全 文 ：长白山落叶松和白桦2沼泽生态交错带群落
演替规律研究*
牟长城
(东北林业大学森林资源与环境学院, 哈尔滨 150040)
=摘要> 研究了长白山落叶松、白桦沼泽生态交错带群落演替规律. 通过野外观测和建立斑块状态、林木
蒸腾量与林木年龄的相关模型, 利用相关模型定量地分析斑块和林木蒸腾量随林木年龄增长的动态变化
过程, 并分析了区域气候变化和群落演替的关系, 探讨森林沼泽交错群落对湿地生境改造作用、湿地生境
的中生化过程以及区域气候变暖对森林湿地演替的影响机制,揭示森林沼泽生态交错带群落的演替规律.
结果表明, 斑块宽度、高度、面积、体积随林木年龄增长均呈现三次式相关关系,林木蒸腾量随林木年龄增
长呈现幂函数相关关系. 落叶松、白桦沼泽交错群落经过 60 年左右时间发育, 斑块将不断扩大, 使地势平
均升高 0. 405~ 0. 590 m;林木蒸腾量也不断增大, 平均降低水位 1. 050~ 1. 442 m, 森林湿地生境将演变为
中生化的森林生境. 同时,区域气候变暖与森林树种向湿地侵入存在密切关系.区域气候变暖将加快森林
向湿地侵入进程, 进而森林沼泽交错群落在相对较短的时间内( 50~ 60 年)将演替为森林群落.
关键词 长白山 森林沼泽生态交错带 区域气候变化 演替规律
文章编号 1001- 9332(2003) 11- 1813- 07 中图分类号 Q948 文献标识码 A
Succession of Lar ix olgensis and Betula pla typhlla2marsh ecotone communities in Changbai Mountain. MU
Changcheng ( Depar tment of Forest Resources and Environment , Northeast Forestry University, Harbin
150040, China ) . 2Chin . J . Appl. Ecol . , 2003, 14( 11) : 1813~ 1819.
The succession of communities within the ecotone between forest and marsh in Changbai Mountain was studied
to identify the interrelation between the succession of ecotone communities and the mesophytization of t he eco2
tone. T he succession regime of the ecotone communities was studies by patch size ( the volume of each mound)
and age class of different tree species, water transmission from soil to atmosphere through the transpiration of
different tree species, and regional climate warming and community succession. T he results demonstrated that
both patch size and water loss through transpiration were increased with age class. The increased volume of
mounds and water loss through transpiration of trees were converted to the raised ground sur face level and the
lowered ground surface water level. Within 60 years, the ground surface level would be raised by 0. 405~ 0. 590
m, depending on t he distance to the marsh, and the aboveground water level would be lowered by 1. 050~
1. 442m. Climate had a great effect on the community dynamics. Community succession and regional climate
warming intensified t he mesophytization process of forest2marsh ecotone, and the ecotone communities would
eventually change into forest communities within a relatively short per iod.
Key words Changbai Mountain, Ecotone between forest and marsh, Regional climate change, Succession.
* 国家重点基础研究发展规划项目( 2002CB412502)、中国科学院知
识创新工程重大项目( KZCX12SW201)、中国科学院知识创新重要方
向项目( KZCX22406)、国家自然科学基金重大项目 ( 39899370)和黑
龙江省科技攻关资助项目( GAO2B601206) .
2003- 01- 24收稿, 2003- 06- 05接受.
1 引 言
陆生植物侵入湿地或湿地植物侵入水域是否会
使湿地旱化的问题一直是湿地生态学家争论的焦
点[5, 8, 12, 14] .一些种类由于生活史特征(如侵入某一
生境时间、生长速度、生活周期)特别易于侵入其他
群落[ 2, 4, 13] ,并提出了一条湿地演替途径,某一物种
的出现或消失都将依赖于其自身的生活史特征和对
生境的适应能力[12] . 因此,传统的湿地演替和顶极、
多样性、稳定性、持续性的关系理论将会被重新加以
考虑[ 8, 12, 15] .越来越多的事实表明, 由于季节性的
水分干扰产生的连续失衡对湿地和相邻生态系统持
续高的生产力是必要的, 只要这种波动的水分条件
存在,湿地交错区将保持一个脉冲性稳定状态[14] .
在低能量干扰条件下, 一旦物种组成成分确定后,不
同植被类型之间过渡带很少发生变化. 多数湿地交
错带受到生物改造作用的强烈影响, 物理环境仅在
一定条件下起到重要作用[ 13] .有关气候变化研究表
明,在过去 100 年中全球气温平均上升了 0. 3~
0. 6 e , 20世纪 80年代后上升趋势显著. 我国的气
象纪录也支持了这一结论[1, 6] . 树木年代学研究表
明,在过去 450 年中, 20世纪气候明显变暖, 其中,
应 用 生 态 学 报 2003年 11 月 第 14 卷 第 11 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Nov. 2003, 14( 11)B1813~ 1819
1944~ 1968年是气候变暖最剧烈的 25年[7] . 这些
研究初步奠定了湿地生态交错带群落演替的基础,
但对森林湿地生态交错带群落演替规律研究相对较
少,尚未采取定量分析方法研究群落的发展与湿地
生境的相互作用规律[ 9, 10] , 同时, 全球气候变暖必
然影响到区域气候和植被演替过程,然而有关气候
变暖对森林湿地演替影响目前研究甚少.因此,很难
揭示其演替机制、演替进程和演替最终结果, 仍须深
入系统地开展研究工作.
