全 文 ：六盘山辽东栎、少脉椴天然次生林夏季蒸散研究*
熊
伟
王彦辉* *
于澎涛
时忠杰
沈振西
郭明春
(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,北京 100091)
摘要
2004 年 8~ 9 月份,利用热扩散技术, 结合微型蒸渗仪和水文学方法, 研究了辽东栎、少脉椴次生
林蒸散组成及其与林分结构的关系. 结果表明,辽东栎和少脉椴树干的液流密度在!相对静止期∀内比较稳
定和微弱, 其值在 0
05
l#cm- 2#min- 1以下; 在!活跃期∀内树干液流密度上升较快, 并呈单峰、双峰或多峰
曲线, 其值在 0
25
l#cm- 2#min- 1以下;两树种单株蒸腾量有明显的种间差异, 前者晴天和阴雨天单株蒸
腾量分别为 5
31 和 2
48 L#d- 1, 为后者的 2
35 倍和 3
75 倍. 林下灰木旬子和黄刺玫蒸腾速率日均值接近,
分别为 0
331 和 0
321 g#g - 1#h- 1 .次生林日均蒸散量 1
45 mm#d- 1 ,其中蒸腾量 0
72 mm#d- 1、土壤蒸发
量 0
19 mm#d- 1、林冠截留量0
54 mm#d- 1, 各占总量的 49
6%、13
3%和 37
1% . 乔、灌木树种组成对次
生林蒸腾量影响的表现不同, 前者表现为个体蒸腾量的种间差异, 而后者取决于单位林地面积上各树种的
叶量.乔木层、灌木层和草本层 (含土壤层) 日均蒸散量分别为 0
96、0
30 和 0
19 mm#d- 1, 各占总量的
65
8%、20
9%和 13
3% , 说明乔木层对林分日蒸散量大小起主要作用, 灌木层次之, 草本和土壤蒸发量
的贡献最小.
关键词
辽东栎
少脉椴
天然次生林
蒸散量
林分结构
文章编号
1001- 9332( 2005) 09- 1628- 05
中图分类号
S715
4
文献标识码
A
Evapotranspiration of natural Quercus liaotungensis and Tilia paucicostata secondary stands in Liupan Moun
tains of Ningxia. XIONG Wei, WANG Yanhui, YU Pengtao , Shi Zhong jie, Shen Zhenx i, Guo M ingchun ( I nsti
tute of Forest Ecology , Env ir onment and Protection, Chinese A cademy of For estry , Beij ing 100091, China) .
Chin. J . A pp l . Ecol . , 2005, 16( 9) : 1628~ 1632.
With heat dissipation probe technique and combined with microlysimeter and hydrological methods, this paper
studied the evapotranspiration of secondar y Quercus liaotungensis and T ilia paucicostata stands, and its relation
ship to forest structure from August to September 2004. The r esults indicated that the stem sap flux density
( SFD) of Quer cus liaotungensis and T ilia paucicostata changed regularly from day to night in later grow th sea
son. In relatively st ill per iod ( nighttime) , the SFD kept low values cont inuously , usually below 0. 05
l#cm- 2#
min- 1, w hile in active per iod ( daytime) , it increased quickly , usually below 0. 25
l# cm- 2#min- 1 . The daily
transpir ation of wholetree was estimated based on t he calculation of daily cumulative SFD, which showed that
ther e ex isted a significant differ ence betw een two tree species. T he daily tr anspiration of Quer cus liaotungensis
reached 5. 31 and 2. 48 L#d- 1 in sunny and cloudydays, 2. 35 and 3. 75 folds as that of T ilia paucicostata, re
spectively. There was no significant difference in daily leaf tr anspiration rate between t hese tw o shrub species.
Dur ing measurement periods, the average daily stand evapotranspiration was 1. 45 mm#d- 1 , including transpira
tion ( 0. 72 mm#d- 1 ) , soil evaporation ( 0. 19 mm#d- 1) , and canopy interception ( 0. 54 mm#d- 1 ) , w hich ac
counted for 49. 6% , 13. 3% and 37. 1% of the total ev apotranspiration, r espectively. The results showed that the
difference of w holetree tr anspiration betw een tree species contributed significantly to the difference of tree
canopy transpiration, w hile t he difference of shrub canopy tr anspiration w as on account of the leaf amount in the
canopy . The effects of vertical layers in the stand on total stand evapotranspir at ion also differ ed, w ith a percentage
of 65. 8% , 20. 9% and 13. 3% for tree canopy, shrub canopy and floo r, respectively , w hich meant that the tran
spirat ion and inter ception of tree canopy contributed most to t he total evpotranspir ation, followed by shrub tran
spirat ion, soil evapor ation, and g rass transpir ation.
Key words
Quercus liaotungensis, T ilia paucicostata, Natural secondary stand, Evapotr anspiration, Forest
structure.
* 国家重点基础研究发展规划项目( 2002CB111501)、国家自然科学
基金重点项目 ( 30230290 )、国家林业局引进国际先进技术项目
( 2003443)、国家! 十五∀科技攻关计划项目( 2001BA510B0206)、科
技部社会公益研究专项( 2004DIB3J102)和国家林业局森林生态环境
重点实验室共同资助.
* * 通讯联系人.
2005- 04- 06收稿, 2005- 05- 10接受.
1
引

