全 文 ：连栽对桉树人工林下物种多样性的影响 3
温远光1 ,2 3 3 　刘世荣3 　陈　放1
(1 四川大学生命科学学院 ,成都 610064 ;2 广西大学林学院 ,南宁 530005 ;3 中国林业科学研究院 ,北京 100091)
【摘要】　采用时空序列和定位监测相结合的方法 ,对广西国有东门林场桉树人工林的物种多样性及其维
持机制进行了研究. 结果表明 ,桉树连栽导致人工林植物多样性减少 ,在 667 m2 样方内 ,第 2 代林的植物
种类比第 1 代林减少了 54143 % ;对 18 块 4 m2 样方监测 (1998～2003 年)结果 ,第 2 代林植物多样性比第
1 代林减少了 50 % ,物种丰富度和 Shannon2Wiener 指数分别比第 1 代林减少 39139 %和 17176 %. 桉树人
工林连栽导致群落物种多样性降低 ,改变了群落的物种组成及特征. 不同连栽代数群落的生活型谱存在明
显差异 ,第 1 代林以小高位芽、藤本高位芽和矮高位芽植物为主 ,而第 2 代林则以草本高位芽植物、地上芽
植物为多 ;第 1 代林的 k2对策种和 r2对策种分别为 69132 %和 30168 % ,第 2 代林则分别是 47183 %和
52117 % ,可见连栽使草本植物、地上芽植物和 r2对策种的数量增加 ,木本植物和 k2对策种的数量减少. 可
以认为 ,土壤中种子库和营养体对物种多样性维持有重要作用 ,提出了桉树人工林群落物种多样性维持机
制的初始植物繁殖体组成假说. 在一个经营周期内 (6～7 年) ,桉树人工林维持的植物多样性的高低取决
于初始植物繁殖体组成的丰富程度 ,高强度干扰的连栽方式使某些高竞争力的物种或仅以种子 (果实) 传
播的物种丧失 ,造成下一代林地初始植物繁殖体组成多样性的降低 ,从而使连栽林地的物种多样性逐代减
少.
关键词 　桉树人工林 　物种多样性 　连栽 　维持机制 　初始植物繁殖体组成假说
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 09 - 1667 - 05 　中图分类号 　S718 　文献标识码 　A
Effects of continuous cropping on understorey species diversity in Eucalypt plantations. WEN Yuanguang1 ,2 ,
L IU Shirong3 ,CHEN Fang1 (1 College of L if e Science , S ichuan U niversity , Chengdu 610064 , China ; 2 College
of Forest ry , Guangxi U niversity , N anning 530005 , China ; 3 Chinese Academy of Forest ry , Beijing 100091 ,
China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (9) :1667～1671.
By the methods of time2space series analysis and field monitoring ,this paper studied the species diversity and its
maintaining mechanism in Dongmen Eucalypt plantations of Guangxi. The results indicated that during the peri2
od of 1998～2003 ,continuous cropping of Eucalyptus plantation resulted in a reduction of species diversity. The
plant species number of second generation was reduced by 54. 43 % in a 667 m2 plot ,and by 50 % in 18 sampling
plots (each of 4 m2) ,and the species richness and Shannon2Wiener index of 62year second generation forest de2
creased by 39. 39 % and 17. 76 % ,respectively ,compared with the first generation. The continuous cropping not
only decreased the species diversity ,but also changed the species composition and characteristics of the communi2
ty. Life2form spectra of Eucalypt plantations varied with generation. The plant life2form consisted of micro2
phanerophytes , liana phanerophytes , and nana2phanerophytes in the first generation , while the herbaceous2
phanerophytes and chamaephytes occurred in the second generation. The k2strategy and r2strategy species ac2
counted for 69. 32 % and 30. 68 % in the first generation ,while 47. 83 % and 52. 17 % in the second generation ,
respectively. Therefore ,continuous cropping of Eucalypt plantations was advantage for herb ,therophytes and r2
strategy species ,but disadvantage for woody plants and k2strategy species. Seed band and vegetative body in soil
were considered to play an important role in maintaining diversity. A new hypothesis ,initial plant Diaspora ,on
the maintaining mechanism of species diversity in Eucalypt plantation was put forward.
