全 文 ：卧龙自然保护区亚高山暗针叶林林隙特征研究*
王
微1
陶建平1* *
李宗峰1
张炜银2
丁
易2
( 1 西南师范大学生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室, 重庆 400715;
2 中国林业科学研究院
森林生态环境与保护研究所,北京 100091)
摘要
以卧龙亚高山暗针叶林为研究对象, 分析了森林群落林隙的大小结构、形成方式及林隙形成木
( GM )的结构特征. 结果表明,林隙密度为 18
5 个!hm- 2, 冠林隙和扩展林隙分别占森林面积的 28
4%和
60
0% ;冠林隙的大小变化在 10~ 1 134
7 m2 之间,平均面积为 153
45 m2; 扩展林隙的大小变化在 84
11
~ 1 646
3 m2之间, 平均面积为 324
34 m2; 平均每个林隙的形成木为 5
14 株, 单株形成木形成的林隙只
占 8
1% .不同形成木类型对林隙形成的贡献大小次序为: 折干> 掘根> 枯立> 断梢; 暗针叶林林隙大多
由岷江冷杉、铁杉、糙皮桦形成. 径级在 60~ 70 cm, 高度在 30~ 35 m 之间的林冠上层的岷江冷杉, 发生折
倒形成林隙的可能性最大.
关键词
卧龙
亚高山暗针叶林
林隙特征
文章编号
1001- 9332( 2004) 11- 1989- 05
中图分类号
S718
文献标识码
A
Gap features of subalpine dark coniferous forest in Wolong Nature Reserve. WANG Wei1 , TAO Jianping1, L I
Zong feng1, ZHANG Weiyin2, DING Yi2 ( 1Key Laboratory of EcoEnv ironments of T hr ee Gorges Reser voir Re
gion, Minis tr y of Education, College of L if e Science, Southw est China Normal University , Chongqing 400715,
China; 2 I nstitute of For est Ecology , Environment and Protection , Chinese A cademy of For estry , Beij ing
100091, China) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2004, 15( 11) : 1989~ 1993.
This paper studied the size structure and formation pattern of gaps and the character istics of gap makers ( GM ) in
subalpine dark conifer ous forests in Wolong Giant Panda Natur e Reserve, Sichuan P rovince, China. The results
showed that the gap density w as 18
5 per hm2 , and the area of canopy gap and extended gap accounted for
28
4% and 60% of total forest area, respectively . Canopy gap varied from 10 m2 to 1 134
7 m2, and expanded
gap var ied from 84
11 m2 to 1 646
3 m2. Canopy gaps and expanded gaps had an average area of 153
45 m2 and
324
34 m2, respectively. T he aver age number of gap makers ( GM ) per gap was 5
14, and only 8
1% of all g aps
were created by just one GM . The order of GM contr ibuted to gap fo rmat ion was trunk snap > uproot > stand
ing death > branch breakage. Abies f axoniana, T suga chinensis, and Betula utilis were the major gap makers,
while Abies f ax oniana in the canopy layer w ith 60~ 70 cm DBH and 30~ 35 m high had the greatest pr obability
of gap making .
Key words
Wolong, Subalpine dark conifer ous forests, Gap features.
* 国家重点基础研究发展规划项目( 2002CB11150505)、国家自然科
学基金项目(30300047)、中国科学院成都生物研究所恢复生态学开
放基金( R0203)及重庆市生态学重点学科资助项目.
* * 通讯联系人.
2003- 12- 21收稿, 2004- 03- 30接受.
1
引

言
林隙是指森林群落中一株以上林冠层(主林层)
个体死亡后而形成的将由新个体占据与更新的空
间[ 14] . 林隙的形成过程和基本特征,对森林的结构、
动态和物种多样性的维持具有重要的影响, 因而其
研究已成为当前森林生态研究的重点和热点[ 23] . 近
年来我国有关研究正不断深入,但因起步晚, 目前研
究范围仅限于东北的阔叶红松林、海南的热带常绿
阔叶 林和 热 带 雨 林 季 雨林 等 少 数 森 林 类
型[ 4, 5, 19, 24~ 26] ,而关于暗针叶林林隙干扰状况的研
究还较少[ 4, 10, 16, 21] .