本文通过定量研究森林沼泽交错群落对生境的
改造作用、湿地生境的中生化过程以及区域气候变
暖对森林湿地演替的影响, 揭示森林沼泽交错群落
的演替规律,以便为科学地保护和经营管理森林与
湿地过渡带生物资源提供依据. 选择本区典型的落
叶松、白桦沼泽生态交错带为研究对象,采用定位观
测和建立经验回归模型的研究方法,研究群落建群
种落叶松和白桦的生长过程和斑块动态、蒸腾排水
作用的相关规律,定量研究斑块抬升地势作用和群
落蒸腾排水作用,探索群落对生境的改造作用及湿
地生境的中生化过程;并依据长期气象观测资料和
群落建群种年龄分布分析区域气候变化与森林湿地
交错群落演替的关系,进而揭示落叶松、白桦沼泽生
态交错带群落的演替机制、演替进程和演替最终结
果.
2 研究地区与研究方法
211 自然概况
落叶松、白桦沼泽交错群落分布在长白山海拔 450~
750m 平缓低洼的山坡下部, 沼泽植被以修氏苔草 ( Carex
schmidtii)为优势种,燕尾凤毛菊( Sausurea ser ra ta )、蚊子草
( Filipendula palma ta )、地榆( Sanguisorba of f icinalis)等为伴
生种, 生长在季节性积水和微域斑块(指每一树木个体着生
的微地形,往往高出积水面, 主要由树木根系、土壤和枯落物
组成的近似圆形的小土丘 )相混杂状态而存在的生境上, 生
境中存在着由植物死有机体形成厚达 0. 5m 左右的腐殖质
泥炭层,下部为 A 层和 B层,地下水位较高, 有潜育层. 随地
势增高,地下水埋深下降, 积水周期变短, 积水减少, 腐殖质
泥炭层变薄 ,微域斑块高度增加和面积扩大, 逐渐有森林成
分侵入, 形成森林沼泽交错群落.森林沼泽交错群落主要建
群种是落叶松( Lar ix olgensis)和白桦( Betula pla typhlla ) ,但
两者的重要性沿沼泽至森林方向的环境梯度有所不同, 邻近
沼泽生境地段,以落叶松占优势,形成落叶松混白桦沼泽群
落(平均林龄为 29 年) , 邻近森林生境地段,落叶松和白桦具
有相似的重要性, 形成落叶松、白桦沼泽群落 (平均林龄为
36 年) . 林分郁闭度 0. 5~ 0. 7, 灌木层、草本层发达. 沿着沼
泽到森林方向生境发生变化, 腐殖质泥炭层由 56. 2cm 降至
25. 5cm, 地下水埋深从 12cm到 31cm, 斑块面积占林地比例
由 15. 2%至 24. 5% . 相应地段的典型森林为落叶松、白桦和
山杨群落,无泥炭层, 土壤为潜育化暗棕壤, 地下水埋深在
60~ 120cm.
21 2 研究方法
21 21 1 群落建群种的径级分布及年龄分布 采用样带网格
调查方法,确定群落建群种的径级分布及年龄分布. 在落叶
松、白桦沼泽交错带上沿沼泽至森林方向设置两条宽度为
20m,长度 60m(依据交错带宽度而定) 的样带, 并将样带划
分 0~ 30m(邻近沼泽生境地段)和 30~ 60m(邻近森林生境
地段)两个标准地,将标准地划分为 24 个 5m@5m小样地.
调查每个小样地树种组成、胸径生长量, 按 2cm 划分径级,
确定落叶松、白桦的径级分布.在各径级中选择 8~ 10 样木,
用生长锥测定其年龄, 确定落叶松和白桦的年龄分布[ 10] .
21 21 2 斑块状态测定 在样带中选取各径级有代表性的样
木 8~ 10 株,测定样木年龄及样木着生的微域斑块宽度与高
度,由于微域斑块多呈现半球形, 利用球缺的面积及体积公
式计算微域斑块的面积与体积. 取各径级测定结果的平均年
龄与平均斑块的宽度、高度、面积及体积作为相关数据,建立
斑块与年龄的回归模型,并结合群落建群种落叶松、白桦的
年龄分布确定其种群的斑块状态.
