全 文 ：基因型与环境对小麦籽粒蛋白质和淀粉品质的影响*
赵 春1 宁堂原1 焦念元1, 2 韩 宾1 李增嘉1* *
( 1 山东农业大学农学院,泰安 271008; 2河南科技大学农学院 ,洛阳 471003)
摘要 选用山东省近年来已推广和区试的 10 个冬小麦品种为材料, 于 2001~ 2003 年在 9 个不同环境
条件的试验点进行两年多点试验, 分析了山东省不同地区小麦品质性状特点, 依据品质指标将山东省分为
4 个类型区,并研究了基因型和环境及其互作对小麦主要品质性状的影响. 结果表明, 品种与环境对小麦
主要品质性状指标均有显著影响; 蛋白质和面筋百分含量变异的主要原因是环境的差异; 粉质仪参数的变
异主要是品种和环境的共同作用; 而淀粉含量、峰值黏度和稀懈值变异的各影响因素互作效应大于独立效
应, 在独立效应中,品种影响大于环境影响.
关键词 基因型 环境 小麦 品质
文章编号 1001- 9332( 2005) 07- 1257- 04 中图分类号 S512. 1 文献标识码 A
Effects of genotype and environment on protein and starch quality of wheat grain. ZHAO Chun1, N ING
Tangyuan1, JIAO Nianyuan1, 2, HAN Bin1 , L I Zeng jia1( 1College of Agronomy , Shandong Agr icultural Univer
sity , Tai! an 271018, China; 2 College of Agronomy , Henan Univer sity of Science and Technology , L uoyang
471003, China) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2005, 16( 7) : 1257~ 1260.
A field trial w ith 10 winter wheat varieties was conducted at 9 locat ions under different env ironmental conditions
in Shandong Province to study the effects of w heat genotype and environment on t he main qualitat ive char acters
of wheat gr ain. The results indicated that var iety and environment had a marked influence on the main qualitative
indexes of w heat grain, and the difference of environmental conditions was the main factor affecting t he pr otein
and gluten contents of the g rain. T he var iation of farinogramme indexes was mainly due to the inter action be
tween variety and env ironment. As for t he starch content, peak viscosity , and breakdown of the g rain, inter active
effect was stronger than independent one, and the effect of v ar iet y was stronger than that of environment.
Key words Genotype, Environment, Wheat, Quality.
* 国家∀ 十五∀ 科技攻关资助项目( 2002BA516A12) .
* * 通讯联系人. Email: Lizj@ sdau. edu. cn
2004- 07- 26收稿, 2005- 03- 04接受.
1 引 言
小麦籽粒中蛋白质占 12% ~ 14%, 淀粉约占
70% ~ 75%,是小麦的主要营养成分.小麦籽粒的蛋
白质特性中,湿面筋含量是反映蛋白质产量的重要
指标,面团稳定时间是衡量蛋白质品质的重要指标,
对面包的食用品质有直接影响. 淀粉特性中 RVA
峰值黏度与稀懈值是衡量淀粉品质的重要指标, 它
不仅与直/支链淀粉的比例有关,而且对面条等蒸煮
食品的食用品质有重要影响[ 3, 6, 11, 14] . 基因型和环
境分别被认为是影响小麦品质的内在因素和外在因
素[ 5, 14] .对此, 国内外研究人员已作了大量研究, 但
往往只是对单一品质指标的分析,对品质性状进行
综合研究较少, 且往往只有一年的结果,有较大的偶
然性,不足以说明问题.本研究选用山东省优质冬小
麦品种为材料进行两年多点试验,对山东省小麦品
质形成的环境条件加以研究, 依据各品质指标对山
东省各地区进行分类; 并从蛋白质和淀粉两方面分
析了生态环境和基因型对小麦品质的影响, 研究不
同品种的小麦在不同生态环境条件下品质性状的具
体变化情况, 为小麦品质育种和优质专用小麦的专
业化生产提供有效信息.
