Cassie 指标 (1/ K) ,聚块性指
标 (m 3 / m)都表现较大 ,说明太白红杉种群聚集强
度在 5 m ×5 m 和 10 m ×10 m 的取样尺度上较大.
图 1 为太白红杉种群 (总和)在不同尺度上的格
局强度随区组面积的变化特征. 从图 1 可以看出 ,随
取样面积的增大 ,太白红杉种群聚集度呈现 :大 →小
→大 →小的趋势 ,其间有两个较大峰值 ,分别出现在
25 m2 和 100 m2 面积上 ,可以认为 ,太白红杉种群
分布格局在这两个面积上能达到较强的聚集程
度[19 ] .
802 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
表 2 　太白红杉种群不同取样面积分布格局的比较
Table 2 Comparison of patterns of L . chinensis population on different sample areas
样方
Sample plots
(m2)
聚集强度的参数 Index of intensity
负二项
参数
K
扩散
系数
C
扩散型
指数
Iδ
Cassie
指标
1/ K
丛生
指标
I
聚块性
指标
m
3 / m 离散分布 Discrete distribution X2泊松Poisson 负二项Negativebinomial 奈曼Neyman 分布型Pattern
5 ×5 11636 21523 11617 01611 11523 11611 68156 91289 9193 C
5 ×10 11847 31726 11547 01541 21726 11541 105162 21563 81079 C
10 ×10 11665 71255 11606 01601 61255 11601 4591131 01807 21232 C
　
图 1 　太白红杉种群聚集强度与取样面积
Fig. 1 Clustering intensity and area of L . chinensis population sampling area.
注 :区组序号与对应面积同表 1 The serial numbers with their areas are
the same with Table 1. 下同 The same below.
　　太白红杉种群分布格局不仅受生物、生态学特
性影响 ,也与气候、光照、土壤等可利用资源和群落
内小生境有关. 例如 ,在太白红杉群落内乔木层有巴
山冷杉、牛皮桦的侵入 ,灌木层有生长浓密的金背杜
鹃.在巴山冷杉或牛皮桦枯死木周围常会出现一些
面积较小的林窗 ,太白红杉很容易在这些林窗聚集.
随取样尺度的加大 ,林窗效应逐渐减弱 ,而大尺度的
生境条件 ,如气候、土壤水分和养分状况、群落郁闭
度、光照条件等影响增强 ,导致种群聚集程度改
变[5 ,19 ] .种群聚集强度最大的尺度可能也是对种群
更新最有利的面积.
312 　不同海拔区间和坡向空间分布格局
海拔和坡向代表了不同的生境条件 ,种群分布
格局必然受其影响. 在太白红杉种群分布区下限、中
部和上限地区选取 6 个样地 ,依据样地调查所得太
白红杉坐标绘制成个体分布散点图 ,然后按海拔和
坡向进行拼接 ,得到太白红杉种群在样地内的实际
分布状态 (图 2) . 从图 2 可以直观地看出 ,从分布下
限到上限 ,种群密度逐渐增加 ,而聚集性减小 ;阳坡
与阴坡比较 ,阳坡的种群密度大 ,而聚集强度小.
为进一步分析不同海拔太白红杉种群空间分布
格局 ,将位于同一海拔区间 (下部 2 800～3 000 m ,
中部 3 000～3 200 m ,上部 3 200～3 400 m)的样地
合并 ,利用相邻格子法对不同海拔太白红杉种群聚
集强度和空间分布类型进行分析 (表 3) ,可以看出 ,
从分布下限到上限 ,种群表现出聚集强度减小的趋
势. 经聚集格局规模判定 (图 3) ,聚集性最强的面积
在下限地带为 25 m2 ,中部地区为 150 m2 ,上限地带
为 100 m2 .
图 2 　不同海拔和不同坡向太白红杉种群的实际分布状态
Fig. 2 Spatial distribution state on spot of L 1 chinensis population at dif2
ferent altitudes and slope aspects.
图 3 　不同海拔和坡向太白红杉种群聚集强度与取样面积
Fig. 3 Clustering intensity and the sample area of L . chinensis popula2
tions on different altitudes and slope aspects.
图中数字 1～5 分别为不同海拔区间 (下限为 1 ,中部为 2 ,上限为 3)
和坡向 (阳坡为 4 ,阴坡为 5) The numbers 1～5 stood for different alti2
tude areas (low 1 , middle 2 , high 3) and the slope aspects ( sunny 4 ,
shade 5) .