言
森林蒸散是生态学和水文学研究的一个焦点和
难点问题, 不仅涉及到森林生态系统的能量平衡和
水分平衡, 也是坡面水文过程及水量转化的重要组
成. 迄今为止, 国内外学者已经有大量的研究报
应 用 生 态 学 报
2005 年 9 月
第 16 卷
第 9 期






























CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Sep. 2005, 16( 9)∃1628~ 1632
道[ 1, 12, 19, 22] , 并对相应的研究方法做了详细评
述[ 18, 23, 26] .
以热脉冲、热扩散和热平衡为主的热技术是国
内外用来测定林木蒸腾的主要方法之一, 具有可以
对树木活体的树干液流量进行连续自动监测、时间
分辨率高、不会破坏植物的正常生理活动和野外操
作方便等优点[ 15, 20] . 在石质山地使用该方法研究森
林的蒸腾还能克服微气象方法对下垫面和气体稳定
度要求严格的限制,以及传统森林水文法具有较大
不确定性的缺点[ 4, 17, 23] . 随着该技术在测定林木个
体蒸腾量的日益完善及与生态学尺度转换方法的有
机结合,实现了对林分蒸腾量的准确估计,目前在国
外已经大量应用[ 4, 17, 22] .国内相关研究多局限在林
木个体水平的研究[ 3, 6, 8, 15, 20, 25] ,涉及群体水平的研
究较少,且多用在人工林水分利用的研究上[ 13, 24] ,
而对多树种组成的天然次生林相关研究尚未见报
道.
为估计温带落叶阔叶林的蒸散量及分量, 利用
热扩散技术,结合微型蒸渗仪和传统水文学方法, 以
辽东栎、少脉椴次生林为对象,对约占六盘山林区林
地面积 60%以上的次生林进行了相关研究, 旨在估
计乔木树种个体水平的蒸腾量及种间差异;林分蒸
散量及其分量组成; 探讨林分蒸散量与其结构的关
系.
2
研究地区与研究方法
2
1
研究区概况
本研究区位于我国宁夏回族自治区六盘山自然保护区
( 106%10&~ 106%30& E, 35%14&~ 35%42& N)南部的核心地带, 属
香水河小流域的西峡林场境内, 海拔约 2 040~ 2 942 m, 热
量较低, 水分充足.据泾源县气象局统计, 该地区年均气温 5
~ 5
8 ∋ ,年均降水量 600~ 820 mm, 多集中于 6~ 8 月份,
干燥度< 1
0, 无霜期 100~ 130 d. 土壤主要为山地灰褐土,
土壤厚度约 30~ 100 cm.
2
2
研究方法
2
2
1 标准地调查
选择生长良好的辽东栎( Quercus liaotun
gensis )、少脉椴( T ilia paucicostata)天然次生林, 建立 20 m ( 20
m 标准地, 坡向东北坡, 坡位中部, 平均坡度 36%. 乔木层树种
组成为 6 栎 4 椴, 郁闭度为 0
65 左右, 密度为 1 100 株#
hm- 2;灌木层树种组成比较复杂,主要有灰木旬子 ( Cotoneaster
acutif olis)、黄刺玫( Rosa hugonis )等,盖度 85%以上;草本层相
对简单,盖度仅10%左右,具体生长调查见表 1.
表 1
2004年辽东栎、少脉椴天然次生林生长调查
Table 1 Growth survey of the stand of Q
l iaotungensis and T
paucicostata in 2004
层 次
Layer
树龄
Age
( yr)
密 度
Density
( stem#hm- 2)
平均高
Average height
( m)
胸径
DBH
( cm)
冠 幅
Crow n area
( m2)
边材面积
Sapw ood
( m2#hm- 2)
乔 木 Trees* 35/ 26 625/ 475 10
7/ 11
8 14
4/ 19
5 9
7/ 16
2 8
4/ 13
3
灌 木 Shrubs - 3750 1
4 - 1
04 -
* 乔木树种的值为少脉椴/辽东栎 The values means T
paucicostata / Q
liaotu ngensi s