21 21 3 蒸腾排水量测定 选取各年龄级代表性样木 3~ 5
株,采用快速秤重法( 1/ 1000 电子天平)测定其在生长季节
( 5 月 20~ 8 月 20)蒸腾排水量.每月分上、下半月进行观测,
分别晴天、阴天各观测一次;每次观测自早 6时到晚 6 时, 间
隔 2 h 测一次;每次取树冠中部小枝条观测 3 min, 测定蒸腾
水量及叶鲜重;并结合各年龄级林木的叶生物量[ 11]计算各
年龄级林木的蒸腾水量, 获取林木个体年龄和其蒸腾排水量
之间的相关数据. 进而结合群落建群种落叶松、白桦的年龄
分布分别确定其种群的蒸腾排水量.
21 21 4 气候观测 分析群落的水分平衡状态所使用的降水
量与林地蒸发量数据采用长白山生态定位站气象观测资料.
分析区域气候变化所使用的年平均温度 ( 1959~ 1999)数据
来源于吉林省气象局临江气象站观测资料. 生境蓄水量通过
烘干法测定交错带上不同地段不同土壤层次土壤容重与含
水量获得.
21 3 分析方法
依据群落建群种的生长与其着生的微域斑块状态及其
蒸腾作用之间的相关规律性,利用Microsoft Excel系统软件
分别建立森林沼泽交错群落建群种落叶松、白桦年龄与其着
生的斑块状态因子(宽度、高度、面积、体积)、年龄与林木个
体蒸腾排水量之间的经验回归模型. 运用经验回归模型, 同
时结合群落建群种年龄分布, 预测群落在未来 10、20 和 30
年的斑块动态和蒸腾排水作用, 分析森林湿地生境的中生化
进程, 揭示森林沼泽交错群落的演替规律.经验回归模型:
斑块状态因子与年龄的回归模型:
Y= b0+ b1A+ b2A2+ b3A3 ( 1)
林木个体蒸腾量与年龄的回归模型 : E= aAb ( 2)
1814 应 用 生 态 学 报 14卷
( 1)式中, Y 分别代表斑块宽度、高度、面积、体积; A 为林木
年龄; b0、b1、b2、b3 为回归系数.
( 2)式中, E 为林木个体蒸腾排水量; A 为林木年龄; a、
b 为回归系数.
3 结果与分析
311 森林沼泽生态交错带群落建群种落叶松、白桦
生存对策
落叶松、白桦的生存对策集中表现在根系适应
方式(如根系的类型、分布范围)和生长对策. 生长在
森林沼泽交错带中的树种共同具备的生态适应方式
是以浅根系分布在积水面以上的地表层, 分布范围
很宽,形成宠大的根系网, 发挥着固定树干、吸收表
层土壤中有效养分及充足的氧气作用, 从而得以生
存.但不同树种还具有各自独特的适应湿地养分不
足、通气不良生境的方式,如落叶松的根系随沼泽化
程度而改变,在沼泽化严重生境,依靠不断形成不定
根,使根系始终分布在积水面以上,从而适应沼泽生
境,但此时生长缓慢;在沼泽化程度较轻的生境, 侧
根发达,分布在地表积水以上厚度 30 cm左右的土
壤层,其生长显著加快;而在相应地段的典型森林群
落中落叶松的主、侧根均很发达, 分布深度达 80~
100cm,生长很快.白桦能够形成通气根以适应通气
不良沼泽生境, 通气根是由侧根萌生的纵状须根, 分
布在高出水面塔头根系之中, 这种通气根能够为白
桦生长提供充足氧气, 同时也使得其主根能够得到
很好生长发育, 往往能够穿越一定厚度( 35cm以下)
的泥炭层,分布在养分充足的土壤层中,为其生长提
供有效养分.正是由于根系的分工,使得白桦能够适
应森林交错带有效养分不足及土壤通气不良的生境
条件,其在整个交错带中均具有很快的生长速度.此
外,赤杨根系具有大量根瘤能够固定 N 素以缓解湿
地有效养分的不足, 在沼泽生境中仍具有很快的生
长速度.因此,森林沼泽交错群落正是由这些具有各
种各样特殊适应沼泽生境的生存对策的植物种类占
据各自生态位,并有机组合而形成的.
312 落叶松、白桦年龄和斑块状态及蒸腾量相关模
型
为实现定量研究群落对生境改造作用,分析湿
地生境的中生化过程, 揭示森林沼泽交错群落的演
替规律.在野外测定群落建群种落叶松、白桦年龄与
斑块状态(高度、直径、面积、体积)或与蒸腾量之间
的相关数据的基础上, 分别建立斑块状态、蒸腾量随
群落建群种年龄变化的回归模型.然后,利用回归模
型分析演替进程及演替最终结果. 现将观测的相关
数据列表 1,所建立的经验回归模型列表 2.