Key words 　Eucalypt plantation , Species diversity , Continuous cropping , Maintaining mechanism , Initial plant
Diaspora. 3 国家教育部留学回国人员科研启动基金项目 (19972832) 和广西教
育厅科研资助项目.3 3 通讯联系人.
2005 - 04 - 08 收稿 ,2005 - 05 - 23 接受.
1 　引 　　言
桉树 ( Eucalypt us spp . )人工林是我国华南地区
栽培面积最大的人工林之一 ,面积达 155 ×104
hm2 [13 ] . 桉树人工林的大发展 ,对于我国森林资源
总量迅速增加 ,推进天然林保护工程和生态环境建
设的顺利实施 ,以及促进发达林业产业体系的形成
与发展具有十分重要的作用. 但是 ,桉树人工林的大
发展也引起了社会的广泛关注和学术界的许多争
论[1 ,2 ,4 ,8 ,12 ,15 ,17 ,18 ,21 ,23 ,24 ,27 ] ,其中桉树人工林减少
生物多样性是争论的焦点之一.
群落物种多样性的维持机制是生物多样性研究
应 用 生 态 学 报 　2005 年 9 月 　第 16 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY , Sep. 2005 ,16 (9)∶1667～1671
的重要科学问题[19 ,22 ,26 ] ,也是人工林诸多生态问题
产生和恶化的关键. 该问题的深入研究对于进一步
阐明物种多样性对人工林生态系统稳定性及其功能
的作用机制 ,充分认识人类活动影响下人工林物种
多样性的变化机理 ,保护和合理利用生物多样性资
源 ,促进人工林的可持续经营具有重要的理论和现
实意义.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究地区位于我国桉树人工林栽培较早、面积较大的国
有林场 ———广西国有东门林场 (22°17′～22°30′N ,107°14′～
108°00′E) . 该场的地形为低丘 ,海拔 100 m 左右 ,坡度为 8°
～12°;属北热带气候 ,年平均气温 2112～2213 ℃,最冷月 (1
月)平均气温 1215～1318 ℃,最热月 (7 月) 2712～2816 ℃,
极端最高气温 38～41 ℃,极端最低气温 - 4～119 ℃,全年
≥10 ℃的年积温 7 190～7 762 ℃. 年降雨量 1 100～1 300
mm ,主要集中在 6～8 月 ,约占全年降雨量的 51103 % ;蒸发
量 1 600 mm ,大于降雨量 ;相对湿度 74183 % ;年日照数
1 634～1 719 h ,太阳辐射 439164～452120 KJ·cm - 2·yr - 1 .
土壤以赤红壤为主 ,质地粘重 ,土壤肥力较差 ,p H 值 510～
515.地带性植被为常绿季雨林 ,目前已被大面积桉树人工林
和甘蔗 ( S accharum sinensis)所取代.
212 　研究方法
21211 试验设计 　采用时空序列和定位监测相结合的方法 ,
在立地条件相似的桉树第 1 代和第 2 代林地中分别布设 3
块面积为 66617 m2 的样方 (不同代数林分的距离相差不到
100 m ,且彼此相连) ,在每块样方中各设 3 块面积为 2 m ×2
m 的小样方. 试验林地选定后 ,采用炼山清理和机耕全垦整
地 ,按照同一时间、树种、密度、施肥、抚育等进行造林和管
理.不同连栽代数各样方的立地因子见表 1 (低丘 , 赤红壤 ,
1998 年 4 月造林) .
表 1 　桉树人工林试验样地概况
Table 1 Site locations and soil variables in the selected Eucalyptus for2
est plots
样地
Plots
造林时间
Planting
海 拔
Altitude
(m)
坡 向
Exposure
坡 度
Slope
(°)
土壤容重
Volume
weight
(g·cm - 3)
有机质含量
Organic
matter
( %)
Ⅰ- 1 199814 90 NE27° 9 113284 117939
Ⅰ- 2 199814 91 NE36° 8
Ⅰ- 3 199814 92 NE38° 8
Ⅱ- 1 199814 85 NE30° 7 112986 118219
Ⅱ- 2 199814 84 NE30° 7
Ⅱ- 3 199814 89 NE32° 8
21212 样地调查 　1998～2003 年每年 11～12 月对小样方内
的植物种类进行全面调查 ,记录种名、个体数、高度和覆盖
度 ;每年 12 月测定林分的胸径、树高和郁闭度 ,各样方的生
长因子见表 2. 2004 年 5 月对每块 66617 m2 样方内的植物
进行全面调查.