2
2
2 单株蒸腾量测定
1)乔木 :在标准地内选择生长良好的少脉椴和辽东栎样
木,利用热扩散液流探头 ( T hermal Dissipation Probe, 以下简
称 TDP; 德国 Ecomatic公司) ,在 2004年 8~ 9月份连续测定
了 5株样木的树干液流,通过生长锥抽取样品来确定树木边
材面积, 最后计算出两个树种的单株蒸腾量. 仪器的安装和
计算见文献[ 14, 18] .
2)灌木:在标准地选择主要灌木树种灰木旬子和黄刺玫的
单株样木,用快速称重法测定典型天气下树冠不同部位叶片
的蒸腾速率,用式( 1)计算单株的蒸腾量[ 9] .
W T = EL # H # O # P # C # L ( 1)
式中, W T 为灌木单株日蒸腾量 ( mm#d- 1 ) ; E L 为功能叶蒸
腾速率的日平均值( g#g- 1#min- 1) , 树木功能叶是指充分展
开并且具有较强生理功能的叶片,本研究分别以树冠南部中
上部枝条的第 2~ 3 片叶作为本研究树种的功能叶; H 为测
定日实际日照时数( h) ; O 为天气系数, 本研究晴天为 1, 下
雨天为 0, 多云天气为 0
7; P 为叶位系数,是指同一枝条不
同部位叶片日平均蒸腾速率与功能叶的比值; C 为树冠系
数,是指树冠不同方向和上下部位叶片日平均蒸腾速率与功
能叶的比值; L 为树冠总的鲜叶重量( g ) , 这里假定其值在测
定中不变.
2
2
3 单木到林分蒸腾量的尺度放大
在测定少脉椴和辽
东栎单株蒸腾量的基础上,用两个树种的边材面积为空间纯
量来实现林分蒸腾量的尺度放大, 具体通过式 ( 2)计算乔木
层的蒸腾耗水量[ 7] .
E c= Jmean#A sstand ( 2)
式中, E c为乔木层林木的蒸腾量( mm#d- 1) , Jmean为测定样
木平均的液流密度(
l#cm- 2#min- 1) , A sstand为单位面积上累
积的边材面积( cm2#m- 2 ) .
通过式( 1)计算灌木单株的蒸腾量及两个树种在单位林
地面积上的叶片总重量来计算整个灌木层的蒸腾耗水量.
2
2
4 草本层蒸散量(草本层蒸腾量+ 土壤蒸发量) 测定

用自制微型蒸渗仪(20 cm、高 30 cm) 24 h 连续测定其重量
变化,通过式( 3)计算草本层的蒸散量.
ET =
n
i= 1
W i
ns
( 10 ( 3)
式中, ET 为草本层蒸散量( mm#d- 1 ) ; W i为第 i 个微型蒸
16299 期