表 1 群落建群种落叶松、白桦年龄与斑块状态、蒸腾量相关数据实
测值*
Table 1 Corr elated data between patches or t ranspiration and age of
Larix olgensis or Betula platyphl la
落叶松 La rix olgensis
A(yr) B(m) H( m) S(m2) V(m3)
E
( kg#d- 1)
白桦 Betula pla typhlla
A( yr) B( m) H( m) S( m2) V( m3)
E
( kg#d- 1)
20 0. 46 0. 19 0. 168 0. 020 1. 066 19 0. 51 0. 16 0. 201 0. 018 1. 130
26 0. 75 0. 23 0. 445 0. 056 2. 224 26 0. 69 0. 23 0. 371 0. 048 3. 388
31 0. 80 0. 26 0. 503 0. 075 3. 457 30 0. 82 0. 26 0. 526 0. 076 6. 176
35 0. 97 0. 30 0. 738 0. 125 5. 079 35 1. 09 0. 30 0. 935 0. 151 10. 761
39 1. 33 0. 33 1. 350 0. 244 8. 361 40 1. 28 0. 33 1. 293 0. 233 16. 618
43 1. 67 0. 36 2. 193 0. 413 13. 287 43 1. 45 0. 35 1. 651 0. 311 22. 905
46 1. 99 0. 40 3. 110 0. 656 17. 715 45 1. 78 0. 38 2. 491 0. 508 27. 865
50 2. 25 0. 43 3. 966 0. 894 22. 145 48 2. 09 0. 41 3. 424 0. 738 35. 484
54 2. 44 0. 46 4. 672 1. 120 31. 775 51 2. 44 0. 47 4. 680 1. 151 43. 831
57 2. 78 0. 48 6. 083 1. 501 38. 213 54 2. 87 0. 50 6. 478 1. 696 54. 073
60 3. 08 0. 50 7. 451 1. 928 46. 749 58 3. 21 0. 53 8. 093 2. 236 67. 289
* A:建群种年龄 Tree age; B:斑块直径 Patch diameter; H:斑块高度Patch height; S:斑块面积 Patch area;
V:斑块体积 Patch volume; E:林木蒸腾量T ranspirat ion of tree. 下同 Thesame below.
表 2 森林沼泽交错群落建群种落叶松、白桦年龄和斑块状态、蒸腾量经验回归模型
Table 2 Regression models between patch or transpir at ion and age of L. olgensis or B. platyph lla
树种
Species
序号
No.
经验回归模型
Regression models
落叶松 Larix olgensi s 1 B= 1. 4712- 0. 1160A+ 0. 0039A2- 0. 000025A3 ( 11, Rsq= 0. 994, Sigf= 0. 000)
2 H = 0. 2010- 0. 0069A+ 0. 00038A2- 0. 0000031A3 ( 11, Rsq= 0. 998, Sigf= 0. 000)
3 S= 1. 5395- 0. 1076A+ 0. 0014A2+ 0. 000033A3 ( 11, Rsq= 0. 994, Sigf= 0. 000)
4 V= - 0. 1071+ 0. 0223A- 0. 0013A2+ 0. 000024A3 ( 11, Rsq= 0. 996, Sigf= 0. 000)
5 E= 0. 000018A3. 5962 ( 12, Rsq= 0. 991, Sigf= 0. 000)
白桦 Betu la p latyphl la 6 B= 0. 8230- 0. 0352A+ 0. 0009A2+ 0. 0000073A3 ( 11, Rsq= 0. 997, Sigf= 0. 000)
7 H = - 0. 0667+ 0. 0164A- 0. 00028A2+ 0. 0000031A3 ( 11, Rsq= 0. 993, Sigf= 0. 000)
8 S= - 1. 8027+ 0. 2624A- 0. 0113A2+ 0. 00017A3 ( 11, Rsq= 0. 993, Sigf= 0. 000)
9 V= - 1. 2068+ 0. 1441A- 0. 0055A2+ 0. 00007A3 ( 11, Rsq= 0. 994, Sigf= 0. 000)
10 E= 0. 00002A3. 710 ( 11, Rsq= 0. 999, Sigf= 0. 000)
由表 2可知,森林沼泽交错群落建群种落叶松、
白桦的年龄与斑块状态、蒸腾量均存在显著相关关
系.建群种的年龄与斑块直径、高度、面积、体积均呈
现显著的三次式相关关系, 与蒸腾量均呈现显著的
幂函数相关关系. 分析其原因,主要是因为斑块(指
森林沼泽生态交错带群落建群种个体下部凸起的小
土丘)主要由树木根系、枯枝落叶和土壤所组成的,
随着群落的发育, 树木年龄增大, 生长加快,生物量
181511 期 牟长城:长白山落叶松和白桦2沼泽生态交错带群落演替规律研究
的不断积累,斑块状态势必随之发生变化;同时由于
建群种的叶部生物量随其生长而增大, 建群种的蒸
腾量也逐渐增大.因此,群落建群种的年龄与斑块状
态或与蒸腾量之间存在着必然联系,依据这种相关
性认识森林沼泽交错带生境的中生化进程具可行
性.