表 2 　桉树林分生长因子比较
Table 2 Growth factors of Eucalyptus forest plots
年份
Years
第 1 代 First generation
密 度
Density
(n·hm - 2)
郁闭度
Canopy
density
平均胸径
Mean DBH
(cm)
平均树高
Tree height
(m)
第 2 代 Second generation
密 度
Density
(n·hm - 2)
郁闭度
Canopy
density
平均胸径
Mean DBH
(cm)
平均树高
Tree height
(m)
1998 1380 012 1188 2180 1515 012 2131 3124
1999 1380 014 6147 8166 1485 014 6179 10115
2000 1375 015 8140 11169 1485 015 7193 11191
2001 1375 016 9116 14130 1470 016 8157 14141
2002 1340 015 10198 16115 1440 015 10170 15184
2003 1340 015 11116 17107 1440 015 10190 17155
21213 物种多样性指数计算 　植物多样性的测度选用丰富
度指数 ( S ) [10 ]和 Shannon2Wiener 指数[11 ] .
物种丰富度指数 ( S ) : S = 样方内出现的物种数 ;
Shannon2Wiener 指数 ( H′) : H′= - 6s
i = 1
Piln Pi .
3 　结果与分析
311 　桉树人工林植物种类组成
调查结果表明 ,在 667 m2 样方内的植物种类
中 ,第 1 代林为 88 种 ,隶属 37 科 ;第 2 代林为 46
种 ,隶属 18 科 ;第 2 代林的植物种类比第 1 代林减
少了 42 种 ,递减率为 54143 %. 1998～2003 年对 18
块 4 m2 样方的监测结果表明 ,第 1 代林地出现的物
种数达 78 种 ,而第 2 代林只出现 39 种 ,其物种数比
第 1 代减少了 50 % ,可见连栽导致植物物种多样性
减少. 第 1 代林和第 2 代林的植物种类组成都是以
禾本科、菊科和大戟科的种类最多 ,其次是蝶形花
科、桑科和凤尾蕨科 ,其余科的植物种类只有 1～2
种.
312 　植物的生活型和生长型结构特征
按照 Raunkiaer 的生活型分类系统[14 ] ,对桉树
人工林中的植物种类进行划分 ,结果表明 ,第 1 代林
与第 2 代林的生活型谱存在明显差异 ,第 1 代林以
小高位芽、藤本高位芽和矮高位芽植物为主 ,约占
54155 % ;第 2 代林则以草本高位芽植物、地上芽植
物为多 ,约占 43157 % ;第 2 代林的一年生植物有所
增加 (图 1) .
8661 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
图 1 　桉树人工林群落的生活型谱
Fig. 1 Life2form spectra of Eucalypt us plantations.
F1 :第 1 代 First generation ; F2 :第 2 代 Second generation. 下同 The
same below. Ph0 :藤本高位芽植物 Liana phanerophytes ; Ph1 :大高位
芽植物 Mega2phanerophytes ; Ph2 :中高位芽植物 Meso2phanerophytes ;
Ph3 :小高位芽植物 Micro2phanerophytes ; Ph4 :矮高位芽植物 Nano2
phanerophytes ; Ph5 :草本高位芽植物 Herbaceous2phanerophytes ; Ch :
地上芽植物 Chamaephytes ; H :地面芽植物 Hemicryptophytes ; T :一年
生植物 Therophytes.
图 2 　桉树人工林群落的生长型结构
Fig. 2 Growth form of Eucalypt us plantation.
Tr :乔木 Tree ;Li :藤本植物 Liana ; Sh :灌木 Shrub ; Su :亚灌木 Sub2
shrub ; Ep :附生植物 Epiphyte ; He :草本植物 Herb.