熊
伟等:六盘山辽东栎( 少脉椴天然次生林夏季蒸散研究











渗仪两次称量值之差( kg ) ; S 为蒸渗仪的开口面积( m2 ) ; n
为测定个数.
2
2
5 林冠层截留量测定
在标准地相隔 5 m 划方格线, 按
方格线交点布设雨量筒共 8 个;林外降水在样地附近空地上
测定; 树干茎流测定按树木径阶(按 4 cm 划分)进行, 每个径
级选 1~ 2 棵标准木, 用 PVC 管做成的蛇形管收集树干茎
流,按式( 4)计算树干茎流量:
C = N
I= 1
CN # M N
S # 104 ( 4)
式中, C 为树干茎流量( mm) ; N 为树干径级数, CN 为每一径
级的树干茎流量( ml) ; M N 为每径级树木株数; S 为样地面积
( m 2) .最后按式( 5)计算乔木冠层截留量.
I = P - T - C ( 5)
式中, I 为冠层截留量( mm) ; P 为大气降水量( mm) ; T 为林
内穿透降水(mm) , C 为树干茎流量( mm) .
3
结果与分析
3
1
乔木树干液流密度的昼夜变化与单株蒸腾量
估计
3
1
1树干液流密度的时间变化
图 1 表明, 辽东
栎和少脉椴树干液流密度的昼夜变化趋势基本相
同,表现为明显的昼夜交替波动.一般可以将树干的
液流活动大致分为!相对静止期∀和!活跃期∀.在!相
对静止期∀内( 20: 00~ 07: 00) , 树干液流密度比较稳
定和微弱, 其值约在 0
05
l#cm- 2#min- 1以下; 而
07: 00~ 20: 30树干液流活动进入!活跃期∀, 即随着
太阳辐射、空气饱和差的升高, 树干液流密度表现为
持续快速上升, 呈现出单峰、双峰或多峰曲线, 两个
树种峰值一般在 0
25
l#cm- 2#min- 1以下.
图 1
辽东栎( ) )和少脉椴( ∗ )树干液流密度的昼夜变化
Fig. 1 Diurnal courses of stem sap flux density of Q
liaotungensis ( ) )
and T
p aucicostata( ∗ )

A: 8月 5日Aug
5; B: 8月 6日 Aug
6; C: 8月 7日Aug
7



从两树种树干液流密度的白天波动变化看, 少
脉椴峰值持续的时间较短, 在!活跃期∀呈现出窄峰
曲线; 辽东栎峰值持续的时间较长, 表现为!宽峰∀曲
线.同时, 辽东栎夜间树干液流密度明显高于少脉
椴,说明前者在夜间具有更强的水分传输和补充树
体内贮水的能力.因此,可以判断辽东栎是一个高耗
水高补偿类型的树种, 而少脉椴则表现为对环境因
子较为敏感的低耗水低补偿类型树种.
3
1
2树木单株水平蒸腾量的估计
以 24 h树干液
流量累计值作为树木单株蒸腾量的估计值, 计算出
典型天气下辽东栎和少脉椴单株的日蒸腾量, 结果
见表 2. 辽东栎在晴天和阴雨天的单株蒸腾量分别
为 5
31和 2
48 L#d- 1,为少脉椴的 2
35倍和 3
75
倍,说明辽东栎比少脉椴耗水多.从单株日蒸腾量的
昼夜组成比例来看, 阴雨天辽东栎和少脉椴夜间耗
水量分别占日蒸腾量的 26
1%和 34
6% ,分别高出
晴天条件下的对应值.
表 2
辽东栎和少脉椴单株在典型天气的蒸腾量
Table 2 Estimation of daily transpiration of Q
l iaotungensis and
T
paucicostata at wholetree scale under typical weather condi tion( L#
d- 1, %)
树种
Species
晴
天 Sunny day
白 天
Daytime
夜 间
Nighttime
合计
Sum
阴雨天 Cloudy and rainy day
白 天
Daytime
夜 间
N ighttime
合计
Sum
A 1
83( 92) 0
16( 8
0) 1
99( 100) 0
47( 65
4) 0
24( 34
6) 0
72( 100)
B 4
31( 81
2) 1
00( 18
8) 5
31( 100) 1
84( 73
9) 0
64( 26
1) 2
48( 100)
A :少脉椴 T
paucicostata; B:辽东栎 Q
liaotungensis