2 材料与方法
2 1 供试材料
试验选用山东省 10 个中、强筋小麦品种(系) :济南 17、
烟优 361、济麦 20、淄麦 12、烟农 15、PH1521、PH9639、优麦
2 号、优麦 3 号、PH9882, 于 2001 年、2002 年秋播于山东省
文登、牟平、即墨、博兴、平原、泰安、章丘、济宁、滕州 9 个试
验点.试验点设置及代表性的土壤类型见表 1. 全部试验统
一试验设计, 统一种源供种, 统一管理方式. 试验小区面积
20 m2, 行距 25 cm. 各小区随机排列, 3 次重复. 各试验点适
期播种, 田间管理按高产麦田进行.
成熟时单收单存, 严防混杂. 在安全水分(水分含量 #
13% )下储存 3 个月,随机取 5 g籽粒,用瑞典 Perten 公司的
粉碎机打成全麦粉; 每样品取 750 g 籽粒,据籽粒水分含量,
应 用 生 态 学 报 2005 年 7 月 第 16 卷 第 7 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jul. 2005, 16( 7)∃1257~ 1260
加水调至 14%湿基,并视其蛋白质含量和硬度作适当调整,
室温下润麦 48 h 后用 Brabander 小型实验制粉机 (德国产 )
制粉,出粉率 40% ~ 50% . 面粉熟化 1 个月后测定各品质指
标.
表 1 各试验点土壤类型和土壤肥力资料
Table 1 Soil type and soil fertili ty information at different locations
地点
Sites
土壤类型
Soil type
有机质
Organic matter
( % )
全氮
Total N
( g%kg- 1)
速效氮
Available N
( mg%kg- 1)
速效磷
Available P
( mg%kg- 1)
速效钾
Available K
( mg%kg- 1)
文登Wendeng 砂姜黑土1) 0806 0869 9002 544 60 87
牟平Muping 砂姜黑土 1009 0875 9606 822 72 36
即墨 Jimo 砂姜黑土 1078 0908 11266 1167 98 72
泰安 Tai! an 棕壤2) 1416 1201 1228 2931 90 16
章丘 Zhangqiu 潮土3) 1078 0908 10533 902 1 48 25
济宁 Jining 潮土 1022 0972 10236 1688 89 75
滕州 Tengzhou 褐土4) 0802 0937 9987 902 70 92
平原 Pingyuan 潮土 0899 0951 8602 731 1 20 39
博兴Boxing 潮土 0847 0902 9875 737 1 16 04
1 ) Black earth; 2) Brown earth; 3) Fluvo aquic soil; 4) Cinnamon soil.
22 试验方法
蛋白质含量用瑞典 Perten 公司 Informatic 8620 近红外
功能仪测定;湿面筋含量用瑞典 Per ten 公司 2200 型面筋仪,
参照 AACC3812 法测定; 面团粉质参数用德国 Brabander 公
司 E 型粉质仪,参照 AACC5421 法测定;籽粒淀粉含量的测
定用蒽酮比色法[ 4] ; 黏度用 RVASuper 3 型快速黏度分析仪
测定;采用 DPS 数据处理系统进行数据分析. 环境、品种作
用力用下式计算:
环境作用力( % ) = 环境变量(平方和)总变量(总平方和) & 100
品种作用力( % ) = 品种变量(平方和)总变量(总平方和) & 100
3 结果与分析
31 不同地点聚类分析
311依据蛋白质品质指标 根据 10个不同小麦
品种面粉的蛋白质百分含量、湿面筋含量和面团稳
定时间指标,将 9个试验地点分为 4类(图 1) : 胶东
地区的文登、牟平、即墨, 蛋白质品质优良;鲁中地区
的泰安、章丘,蛋白质品质一般; 而位于鲁西北的博
兴、平原和鲁西南的济宁, 品质较差;同样位于鲁西
南的滕州,因在小麦生长期间发生严重倒伏现象, 蛋
白质和湿面筋含量比经验值少, 但面团稳定时间比
经验值长,其面团形成后耐搅揉,面筋网络不易被破
坏,在进行系统聚类时自成一类.