　　将位于同一坡向的样地合并 ,计算不同坡向太
白红杉种群的空间分布格局 (表 4) . 可以看出 ,在各
9022 期 　　　　　　　　　　　　　　张文辉等 :太白山太白红杉种群空间分布格局研究 　　　　　　　　　　　
取样尺度下太白红杉种群在阴坡的聚集强度总是较
阳坡大 ;分布类型在阴坡均表现为聚集类型 (C) ,而
阳坡在 5 m ×5 m 和 5 m ×10 m 面积上符合随机和
聚集分布类型 (R ,C) ,只有在 10 m ×10 m 面积上表
现为聚集类型 (C) . 经聚集格局规模判定 (图 3) ,聚
集性最强的面积在阴坡为 100 m2 ,阳坡为 150 m2 .
　　太白红杉耐寒、喜光、耐旱[4 ,9 ] . 在低海拔地区 ,
由于其他树种入侵 ,喜光的太白红杉只有在出现林
窗的地段才能生存下来. 聚集生长的太白红杉容易
形成比较透光的林冠层 ,对种群繁衍较为有利 ,因
此 ,该地段太白红杉聚集强度较大. 在其分布的上限
(高海拔)地带 ,其他树种无法适应该地带的严酷气
候 ,太白红杉基本以纯林存在[9 ] ,个体分布趋向随
机 ,聚集度有所下降. 阴坡水分条件较好 ,一些较为
耐阴的树种 ,如巴山冷杉、牛皮桦、金背杜鹃等容易
入侵 ,太白红杉种群聚集趋势增强.
313 　不同发育阶段的空间分布格局动态
分析种群在不同发育阶段的空间格局变化可以
推断种群新生个体的产生、成年个体的死亡以及种
群遭受人为干扰的概况[1 ,20 ] . 以 20 年为一龄级 ,将
太白红杉种群划分为 11 个龄级 ,按龄期合并为幼龄
期 ( Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ龄级) 、中龄期 ( Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ龄
级)和老龄期 ( > Ⅸ龄级) [15 ] ,分析不同尺度下太白
红杉种群在不同发育阶段的空间分布格局的动态变
化规律 (表 5) . 可以看出 ,太白红杉种群在各发育阶
段 ,在不同取样尺度下均呈聚集型分布 ,但随龄期增
加 ,种群趋向随机分布 ,聚集强度呈减小趋势.
表 3 　不同海拔和不同取样面积太白红杉种群分布格局的比较
Table 3 Comparison of patterns of L . chinensis populations in different sample areas and altitudes
样方
Sample
plots
(m2)
分布区域
Distr.
areas
聚集强度的参数 Index of cluster intensity
负二项
参数
K
扩散
系数
C
扩散型
指数
Iδ
Cassie
指标
1/ K
丛生
指标
I
聚块性
指标
m
3 / m 离散分布 Discrete distribution X 2泊松Poisson 负二项Negativebinomial 奈曼Neyman 分布型Pattern
5 ×5 下限 Lower 31054 11460 11358 01327 01460 11327 71306 31506 31259 R
中部 Middle 51327 11298 11201 01188 01298 11188 101913 91890 91521 R
上限 Upper 1451453 01961 01999 - 01007 - 01039 01993 01092 01082 01082 R
5 ×10 下限 Lower 31054 11921 11358 01327 01921 11327 91795 11966 11085 R ,C
中部 Middle 101436 11305 11108 01096 01305 11096 41240 11928 11739 R ,C
上限 Upper 851333 11134 11018 01012 01134 11012 21745 21126 11043 R ,C
10 ×10 下限 Lower 41209 21308 11261 01233 11308 11233 321688 21778 11228 C
中部 Middle 51133 21238 11208 11947 11238 11195 391210 21693 11101 C
上限 Upper 401251 11568 11031 01025 01568 11025 351624 21326 11344 C
R :随机 Random ;C :聚集 Congregation.