　　按照 Whittaker 的生长型系统[20 ] ,对桉树人工
林中植物种类进行划分 ,结果表明 ,第 1 代林与第 2
代林的生长型结构都是以草本植物的种数最多 ,分
别为 32 种和 24 种 ,但其比例明显不同 ,第 1 代林草
本植物只占 1 代林植物种总数的 36136 % ,而第 2
代林却占了 52117 % ;第 2 代林的乔木、灌木和藤本
植物的数量分别比第 1 代林减少 11、11 和 13 种 ,分
别减少了 57189 %、76147 %和 55100 %(图 2) . 由此
可见 ,连栽加剧了木本植物的退化 ,而有利于草本植
物的发育. 在桉树人工林中缺乏附生植物.
313 　植物的生活史对策与繁殖体传播类型谱
在不同连栽代数的林分中 ,植物的生活史对策
(生态对策)是不同的. 在第 1 代林分中 ,以 k2对策种
占明显优势 ,其物种数占总种数的 69132 % ,而 r2对
策种只占 30168 % ;第 2 代林以 r2对策种的数量较
多 ,占 52117 % ,k2对策种只占 47183 %. 由此可见 ,
随着连栽代数的增加 ,r2对策种的数量增加 ,而 k2对
策种的数量减少 (表 3) .
由表 3 还可看出 ,桉树人工林的繁殖体传播类
型是以风力散播为主 ,其次是重力散播、动物散播和
自动散播 ,人为散播的植物较少 ,没有水力传播植物
类型.
若以种子 (果实)传播和种子 + 营养体繁殖为特
征进行归类 ,结果发现 ,桉树人工林群落中仅依靠种
子传播的物种 ,第 1 代林有 21 种、第 2 代林 13 种 ,
分别占各自群落物种数的 23186 %和 28126 % ;同
时 ,以种子和营养体繁殖的植物中 ,1 代林有 67 种 ,
占 76114 % ;2 代林有 33 种 ,占 71174 %(表 3) ,表明
桉树人工林是以同时具备种子传播和营养体繁殖功
能的植物占优势. 这是桉树林下植物适应人类干扰
的结果.
314 　植物物种多样性的动态变化
根据 1998～2003 年对 18 块 4 m2 固定小样方
的监测结果 ,桉树人工林群落的物种多样性是波动
的 (图 3) . 物种丰富度呈先增加后稍减少再增加的
“S型”变化 ; Shannon2Wiener指数呈逐渐递增趋势 ,
表 3 　桉树人工林群落中植物的生活史对策与繁殖体传播类型谱
Table 3 Life2history strategy and diaspora spreading spectra of Eucalyptus plantations
类型
Type
第 1 代 First generation
物种数
Species number %
第 2 代 Second generation
物种数
Species number %
生活史对策 r2对策 r2strategy 27 30168 24 52117
Life2history strategy k2对策 k2strategy 61 69132 22 47183
合 计 Total 88 100100 46 100100
繁殖体传播类型 自动散播 Autochore 15 17105 4 8170
Diaspora spreading 重力散播 Ballchore 25 28141 11 23191
type 风力散播 Anemochore 30 34109 22 47183
水力散播 Hydrochore 0 0 0 0
动物散播 Zoochore 15 17105 5 10187
人为散播 Hemechore 3 3141 4 8170
合 计 Total 88 100100 46 100100
繁殖类型 以种子繁殖 Seeds (fruits) breeding 21 23186 13 28126
Breeding type 以种子和营养体繁殖 Seeds and clone breeding 67 76114 33 71174
合 计 Total 88 100100 46 100100
96619 期 　　　　　　　　　　　　　温远光等 :连栽对桉树人工林下物种多样性的影响 　　　　　　　　　　　
图 3 　植物物种多样性的动态变化
Fig. 3 Dynamic variation of plant diversity in Eucalypt us plantations.
且前期增加较快 ,后期增加缓慢. 在一个经营周期
内 ,由于物种的恢复总是达不到原有 (第 1 代) 的水
平 ,因此连栽和短轮伐期经营必然导致物种多样性
的降低.
4 　讨 　　论
411 　桉树人工林连栽与物种多样性
研究结果表明 ,桉树人工林连栽导致植物物种
多样性减少. 在 667 m2 样方内 ,第 2 代林的植物种
类比第 1 代林减少了 42 种 ,减少率为 54143 %.