312依据淀粉品质指标 根据不同小麦品种面粉
的峰值黏度、稀懈值和淀粉百分含量指标,将 9个试
验地点聚为 4类,结果与生产实际基本相符. 胶东地
区的文登和牟平,淀粉品质优良;鲁中和鲁东地区的
即墨、泰安、章丘, 淀粉品质较好, 但稀懈值较低, 面
条滑爽性稍差;鲁西南地区的滕州、济宁, 淀粉品质
图 1 蛋白质品质指标的系统聚类分析
Fig. 1 Systemat ic cluster analysis of protein quality.
图 2 淀粉品质指标的系统聚类分析
Fig. 2 Systemat ic cluster analysis of starch quality.
较差;而位于鲁西北的博兴、平原两地, 峰值黏度最
高,反映其食用时弹性、韧性较好(图 2) .
313 依据综合性状 根据蛋白质品质指标和淀粉
品质指标的聚类分析结果,对山东省各试验点进行
分区:小麦品质优良区为胶东地区,包括文登、牟平、
即墨,该区内有较大面积的丘陵地, 秋季降温慢, 冬
季低温时间长,春季气温回升慢, 小麦成熟迟,干热
风危害轻,此类地区小麦品质各项指标(尤其是蛋白
质品质)都较高, 适于生产优质的面包小麦;小麦品
质一般区为鲁中地区, 包括泰安、章丘, 该区内地势
平坦,春季气温回升较快, 冬季低温时间较短,小麦
灌浆时间长,此类地区小麦品质比第一类地区稍差,
较适于生产优质的面包小麦;鲁西北地区的平原、博
兴,地势平坦,小麦灌浆时间短, 成熟一般较早, 干热
风危害较重,蛋白质品质较差, 但淀粉品质较好, 适
于生产优质的面条小麦; 小麦品质较差区为鲁西南
地区,包括济宁、滕州, 该区内地势较平坦,热量相对
较多,降雨量较多,小麦灌浆时间短, 成熟一般较早,
小麦品质的各项指标都较差(表 2) .由两年的试验
结果可以看出,小麦品质年际间变化较大,但规律基
本一致.
1258 应 用 生 态 学 报 16卷
表 2 山东省小麦品质类型区主要品质性状
Table 2 Wheat qual ity characters in different areas in Shandong
品质类型区
A reas
年度
Year
蛋白质
Protein
( % )
湿面筋
Wet
gluten
( % )
稳定时间
Stability
( min)
峰值黏度
Peak
viscosity
( RVU)
稀懈值
Break
down
( RVU)
淀粉含量
Starch
( % )
胶东 2002 1489 4069 9 64 226 48 6437 65 61
Jiaodong area 2003 1445 3736 9 28 216 31 6781 70 45
鲁中 2002 1406 3825 6 44 223 34 6101 70 16
Central Shandong 2003 1347 3407 8 81 224 06 6576 72 30
鲁西北 2002 1363 3651 6 54 239 59 6107 64 36
N orthwest of Shandong 2003 1352 3382 7 22 231 49 7165 70 43
鲁西南 2002 1285 3558 7 03 196 68 5955 68 28
Southw est of Shandong 2003 1307 3380 8 09 206 55 6385 72 17
32 不同基因型小麦在不同环境下的性状表现
每个分区取一个典型实验点, 以强筋小麦济麦
20( JM 20)、中筋小麦优麦 3 号( YM3)为例, 采用两
年平均值, 分析不同基因型小麦在不同生态区的品
质表现.在蛋白质品质指标上,作为优质强筋小麦的
济麦 20, 其蛋白质含量以位于胶东地区的文登最
高,为 1485%, 达到国家规定的强筋小麦标准, 而
在博兴却最低,为 135% , 已表现为中筋小麦的特
性;湿面筋和稳定时间的变化趋势与蛋白质相同(表
3) .中筋小麦优麦 3号,在文登地区蛋白质和湿面筋
含量最高,达到强筋小麦的标准, 在博兴为最低, 表
现为中筋小麦的性状; 而面团稳定时间, 在文登为
33 m in,表现为中筋小麦的特性,在泰安、博兴地区
为 23、24 min, 表现为弱筋小麦的特性. 在淀粉品
质指标上,济麦 20的淀粉含量以鲁中地区的泰安为
最高,但在文登的表现却最低;稀懈值和峰值黏度则
以济宁最好, 分别为 6388、25117; 博兴最差, 为
5779、23329.优麦 3号的淀粉含量仍以鲁中地区
的泰安为最高,但在文登的表现却最差;稀懈值则以
济宁最好,泰安最差;在峰值黏度上济宁最好,文登
最差,说明生态环境的变化对小麦品质影响较大,随
着种植区域的变化,各品质性状也发生相应的变化.