313 落叶松、白桦沼泽生态交错带斑块动态预测
利用森林沼泽交错群落建群种落叶松、白桦的
年龄与斑块状态(直径、高度、面积、体积)相关模型
1~ 4、6~ 9(表 2) , 并结合森林2沼泽交错带不同生
境地段(沿沼泽至森林方向 0~ 30m与 30~ 60m生
境地段)群落建群种落叶松、白桦的年龄结构数据可
以计算落叶松、白桦各年龄级在 10、20、30年后斑块
状态,从而预测和模拟群落的斑块动态过程.预测结
果数据见表 3和表 4.由表 3和表 4可以得到,随着
落叶松、白桦沼泽群落的发育,建群种年龄的增大,
表 3 落叶松、白桦沼泽生态交错带 0~ 30m生境地段斑块动态预测结果数据( 1995~ 2025) *
Table 3 For ecasting patch dynamic at 0~ 30m habi tat s on L . olgensis and B. p latyp hlla2mar sh ecotones
Y( yr) P N( n) B( m) H(m) S( m2) E ( S/m
2
#hm- 2) E S/ hm
2( % ) V(m3) E V(m
3
#hm- 2) E V/ hm
2( m)
1995 Lo 62 1. 081 0. 280 1. 143 1184. 0 11. 8 0. 1949 201. 77 0. 020
Bp 40 0. 749 0. 229 0. 548 336. 3 3. 4 0. 0806 53. 86 0. 005
C 102 0. 951 0. 260 0. 910 1520. 3 15. 2 0. 1501 255. 63 0. 025
2005 Lo 62 1. 706 0. 360 2. 607 2699. 0 27. 0 0. 5313 550. 06 0. 055
Bp 40 1. 208 0. 314 1. 408 940. 2 9. 4 0. 2525 168. 67 0. 017
C 102 1. 511 0. 342 2. 137 3639. 2 36. 4 0. 4220 718. 73 0. 072
2015 Lo 62 2. 476 0. 438 4. 882 5054. 9 50. 5 1. 2180 1261. 12 0. 126
Bp 40 2. 012 0. 411 3. 737 2496. 5 25. 0 0. 8755 584. 80 0. 058
C 102 2. 294 0. 427 4. 433 7551. 4 75. 5 1. 0837 1845. 92 0. 184
2025 Lo 62 3. 240 0. 500 9. 085 9410. 9 94. 1 2. 3991 2484. 01 0. 248
Bp 40 3. 204 0. 539 8. 558 5716. 6 57. 2 2. 3472 1567. 95 0. 157
C 102 3. 226 0. 515 8. 878 15127. 5 151. 3 2. 3787 4051. 96 0. 405
* y:年份 Year, P:种群 Population, L:落叶松 Larix olgensis, Bp:白桦 Betula p latyphl la , C: 群落(落叶松+ 白桦) Community( L + B) .下同 The
same below.
表 4 落叶松、白桦沼泽生态交错带 30~ 60m生境地段斑块动态预测结果数据( 1995~ 2035年) *
Table 4 For ecasting patch dynamic at 30~ 60m habi tat s on L . olgensi s and B. p latyp hlla2mar sh ecotones
Y( yr) P N( n) B( m) H(m) S( m2) E ( S/m
2
#hm- 2) E S/ hm
2( % ) V(m3) E V(m
3
#hm- 2) E V/ hm
2( m)
1995 Lo 50 1. 376 0. 321 1. 655 1381. 9 13. 8 0. 2873 239. 93 0. 024
Bp 41 1. 221 0. 302 1. 557 1066. 1 10. 7 0. 3050 208. 98 0. 021
C 91 1. 306 0. 312 1. 611 2448. 0 24. 5 0. 2953 448. 91 0. 045
2005 Lo 50 2. 094 0. 403 3. 627 3028. 2 30. 2 0. 7704 643. 27 0. 064
Bp 41 1. 982 0. 402 3. 919 2683. 3 26. 8 0. 9611 657. 78 0. 066
C 91 2. 044 0. 403 3. 759 5711. 5 57. 0 0. 8563 1301. 05 0. 130
2015 Lo 50 2. 884 0. 476 6. 813 5688. 8 56. 9 1. 6730 1396. 99 0. 140
Bp 41 3. 124 0. 530 8. 611 5895. 8 59. 0 2. 4062 1647. 44 0. 165
C 91 2. 992 0. 500 7. 623 11584. 6 115. 9 2. 0033 3044. 43 0. 305
2025 Lo 50 3. 596 0. 572 11. 402 9520. 5 95. 2 2. 9158 2434. 68 0. 243
Bp 41 4. 691 0. 704 16. 653 11402. 1 114. 0 5. 0624 3465. 65 0. 347
C 91 4. 089 0. 631 13. 768 20922. 6 209. 2 3. 8829 5900. 33 0. 590
林木个体着生的微域斑块(各年龄级林木个体株数
加权平均值)的状态逐渐发生改变,斑块分布幅度加
宽,高度增加,面积和体积不断扩大,进而使得交错
带斑块的总面积和总体积均呈现逐渐增大的趋势.