1998～2003 年对 18 块 4 m2 样方的监测结果可见 ,
第 2 代林植物多样性的减少率为 50 %. 干扰对生物
多样性存在显著影响[3 ,6 ,9 ,16 ] . 中度干扰假说的理论
认为 ,在物种对干扰的忍受能力和它的竞争能力之
间存在一个平衡 ,高竞争能力种是最易受干扰影响
的种. 因此在干扰强烈发生时 ,由于该类物种不能忍
受而使丰富度降低 ,甚至在局部区域灭绝 ;如果干扰
强度太小 ,则又由于优势种占据资源而排除弱的竞
争种而使丰富度也随之降低. 只有当条件同时有利
于竞争种和耐干扰种的中度干扰发生时 ,其丰富度
才能达到最高[5 ] . 异质性有利于增加多样性 ,中度
干扰能够创造最高的异质性 ,但是当生境的干扰面
积达 50 %时 ,干扰的继续会使异质性下降而趋于同
质[7 ] . 桉树人工林采取的大规模、高强度、短周期干
扰 ,降低了系统的异质性和资源的有效性 ,从而使人
工林的物种多样性降低. 本研究结果证实了这一假
说.
412 　桉树人工林连栽与植物特性
桉树人工林连栽具有降低木本植物和 k2对策
种的丰富度 ,提高草本植物和 r2对策种丰富度的作
用. 由于植物对干扰适应和忍耐的结果 ,多代连栽后
的群落将是以一年生、多年生杂草型植物和同时具
备种子 (果实)和无性繁殖能力的物种为主 ,导致群
落植物组成的简单化和草质化.
413 　植物物种多样性维持机制
土壤种子库是植物群落的组成部分 ,是一个潜在
的群落体系.土壤种子库为森林迅速恢复提供一个重
要物质基础[25] .调查研究发现 ,在造林初期 ,林地上不
但存在着如盐肤木 ( Rhus chinensis) 、山油麻 ( Trema
dielsiana) 、白茅( Imperata cylindrica var. major) 和五节
芒( Miscanthus f loxidulus) 等先锋种 ,而且存在演替系
列群落种和顶极群落种 , 如樟树 ( Cinnamomum
camphora) 、粗糠柴 ( Mallotus philippinensis) 、猫尾木
( Markhamia cauda2f elina) 、潺稿树( L itsea glutinosa) 、桃
金娘( Rhodomyrtus tomentosa) 和灰毛浆果楝 ( Cipadessa
cinerascens) 等. 这些种类与整地前的林下植物种类
组成十分相似. 为此 ,我们提出了“初始植物繁殖体
组成假说”,与 Egler [5 ]的初始植物区系组成说相似.
认为虽然人工造林前林地经过炼山清理和机耕全
垦 ,但仍存在着不少植物的繁殖体 (如被埋在土中的
根蔸、土壤中的种子库等) . 这些种类尤其是原来群
落中的优势种具有极强的无性繁殖和有性繁殖能
力.当环境条件有利于其生长时 ,会很快恢复生长 ,
重新占据林地空间. 所以在造林后不到 3 年 ,林下植
被的植物组成显著增加 ,或者说出现快速恢复. 由此
可以认为 ,在一个经营周期内 (6～7 年) ,桉树人工
林所维持的植物多样性的高低取决于初始植物繁殖
体组成的丰富程度. 由于高强度干扰的连栽方式使
某些高竞争力的物种或仅以种子 (果实)传播的物种
丧失 ,从而造成下一代林地初始植物繁殖体组成多
样性的降低 ,使连栽林地的植物物种多样性逐代减
少.
致谢 　野外工作得到广西国有东门林场及韦善华、李宏伟、
韦超平、郑白、刘德杰、周国福、唐再生 ,广西大学林学院和太
平、梁宏温、何斌、黄承标、朱宇林、孙永萍 ,以及林学院林学
专业 97 级、98 级、99 级和 2000 级邓海群、银敏燕、程汉林等
11 位同学的大力支持.
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Eucalypt us. For Guangxi (广西林业) , (4) :22 (in Chinese)
作者简介 　温远光 ,男 ,1957 年生 ,博士生 ,研究员. 主要从
事森林生态学和森林水文学方面的研究 ,发表论文 100 余
篇 ,专著 3 部. Tel :077123271858 ; E2mail :wenyg @263. net
17619 期 　　　　　　　　　　　　　温远光等 :连栽对桉树人工林下物种多样性的影响