表 3 不同基因型小麦品质指标在环境间的变化
Table 3 Changes of wheat qual ity characters in di fferent environments
地点
S ite
蛋白质
Protein( % )
济麦 20
JM20
优麦 3号
YM3
湿面筋
Wet gluten( % )
济麦 20
JM20
优麦 3号
YM3
稳定时间
Stability( min)
济麦 20
JM20
优麦 3号
YM 3
淀粉含量
Starch( % )
济麦 20
JM20
优麦 3号
YM3
稀懈值
Breakdow n( RVU)
济麦 20
JM 20
优麦 3号
YM3
峰值黏度
Peak viscosity( RVU)
济麦 20
JM20
优麦 3号
YM3
博兴 Boxing 135 136 3223 3435 1365 24 6678 6821 5779 7633 23329 24267
济宁 Jining 1375 1365 3574 3459 257 265 7039 6587 6388 8325 25117 26908
泰安 T ai! an 1435 14 4089 3602 241 23 7279 7424 5808 6238 24525 23725
文登 Wendeng 1485 1435 4094 3837 2385 33 6500 6238 6174 6834 24296 22358
33 基因型和环境对小麦品质的影响
331基因型和环境对蛋白质品质的影响 在各因
素的独立效应中,环境对小麦蛋白质含量的作用力
最大,占总方差的 4576%, 远远大于品种的作用力
( 339%)和年份作用力( 093% ) , 表明在本试验中
蛋白质变异的主要原因是环境的差异(表 4) . 互作
效应中,以环境 &基因型互作效应最大,占总方差的
1998%, 基因 & 年份互作均方最小, 占总方差的
411%. 在本试验中湿面筋的变异与蛋白质表现相
似. 对于稳定时间, 品种与环境的影响分别为
2595%、1809%,即品种的因素作用较大. 在各互
作效应对稳定时间的影响中, 年份 & 环境互作效应
最大,占总方差的 2173%, 基因型 & 年份互作均方
最小,占总方差的 573%.
322基因型和环境对淀粉品质的影响 在各因素
的独立效应中, 基因型对小麦峰值黏度的作用力最
大, 占总方差的 1685% , 大于品种的作用力
( 1356% )和年份作用力( 002%) ,峰值黏度变异的
主要原因是品种的差异, 互作效应中,年份& 基因型
互作效应最大, 占总方差的 2347%, 环境& 年份互
作均方最小,占总方差的 314% , 淀粉含量的变异
与峰值黏度表现出相似特性.对于稀懈值,独立效应
中年份对其影响最大( 1815%) ,品种与环境的作用
力较小,分别为 1410%、1401% , 在各互作效应的
影响中, 年份 &环境> 年份 & 环境 & 基因型> 年份
& 基因型> 环境& 基因型. 研究表明,环境差异对小
麦的品质指标有显著差异,且不同品种受环境的影
响也存在差异.