同时,落叶松、白桦沼泽交错带不同生境地段上的群
落对生境的改造作用(斑块抬升地势作用)不同, 生
境中生化进程也有所差异. 主要表现在邻近典型沼
泽 0~ 30m生境地段上的群落经过 59年的发育, 斑
块总面积将达到 15127. 5 m2#hm- 2,占林地面积的
151. 3%(仅有 51. 3%的林地发生斑块迭加,并加剧
抬升地势作用) , 斑块总体积将达到 4051. 96 m3#
hm- 2,如均匀分布在 1hm2林地上,将使地势平均高
度抬升0. 405m,将会使得原来地表积水转变为地下
水,沼泽生境将初步演变为林地生境;而邻近森林或
距典型沼泽 30~ 60m生境地段上, 群落经过 66年
的发育,斑块总面积将达到 20922. 6 m2#hm- 2, 占整
个林地面积的 209. 2%, 不仅将会覆盖全部林地,而
且还会有 109. 2%的林地面积发生斑块交迭现象,
抬升地势作用更加强烈;斑块总体积将为 5900. 33
m3#hm- 2,如均匀分布在 1 hm2 林地上,将使地势平
均高度抬升 0. 590m, 将会使得原来地表积水转变为
地下积水,沼泽生境将被彻底地改造为中生化的林
地生境.因此,邻近森林的交错带生境中生化作用更
为强烈, 其群落将比邻近沼泽的交错群落更早地演
1816 应 用 生 态 学 报 14卷
变为森林.
森林沼泽交错带群落演替进程存在的这种差异
性,主要是由 3个方面的因素所决定的,其一是森林
沼泽交错带存在着以水分为主导生态因子的环境梯
度,邻近沼泽交错带生境地段积水严重,而邻近森林
交错带生境地段积水相对较轻, 两者在摆脱积水限
制所遇到的阻力是不同的;其二是交错带中群落形
成的时间有所不同, 邻近森林交错群落形成较早, 而
邻近沼泽的交错群落形成较晚, 两者相差近 10年;
其三是树种生长状况不同, 邻近森林的交错带生境
地段上树种生长状况良好, 而邻近沼泽的交错带生
境地段上树种生长状况相对较差[9~ 11] .正是由于这
3方面因素综合作用的结果, 使得森林沼泽生态交
错带群落的演替进程存在着不平衡性.
314 落叶松、白桦沼泽生态交错带群落建群种蒸腾
排水作用
森林沼泽生态交错带群落对沼泽生境改造作用
的另一个重要方面是群落蒸腾排水作用. 这类交错
带生境水分状态是由输入项(降水、地下径流等)与
输出项(群落生物排水、林地蒸发等)决定的.由于地
势较低,交错带往往是水分的汇集区,又因为下层土
壤质地粘重、有季节性冻层, 透水性差, 生长季节往
往存在大量地表积水, 即输入项大于输出项.这是由
物理因素所导致的空间分布位置所决定的,然而森
林树种的侵入与发育, 将会增加水分的输出项, 使其
趋向动态平衡状态,因此,对群落生物排水作用与水
分平衡的研究,将有助于揭示森林沼泽交错群落的
演替规律.森林沼泽交错群落建群种落叶松、白桦的
年龄与蒸腾量之间存在密切的相关性, 可以利用群
落建群种年龄与其蒸腾量回归模型 5、10(见表 2) ,
并结合森林沼泽交错带不同生境地段群落建群种落
叶松、白桦的年龄结构[ 10]和叶生物量数据[11]计算
出落叶松、白桦各年龄级在 10、20、30年后蒸腾排水
量,从而实现预测和模拟群落的蒸腾排水作用的动
态过程.预测结果见表 5.
表 5 落叶松、白桦沼泽生态交错带群落建群种蒸腾排水作用预测结果数据( 5~ 8) *
Table 5 For ecasting tr anspir at ion of Larix olgensis and Batula p latyp hlla at different habitats on the ecotones
年份
Year
0~ 30m生境地段 0~ 30m habitat
A( yr) EL( t#hm- 2)
E B
( t#hm- 2)
E E
( t#hm- 2) H( m)
30~ 60m生境地段 30~ 60m habitat
A( yr) EL
( t#hm- 2)
EB
( t#hm- 2)
E E
( t#hm - 2) H( m)
1995 29 772. 7 361. 0 1133. 7 0. 113 36 882. 1 1074. 7 1956. 8 0. 196
2005 39 1721. 9 1012. 4 2734. 3 0. 273 46 1885. 9 2385. 0 4270. 9 0. 427
2015 49 3298. 9 2314. 9 5613. 8 0. 561 56 3565. 0 4655. 7 8220. 7 0. 822
2025 59 6024. 8 4478. 7 10503. 5 1. 050 66 6154. 9 8263. 3 14418. 2 1. 442
* A:林龄Age, EL :落叶松蒸腾量 T ranspiration of Larix olgensi s, EB:白桦蒸腾量 Transpirat ion of Batula platyphl la , E E :群落立木蒸腾量 Tran2
spirat ion of community, H:水位下降深度 Declin e of water table.