表 4 　不同坡向和不同取样面积太白红杉种群分布格局比较
Table 4 Comparison of patterns of L . chinensis populations in different sample areas and slope aspects
样方
Sample
plots
(m2)
分布坡向
Slope
face
聚集强度的参数 Index of cluster intensity
负二项
参数
K
扩散
系数
C
扩散型
指数
Iδ
Cassie
指标
1/ K
丛生
指标
I
聚块性
指标
m
3 / m 离散分布 Discrete distribution X 2泊松Poisson 负二项Negativebionmial 奈曼Neyman 分布型Pattern
5 ×5 阴坡 Shade 11351 21679 11755 01740 11679 11740 44193 5196 2159 C
阳坡 Sunny 21305 21193 11442 01434 11930 11434 13151 7192 10121 R ,C
5 ×10 阴坡 Shade 11380 41986 11894 01878 31986 11878 168178 2140 15152 C
阳坡 Sunny 21734 31011 11373 01365 21011 11365 0113 1157 2199 R ,C
10 ×10 阴坡 Shade 11055 91601 11964 01947 81601 11947 2688162 0154 1141 C
阳坡 Sunny 21711 51056 11376 01368 41056 11368 1058142 0120 1111 C
表 5 　不同取样面积和不同发育阶段太白红杉种群的空间分布格局
Table 5 Spatial distribution patterns of L . chinensis population at different age stages in different sample areas
样方面积
Sample
plots
(m2)
龄　期
Age
stage
聚集强度的参数 Index of cluster intensity
负二项
参数
K
扩散
系数
C
扩散型
指数
Iδ
Cassie
指标
1/ K
丛生
指标
I
聚块性
指标
m
3 / m 离散分布 Discrete distribution X 2泊松Poisson 负二项Negativebinomial 奈曼Neyman 分布型Pattern
5 ×5 幼龄 Young 41604 11863 11219 01217 31974 01863 541111 151556 151422 C
中龄 Middle 51311 11684 11169 01188 21207 01684 2111929 301157 211419 C
老龄 Old 61683 11042 11087 01150 01112 01042 01221 0104 01036 R ,C
5 ×10 幼龄 Young 91361 11847 11109 01107 71931 01847 01021 01186 01276 C
中龄 Middle 111292 11391 11093 01089 41414 01391 01702 11398 11502 R ,C
老龄 Old 121231 11224 11033 01082 01276 01224 01402 01627 01776 R ,C
10 ×10 幼龄 Young 11538 31864 11183 01650 151862 21864 01008 01016 01156 C
中龄 Middle 11936 31848 11124 01517 71448 21848 01017 11366 41362 C
老龄 Old 21829 11283 11057 01353 01517 01283 21248 01683 01509 R ,C
012 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
　　太白红杉种群聚集强度随年龄的变化说明 ,种
群分布格局与其生物学特性和生境条件息息相关.
太白红杉以种子繁殖 ,每年 9 月下旬到 10 月上旬种
子借助风力散播 ,由于种子小且具翅 ,在高山多风条
件下散播带有很大的随机性. 但因高山地区地形多
变 ,生境异质性较大 ,仅在少数地段可萌发成苗 ,形
成幼苗期的聚集分布 ;此外 ,太白红杉喜光 ,在林窗
处容易实现幼苗的成功定居. 因此 ,绝大多数在幼龄
阶段的种群分布呈强烈聚集性. 随年龄的增长 ,种群
对光照、养分、水分需求增大 ,种内、种间竞争强烈 ,
导致自疏和他疏 ,使种群聚集强度下降. 进入老龄
期 ,不仅有竞争 ,而且由于生理衰老 ,导致个体死亡 ,
种群聚集度再次下降. 侯向阳[6 ]在研究红松种群空
间分布格局时认为 ,红松种群空间格局随年龄增长
聚集强度下降是种群自我调节的机理之一. 太白红
杉种群可能也存在同样机理.
选择具有代表性龄级 ( Ⅰ龄级 , Ⅳ、Ⅴ龄级 , Ⅷ、
Ⅸ龄级和 > Ⅺ龄级) 的太白红杉种群进行格局规模
分析 (图 4) . 可以看出 ,不同年龄级的种群聚集强度
的最大尺度不同 , Ⅰ、Ⅳ、Ⅴ和 > Ⅺ龄级的个体在区
组 4 (10 m ×15 m)聚集强度较大 ,而 Ⅷ、Ⅸ龄级在区
组 3 (10 m ×10 m) 聚集强度较大 ,说明幼龄期和老
龄期太白红杉种群的聚集性斑块相对较大 ,而中龄
期相对较小.