表 4 小麦品质的方差分析及作用力比较
Table 4 Analysis of wheat qual ity and comparison of affecting force
差异源
Source
作用力Affecting force( % )
蛋白质含量
Protein
( % )
湿面筋
Wet gluten
( % )
稳定时间
Stability
( min)
峰值黏度
( RVU )
稀懈值
( RVU )
淀粉
Starch
区组 Intercept 001 009 000 004 0 05 0 04
年份Y ears 093 1698 053 002 18 15 6 75
环境 Location 4576 2260 1895 1356 14 01 2 92
基因型 Genotype 339 929 2509 1685 14 10 7 86
年份 &环境
Years& Location 1021 851 2173 314 24 07 4 89
年份 &基因型
Years& Genotype 411 1064 573 2347 8 80 24 12
环境 &基因型
Location& Genotype 1998 1419 1470 1705 8 31 28 27
年份 &环境 &基因型
Years&Location&Genotype1086 1474 1307 1547 9 93 14 50
误差Error 475 296 020 1040 2 59 10 66
12597 期 赵 春等:基因型与环境对小麦籽粒蛋白质和淀粉品质的影响
4 讨 论
研究表明, 小麦品质存在显著的地域差异.根据
不同类型小麦品种在山东省的多点品质测定数据,
将山东省分成四大区域, 胶东优质小麦区、鲁中一般
品质小麦区、鲁西北优质淀粉小麦区、鲁西南小麦品
质较差区.胶东地区与山东省其它地区相比, 因其有
利的气象条件为小麦的品质建成提供了保障. 胶东
地区 10~ 11月份平均气温较低使小麦群体偏小, 利
于来年壮苗发育.加之 4~ 5月份有较充足的日照,
有利于小麦的蛋白质积累,且经过多年的土壤培肥,
土壤肥力逐渐提高, 小麦最终的品质较好.
已有研究认为,环境因素对品质性状的影响较
大[ 8, 9, 16, 17] .但也有一些研究认为基因型在若干品
质性状上的作用比环境因素更为重要[ 10, 13] .本研究
结果表明,在蛋白质品质的 3个指标中,独立效应大
于互作效应.其中蛋白质百分含量和面筋总量变异
的主要原因是环境的差异, 面团稳定性的变异主要
是品种的作用. 有研究者认为,环境对蛋白质的影响
大于基因型的作用[ 1, 7, 12, 19] , 与本研究结果基本相
符.有关研究表明, 黏度参数同时受基因型、环境以
及基因型& 环境互作的共同影响,对不同性状或在
不同地区三者的影响程度不同[ 15] . 从本文分析结果
看, 3个淀粉品质性状受各因素互作效应影响较大,
且主要影响因素各不相同. 而在独立效应中均以品
种效应大于环境效应,尤其是淀粉含量和峰值黏度,
而稀懈值以年份效应为主.因此,淀粉品质的改良首
先应抓品种选育,由于性状间有高度相关性, 使得品
质改良有一定难度. 因此,在品质育种中早代应加强
对总淀粉、峰值黏度和稀懈值含量的选择.在进行小
麦优质生产时应对品种、地点、地区气候条件年际间
变化特点等综合考虑.同时,各小麦品种的品质性状
对种植地域变化的适应性差异较大.在小麦推广过
程中,要合理地利用当地的自然条件,进行专用优质
小麦基地的建设,就要综合考虑基因型与环境对小
麦品质的影响.
本文的研究对小麦品种的选育、种植结构的调
整、进行优质专用小麦品质区划以及优质专用小麦
生产基地的建立提供了一定的科学依据.因此,选用
品质性状优良的优质品种,在适宜的生态区种植, 并
配合优良的栽培管理水平, 即做到∀优种、优地、优
法∋协调统一,是优质小麦生产的重要技术关键.
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( in Chinese)
作者简介 赵 春, 女, 1978 年生,博士研究生.从事小麦栽
培研究. Email: zhchmeimei@ 163. com
1260 应 用 生 态 学 报 16卷