由表 5得到,落叶松、白桦沼泽交错带各群落的
生物排水量随着群落建群种年龄增大均呈现出逐渐
增强的趋势. 森林沼泽交错群落经过近 60年的发
育,在一个生长季节内,不同生境地段群落生物排水
量将分别达到 10503. 5 t#hm- 2( 0~ 30 m生境地段)
和14418. 2 t#hm- 2( 30~ 60 m生境地段) ,如将其均
匀分配在 1 hm2 林地上, 各群落生境地段上的积水
深度将分别下降 1. 050、1. 442m, 可见森林沼泽交错
群落的生物排水作用在克服交错带生境的积水限制
方面发挥着巨大的作用, 并将加速森林沼泽交错带
生境的中生化过程.
同时,还可以发现,处于交错带不同生境地段上
的群落在水分达到平衡状态的进程中存在着明显差
异.这种差异主要表现在邻近典型森林的交错群落
较邻近典型沼泽的交错群落将更容易达到水分平衡
状态. 例如, 邻近典型沼泽的交错带生境地段( 0~
30m) , 一个生长季节内生境总蓄水量为 12522. 5 t#
hm- 2,群落经过 30 年的发育(平均林龄 59年时) ,
将接近达到水分平衡状态(群落蒸腾与林地蒸发合
计为 12436. 8 t#hm - 2) ;而邻近典型森林的交错带
生境地段( 30~ 60m) , 一个生长季节内生境总蓄水
量为 9881. 2 t# hm- 2, 群落只需经过 20年的发育
(平均林龄 56年时)即可达到水分平衡状态(群落蒸
腾与林地蒸发合计为 10154. 0 t# hm- 2 ) . 分析其原
因,主要是邻近沼泽的交错带生境中的蓄水量较大,
群落形成较晚,生物排水作用相对较弱;而邻近森林
交错带环境梯度上的季节性积水量相对较少,群落
形成较早,生物排水作用又较强,更容易达到水分平
衡状态,生境中生化作用更为强烈,演替进程相对较
快.因此,森林沼泽生态交错带群落的演替过程是摆
脱这种物理因素(主导生态因子水分)制约的过程,
即使其从水分失衡状态走向平衡状态的过程.
315 区域气候变化对森林沼泽生态交错带群落演
替的影响
181711 期 牟长城:长白山落叶松和白桦2沼泽生态交错带群落演替规律研究
31511 长白山低海拔区域年平均气温变化趋势分析
全球气候变暖必然要影响到区域气候和植被动态
过程,为探讨气候变暖对森林湿地演替过程的影响,
依据长期气象观测资料和群落建群种年龄分布分析
区域气候变化与森林湿地交错群落演替进程的相关
性.通过分析研究区 1958~ 1999 年气象观测资料
(长白山区临江气象站资料,海拔高度与研究区域相
类似) ,发现研究区域年平均气温呈现明显的上升趋
势,上升值高于全球气温上升平均值.自 1970年以
来历年气温的平均值为 2. 72 e , 比 1958~ 1969 期
间历年气温平均值 2. 18 e 增高 0. 64 e ;特别是 80
年代中期( 1986)开始增温比较迅速,这期间历年气
温平均值为 3. 22 e , 比 1958~ 1969 期间历年气温
平均值高 1. 04 e ,已超出了过去 100年全球气温平
均上升值( 0. 3~ 0. 6 e )的 0. 44~ 0. 74 e .因此, 近
20年来,该地区气候变暖趋势明显(图 1) .
31512 森林沼泽生态交错带群落演替与区域气候相
关性分析 植被是气候、地形地貌及土壤的综合反
图 1 长白山海拔 700m区域年均温度变化
Fig. 1 Variation of annual mean temperature at 700m altitude in Chang2
bai mountains.
图 2 沼泽至森林方向 0~ 30 m与 30~ 60 m生境地段落叶松、白桦
年龄分布
Fig. 2 Distuibut ion of age of Larix olgensis an d Betula p latyphl la at 0
~ 30 m and 30~ 60 m habitats from marsh to forest .
映,区域气候变暖必然要影响到植被分布格局的变
化.根据样带及群落建群种年龄分布调查数据(图
2) ,可知森林沼泽生态交错带不同生境地段群落形
成与区域气候存在密切的相关性.落叶松、白桦沼泽
交错群落在邻近森林的生境地段( 30~ 60 m) , 群落
建群种的年龄结构呈常态分布, 较大年龄级个体数
量占优势,其中 30~ 55年龄级上个体数量占该生境
种群数量的 75. 7%, 而 10~ 25 年龄级上个体数量
仅占该生境种群数量的 24. 3%, 说明该生境地段群
落建群种侵入沼泽的高峰期为 1945~ 1970年, 这一
时期与 1944~ 1968年气候变暖最剧烈时期完全一
致.而在邻近沼泽的交错带生境地段( 0~ 30 m) ,较
小年龄级个体数量占优势, 其中 10~ 20年龄级上个
体数量占该生境种群数量 63. 9%, 25~ 50年龄级个
体数量占 36. 1%,说明该生境地段群落建群种侵入
沼泽的高峰期为 1980~ 1990 年, 其中, 1985~ 1990
年种群更新数量占该生境更新数量 49. 0%, 这一时
期与 20世纪 80年代后期全球气温呈现显著上升趋
势再度吻合.因此,森林沼泽交错群落随着气候变暖
正在向沼泽推进. 同时,依据群落形成时间和向沼泽
侵入的距离可得到森林向沼泽推进的速度,如森林
树种在 55年内向沼泽推进了 60m,平均每 10年推
进 11 m,特别是最近 20年推进的速度有所加快,平
均每 10年推进近 15m.