3
2
林下灌木叶片蒸腾速率的日变化
由图 2可以看出, 晴天两个灌木树种叶片的蒸
腾速率基本上表现为单峰型曲线, 一般在 12: 00左
右达到峰值.尽管其峰值和变化趋势略有不同, 但叶
片蒸腾速率的日平均值几乎相同,分别为 0
331 g#
g- 1#min- 1和 0
321 g#g- 1#min- 1. 因此, 在计算整
个林下灌木层的蒸腾量时,可以初步假定:在林分生
长季中后期,林内灌木树种叶片的日平均蒸腾速率
没有显著的差异, 可以用两个树种叶片日均蒸腾速
率的平均数作为基础.
图 2
晴天林内黄刺玫( ) )和灰木旬子( ∗ )树干液流密度的昼夜变化
Fig. 2 Diurnal courses of leaf t ranspiration rate of R
hugoni s ( ) ) and
C
acu tif ol is( ∗ ) in sunny day

3
3
乔木胸径和边材面积的关系
在准确测定树木单株蒸腾量的基础上, 要实现
从单株到冠层蒸腾的尺度放大,必须要求知道林分
1630



















应
用
生
态
学
报

















16 卷
内每一株林木的边材面积.然而,在现实调查中很难
测定标准地中每株样木的边材面积, 往往采用树干
胸径与边材面积之间的关系,再通过样地每木检尺
来求算每株样木的边材面积.
本研究乔木层涉及辽东栎和少脉椴两个树种边
材面积的确定问题, 每个树种各取 8 株样木, 同时测
量树干的胸径和边材面积, 分析两者关系(图 3) .结
果表明,两树种树干胸径和边材面积之间存在着高
度的相关关系, 可以用幂函数较好地表示这种数量
关系,其确定系数( r 2)均达到显著.
图 3
树干胸径与边材面积的关系
Fig. 3 Relat ionship betw een diameter at breast height ( DBH ) and sap
w ood area

1)少脉椴 T
p aucicostata; 2)辽东栎 Q
liaotungensi s

3
4
林分日均蒸散量估计及其与结构的关系
3
4
1林分日均蒸散量及其分量估计
根据式( 1)
~ ( 5) ,计算了 2004年 8~ 9月份次生林分总蒸散量
及其分量. 结果表明,测定期内次生林日均蒸散量为
1
45 mm#d- 1, 其中林木日均蒸腾量为 0
72 mm#
d- 1(乔木层为 0
42 mm#d- 1、灌木层为 0
30 mm#
d- 1) ,林冠日均截留量 0
54 mm#d- 1, 土壤和林下草
本层日均蒸发散量 0
19 mm#d- 1, 分别占总量的
49
6%、37
1% 和 13
3%. 这说明在整个林分总蒸
散量中,乔灌木蒸腾量贡献最大,乔木林冠截留量次
之,草本层蒸散量最小.
3
4
2树种组成对林分蒸腾量的影响
从树种组成
对林分蒸腾量影响的角度出发,发现乔木树种蒸腾
量表现出明显的种间差异.其主要原因是树干的液
流密度存在着显著的种间差异,同时单位林分面积
中各树种边材面积的大小也决定了这种差异. 在本
研究中,辽东栎的总蒸腾量为 18
6 mm,占乔木层总
量的 73
0%,为椴木总蒸腾量的2
7倍;一是由于辽
东栎有较高的液流密度, 二是因为前者单位林分面
积中的边材面积为后者的 1
57 倍. 相对来说, 林内
灌木树种之间蒸腾量的差异较小.它对于林分总蒸
腾量的贡献差异主要取决于单位林分面积中的叶量
大小.
3
4
3垂直结构对林分蒸散量的影响
从次生林蒸
散量的垂直分布来看, 乔木层、灌木层和草本层 (含
土壤层)的蒸散分别为 0
96 mm#d- 1(其中林木蒸腾
0
42 mm#d- 1、冠层截留 0
54 mm#d- 1 )、0
30 mm#
d- 1和 0
19 mm#d- 1 (主要为土壤蒸发量) , 分别占
65
8%、20
9% 和 13
3%, 说明乔木层对于林分蒸
散量大小起着决定作用, 灌木层次之, 草本及土壤层
蒸发贡献最小.
4
讨