图 4 　太白红杉种群不同年龄段聚集强度与取样面积
Fig. 4 Clustering intensity and the sample areas of L . chinensis popula2
tions at different age stages.
注 : 数字 1～4 分别代表太白红杉不同年龄阶段 The numbers of 1～4
stood for different development age stages of population ; 1) Ⅰ龄级 Age
stage Ⅰ;2) Ⅳ、Ⅴ龄级 Age stage Ⅳand Ⅴ;3) Ⅷ、Ⅸ龄级 Age stage Ⅷ
and Ⅸ;4) > Ⅺ龄级 > Age stage Ⅺ) .
4 　讨 　　论
　　太白红杉种群分布格局在不同尺度上存在差
异 ,种群在大尺度上明显呈团块状 ,而在样地尺度上
呈现明显的聚集性分布. 利用可变尺度邻近格子取
样法对太白红杉种群总的空间分布格局进行分析表
明 ,种群总体属集群分布 ,聚集性最强的尺度发生在
100 m2 面积上. 说明种群在该尺度下可以最大限度
地发挥生存能力 ,占据生态空间 ,实现斑块状更
新[6 ] . 植物种群分布格局研究应该在不同尺度下进
行检验 ,选择最适取样尺度进行深入研究[19 ] .
太白红杉种群分布格局在不同海拔和坡向存在
差异 :从种群分布下限 (低海拔)到上限 (高海拔) ,种
群聚集强度减小. 聚集性最强的面积在低海拔区为
25 m2 ,中部地区为 150 m2 ,高海拔区为 100 m2 . 阴
坡比阳坡聚集性明显 ,聚集性最强的面积在阴坡为
100 m2 ,阳坡为 150 m2 . 种群分布格局受气候、光
照、土壤等可利用资源的影响. 不同海拔和坡向等生
境条件的互作决定了种群的分布格局. 聚集强度较
大面积也可能是种群更新的最适面积.
随年龄增加太白红杉种群分布格局表现出不同
的特点 ,从幼龄到老龄的各发育阶段基本属于聚集
型分布 ,在不同尺度下随龄期的增加 ,聚集强度呈现
减小趋势. 太白红杉的耐寒、喜光、耐旱及种群随年
龄增加表现出的聚集强度变化说明 ,种群生存繁衍
与生境条件、种群生物学特性紧密相关 ,在严酷条件
下太白红杉种群分布格局随年龄的变化可以看作种
群生存策略的调整.
尽管太白红杉在高海拔地区表现出了枯稍、偏
冠、个体生长发育不良等现象 ,但能长期维持下来 ,
说明具有很强的适应能力 ,在未来森林经营管理和
保护中应该以就地保护为主. 针对低海拔和高海拔 ,
阴坡和阳坡的生境差异以及太白红杉生物学特性 ,
分别采取不同的管理措施. 在低海拔和阴坡地区间
伐乔木层非目的树种 ;在高海拔和阳坡地区 ,团块状
间伐灌木层树种 ,适度扰动地被物层 ,增加种子落入
地面的机会 ,促进太白红杉幼苗更新. 尽量维护种群
的聚集性生长特性 ,充分利用群落内林窗地段 ,促进
太白红杉团块状更新. 经营利用作业面积应不低于
其聚集最强最大面积.
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作者简介 　张文辉 ,男 ,1955 年生 ,博士 ,教授 ,博士生导师.
主要从事植物生态学、生物多样性、保护生物学方面的教学
科研工作 ,发表论文 80 多篇 ,出版学术著作 3 部. Tel :0292
7082611 ; E2mail :zwhckh @163. com
快 　讯
据 2004 年版中国科技期刊引证报告统计 (1576 种期刊) ,2003 年《应用生态
学报》总被引频次为 2253 次 ,总排序为第 19 名 ,在生物学类期刊排序为第 3 名 ;
影响因子为 0. 990 ,总排序为第 70 名 ,在生物学类期刊排序为第 3 名. 2003 年《生
态学杂志》总被引频次为 836 次 ,总排序为第 150 名 ,在生物学类期刊排序为第
10 名 ;影响因子为 0. 607 ,总排序为第 198 名 ,在生物学类期刊排序为第 13 名.
《应用生态学报》编辑部
《生态学杂志》编辑部
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