分析其原因, 主要有三方面因素,一是与气候变
化有密切关系,气候变暖加强了沼泽水分的蒸发过
程,导致生境趋于旱化, 为森林树种侵入创造了条
件;二是苔草等湿生植物对沼泽生境的改造作用,创
造了适宜森林树种生存微环境;三是森林树种本身
具有耐水湿的生态特性, 并通过促进斑块发育抬升
地势,生物蒸腾排水降低水位,使得交错带生境中生
化作用更为强烈. 气候变暖的影响可能大大地加速
了森林湿地群落的自然演替过程.
4 讨 论
森林沼泽生态交错带群落建群种落叶松、白桦、
赤杨等均具有各自特殊的生存对策和生长对策, 能
够适应沼泽水湿、缺乏有效养分、通气不良的生境条
件,从而得以生存与发展.正是由于这些具有各种各
样适应沼泽生境方式的植物种占据着各自的生态
位,有机地组成了森林沼泽交错群落,才奠定了森林
沼泽群落进一步发育及演变的基础, 即物种适应环
境是演替发生的先决条件. 这一结论与 Gleason
等[ 3]的个体演替观点(/ 演替的发展过程必须在个
1818 应 用 生 态 学 报 14卷
体水平上去研究.种的散播能力、生长过程和适应特
性具决定性作用,并不存在群落的新属性,整体只是
部分之和0)基本上是一致的.
森林沼泽生态交错带群落演替过程是群落对生
境的改造过程, 此过程由两方面作用而得以实现的,
一是交错群落建群种个体生长促进其着生的微域斑
块的发育,起到抬升地势作用,使地表积水转化为地
下积水,生境得以改善;另一方面森林沼泽交错群落
的生物排水作用,降低了地下水位,相对地起到抬升
地势的作用,并使群落生境的水分趋于平衡状态. 并
且群落的生物排水作用较斑块发育抬升地势的作用
更为强烈.这两方面的作用结果,使交错带群落空间
分布位次发生改变, 生境趋于中生化,森林沼泽交错
群落经过 50~ 60年的发展最终将演替为森林群落.
这一定量刻划群落建群种与其斑块动态及蒸腾排水
作用揭示森林湿地演替规律的研究实例进一步证实
了Odum 等[ 14]的群体演替观点( /演替是一个有方
向性和可测性的有序过程;它是由群落对物理环境
的改变所导致的,即群落控制的;演替最终产生一个
具有均匀性质的稳定的(顶极的)或成熟的生态系
统0) .同时,也说明个体演替理论和群体演替理论是
一个问题的两个方面,是相互统一的.即物种特性在
群落形成过程中起决定性作用, 而群落形成后即发
生对生境的改造作用, 从而推动生态系统向下一演
替阶段发展.
森林沼泽生态交错带群落建群种落叶松、白桦
发育使湿地生境趋于旱化, 且中生化进程受区域气
候及立地条件制约,区域气候和立地条件决定着群
落的形成和发育过程,从而决定群落演替进程.立地
条件影响旱化进程表现在邻近森林的交错带生境地
段的群落形成较早, 发育较好,对生境改造作用也较
强烈, 加之积水生境限制相对较弱, 在较短时间内
( 50~ 60年)即可达到中生化林地生境, 森林湿地交
错群落将演替为森林;而邻近沼泽的交错带生境地
段,群落因积水限制较大, 群落形成较晚, 改造生境
作用较弱, 演替为森林则尚需相对较长的时间. 同
时,区域气候变化与生境的中生化进程有密切关系,
气候变暖加强了沼泽水分的蒸发过程, 导致生境趋
于旱化,同时为森林树种侵入湿地创造了条件,将进
一步增强生境中生化进程. 这一研究结果与 O2
dum[ 14]的结论( /由于季节性水分干扰产生的连续
失衡对湿地和相邻生态系统持续高的生产力是必要
的,只要这种波动的水分条件存在,湿地交错带将保
持一个脉冲性稳定状态0)有所不同. 不同之处在于
较好生境地段的森林湿地交错群落在几十年时间内
将演替为森林;而积水相对较重生境地段的群落才
呈现一种长期波动性稳定状态.
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作者简介 牟长城, 男, 1964 生,博士, 教授, 博士生导师, 主
要从事群落生态学、生态交错带研究, 发表论文 20 余篇. E2
mail: mccnefu@yahoo. com. Tel: 0451282190817
181911 期 牟长城:长白山落叶松和白桦2沼泽生态交错带群落演替规律研究