卧龙自然保护区位于横断山脉东部的邛崃山系
南坡,属于四川盆地向青藏高原的过渡区,由于青藏
高原的抬升,地质构造活动强烈,该地区是典型的生
态环境脆弱地带[ 15, 27] . 同时, 卧龙自然保护区又是
一个具有世界意义的、典型的、有代表性的自然综合
体,有很高的保护价值和科研价值.保护区保存有大
面积的原始暗针叶林和多种珍贵的动植物资源, 它
对于涵养岷江上游水源、维护成都平原的生态环境、
保障农业生产等方面, 有着十分重要的意义.作为中
国生物多样性分布的关键地区, 卧龙自然保护区目
前在森林干扰和自然更新方面的研究还十分薄弱,
这与保护区的地位极不相称.本文以该地区的亚高
应 用 生 态 学 报
2004年 11 月
第 15 卷
第 11 期





























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Nov . 2004, 15( 11)∀1989~ 1993
山暗针叶林为研究对象, 通过对其林隙干扰特征的
分析,探讨以下几个问题: 1)卧龙亚高山暗针叶林林
隙的大小结构和年龄结构; 2)林隙形成的方式和原
因; 3)林隙形成木的种类组成和结构特征.
2
研究地区与研究方法
2
1
研究地区概况
调查地点位于四川省卧龙自然保护区邓生生态站境内, 海
拔2 700~ 3 000 m,坡度约30#的暗针叶林阴坡.土壤为发育于冷
杉林下的山地棕色暗针叶林土,厚度2 570 cm以上.气候属青藏
高原气候区范围,其特点是气候凉爽,气温年差小,干湿季明显,
相对湿度大.年均温 8
4 ∃ , 年降水量为 884
24 mm, 降水天数
长达 200 d以上,年平均相对湿度 80
1% [ 7] .
野外样地设置在卧龙自然保护区邓生生态站的原始冷
杉林内.该群落植物种类组成较丰富, 层次结构明显. 乔木层
可分两个亚层: %
亚层高 30 ~ 40 m, 建群种为岷江冷杉
( Abies f ax oniana) ; &
亚层高 15~ 20 m, 主要树种有岷江
冷杉 ( A
f axoniana)、糙皮桦 ( Betula utilis )、铁杉 ( T suga
chinensis )等. 灌木层高 1~ 7 m, 总盖度为 70% ,以华西箭竹
( Fargesia nitida )和冷箭竹( Bashania f angiana) 为优势种,
伴生种有陇塞忍冬( Lonicera tangutica)、鞘柄菝葜( Smilix
sians )、冰川茶 ( Ribes glaciale) 和桦叶荚艹迷 ( V iburnum be
tulif olium)等 40 余种. 草本层分布不均匀 , 盖度在 10% ~
70%之间, 尤与灌木层盖度大小的相关性大, 主要有钝齿楼
梯草( Elatostema obs tusum )、羽裂蟹甲草 ( Cacalia tangutica )
和苔草( Carex sp
)等.
2
2
研究方法
本研究调查时采用已广泛应用的冠林隙 ( canopy gap,
CG)和扩展林隙( ex tended gap, EG)的定义[ 8] , 采用样带调查
方法. 在调查样地中, 沿着山体走向( WSEN) ,设置 1 条 250
m ∋ 80 m 的样带, 对样带内出现的每个林隙进行调查. 样带
边界上的林隙则根据林隙处于样带内外的面积大小决定调
查与否, 若 50%以上面积位于样带内, 则计入调查的范围并
进行林隙特征调查, 若 50%以上面积位于样带外, 林隙则不
计入调查范围. 调查内容包括: 林隙长轴( L )及短轴 ( W )长
度, 林隙形成木( gap maker, GM )种类、状态(分掘根、干基折
断、干中折断、枯立和断梢 5 类 )、胸径、高度、腐烂等级和倾
倒方向, 林隙边界木的种类、胸径和高度, 林隙内所有乔灌木
的种类、高度及胸径(高 1
5 m 以上者 )或基径(高 1
5 m 以
下者) .林隙面积用椭圆公式 A =
∋ L ∋ ( W / 4)计算[ 18] . 林
隙年龄由倒木的腐烂程度和林隙内更新树木年龄推算.