论
4
1
边材面积的准确测定
从单株到林分蒸腾量尺度转换的过程中, 树干
液流密度和边材面积是两个重要的参数. 随着相关
测定仪器测量精度的日益提高,准确测定树干液流
密度已成为可能, 因此边材面积的准确测定在林分
蒸腾量估计中显得更为重要.
确定边材面积的方法通常是直接通过木质部心
材和边材颜色的差别来进行判断[ 16, 17] . 然而, 这种
颜色判别的方法会因树种和个体而异,所以具有较
大的不确定性, 误差较大[ 10, 22] . 孙鹏森[ 16]对京西主
要水源保护树种边材面积的研究表明,有些树种如
刺槐( Robinia pseudoacacia)和侧柏( T huj a or iental
i s)的边材易于辨认, 而其他树种如栓皮栎( Quer cus
var iabil is) 和元宝枫 ( A cer t runcatum )等则难以直
接辨认. Rust[ 14]对欧洲赤松( Pinus sylvestr is )树干
边材面积的研究发现, 在树干边材和心材之间存在
着一个过渡带, 其木材化学性质与边材一致, 实际上
却已经十分干燥,没有输送水分的功能,但利用染色
法很可能仍将其划分为边材,并由此在林分蒸腾量
估计中产生 15%左右的误差. 本研究中发现通过颜
色差别可以初步确定辽东栎和少脉椴样木树干的边
材面积,但个别样木还需要依靠经验进行判断, 故在
林分蒸腾量估计中不可避免地会产生一定的误差.
因此,建议今后结合树干木质部水分含量和木材解
剖特性等方面的测定进行深入研究.
4
2
灌木层和枯落物层对林分蒸散量的贡献
由于试验误差较大, 本研究在计算林分蒸散量
时没有包括灌木层和枯落物层的截留量, 这会造成
估计值的偏低. Kostner[ 7]利用热扩散式茎流计研究
欧洲挪威云杉( Picea abies )林分蒸散量时,如果不考
虑林下植被蒸散量(包括灌木蒸腾量、土壤蒸发量和
枯落物截持量) ,所得结果要低于过去用水量平衡方
程计算的结果; 只有将林下植被蒸散量的贡献加入
16319 期











熊
伟等:六盘山辽东栎( 少脉椴天然次生林夏季蒸散研究











林分总蒸散量时, 热扩散方法所得结果才能与涡动
相关法保持一致. 胡建忠[ 5]等对祁连山南麓植物群
落截留的研究表明, 林内灌木层的平均截留率高达
45
9%;刘向东等[ 11]对六盘山辽东栎林各层截留性
质的研究表明, 枯枝落叶层对林外降雨的截流率达
7
2% ;魏天兴等[ 21]对山西西南部黄土区林地枯落
物截持降水的研究表明, 林内枯落物的截留率在
13
5%~ 22%之间
以上事实说明灌木和枯落物层
在林内降雨的再次转化中发挥着重要的作用.
另外, 据程积民等[ 2]对黄土丘陵区的柠条和沙
棘等灌木蒸腾作用的研究发现,叶蒸腾速率受树种
生物学特性的种间差异和生长季不同阶段而具较大
差别, 认为生长季旺盛期的差异要大于生长季末期.
本研究中, 次生林内灰木旬子和黄刺玫叶片的日平均
蒸腾速率却表现为无显著差异.这显然与观测期已
处于树木生长季的中后阶段,两树种叶片气体交换
速率较弱的原因有关.然而,这两个树种叶片日均蒸
腾速率相似的特征是否会在整个生长季内表现一致
和连续,还需要进一步探讨.
参考文献
1
Calder IR. 1992. Water use of eucalyptus- A review . In: Calder IR,
Hall RL, Adlard PG, eds. Grow th and Water Use of Forest Planta
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作者简介
熊
伟,男, 1970 年生,博士, 助理研究员.主要从
事干旱、半干旱地区森林生态水文学、树木生理生态学等方
面的研究, 发表论文 10 篇. T el: 01062889532; Email: xwcaf
@ 163. com
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应
用
生
态
学
报

















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