3
结果与分析
3
1
林隙的大小结构
林隙的大小结构指不同林隙的数量分配状
况[ 4] . 林隙面积的大小, 直接影响林隙内光照和其
它微环境因子状况, 进而对树种生长与更新发生作
用[ 4, 6, 9, 21] .在调查样地中共有 37个林隙,林隙密度
为 18
5个!hm- 2.冠林隙和扩展林隙总面积分别为
5 677
56 和 12 000
47 m 2, 各占森林调查面积的
28
4%和 60
0%,每冠林隙和扩展林隙的平均面积
分别为 153
45和 324
34 m2. CG面积平均占EG面
积的 47
3%.除个别林隙面积达到 1 000 m2以上外
(其中 G26 的 CG 面积为 1 134
71 m2, EG 为
1 646
30 m2) , 这一地段 89
2%的 CG面积分布于
10~ 300 m
2 之间, 89
2%的 EG 面积分布于 84
11
~ 500 m2之间(表 1) .
表 1
林隙大小结构
Table 1 Size structure of gaps.
项目
Items
EG大小级 Size classes of EG(m 2)
< 100 100~ 200 200~ 300 300~ 400 400~ 500 (500
CG 大小级Size classes of CG( m2)
< 50 50~ 100 100~ 150 150~ 200 200~ 250 250~ 300 (300 )
林隙数 Gap numbers 3 10 9 6 5 4 10 10 5 3 2 3 4 37
个数百分比 Numbers( % ) 8
1 27 24
3 16
2 13
5 10
8 27 27 13
5 8
1 5
4 8
1 10
8 99
9
面积百分比 Area( % ) 2 13 19
8 16
5 19
1 29
6 5
6 12
2 10
4 9
5 7
1 13
9 41
2 99
9
3
2
林隙的形成年龄
林隙的形成年龄是表征林隙动态特征和林隙更
新动态的一个重要参数[ 22] .在单株形成木形成的林
隙中,林隙的年龄就是行成木倒或枯萎的年龄,而对
有多个形成木的林隙, 以最早的一株形成木的形成
年龄作为其林隙年龄[ 17, 24, 25] .由图 1可见, 调查样
地中林隙最大年龄在 50年以上, 以 20~ 40年间形
成的林隙较多, 特别是 30~ 40年间形成的林隙最多
(占 40
5%) , 40~ 50年间形成的林隙比率已大大减
少, (50 年的林隙只有一个. 对于小的林隙 ( <
50 m
2
)而言, 50年左右能够被更新的树木或边界木
图 1
林隙的年龄结构
Fig. 1 Age classes of gaps.
1990 应
用
生
态
学
报

















15卷
的侧生长所填充,而难于与郁闭林分区分,但大于此
面积的林隙, 50年则不能完全郁闭[ 4] ,仍表现出较
强的林窗环境特性.
3
3
林隙的形成方式
在所调查的 37个林隙中,最常见的林隙形成方
式有折干(包括干中折断和干基折断)、掘根和枯立.
同一林隙中既可以为一种方式形成,也可以是几种
方式共同形成, 而且又以后者占多数. 在调查的 37
个林隙中共有形成木 190株, 出现掘根木、干中折断
木、干基折断木、枯立木和断梢的比率分别是
23
7%、48
9%、17
4%、6
3%和 3
7% , 不同形成
木类型对林隙形成的贡献大小次序是: 折干> 掘根
> 枯立> 断梢.
3
4
林隙形成木的特征
3
4
1林隙形成木的数量分布
在调查的 37 个林
隙中,由单株形成木形成的林隙只占 8
1% ,而单个
林隙中的形成木最多可达 15株.由 2~ 4株形成木
形成的林隙最多, 占总林隙的 51
3% .平均每个林
隙有形成木 5
14株,每株形成木所能形成的 CG 面
积平均为 29
88 m2, 形成的 EG 面积平均为 63
16
m
2
(图 2) .
3
4
2林隙形成木的高度结构和径级结构
形成木
的结构特征是指林隙形成木的种类组成、径级和高
度的分布状况[ 13] .将所调查的形成木按不同种类统
计其个体数及所占比例见表 2.构成形成木的主要
树种是岷江冷杉、铁杉、糙皮桦, 而其它树种包括黄
毛杜鹃( Rhododendron r uf um )、椴树( T ilia chinen
sis)、川滇高山栎( Quercus aquif olioides )等所占的比
例极小.这种比例基本上与各树种在主林层中所占
的比例相对应(表 3) . 林冠第 %亚层树种共占形成
木数量与胸高面积之和的 58
4%和 82
1%,其中冷
杉有 93株, 占该层树种总数的 83
8% ,第 &亚层伴
生种占形成木数量和胸面积的 41
6%和 17
9% ,对
林隙的形成和大小有一定的贡献.
图 2
林隙形成木数量分布
Fig. 2 Dist ribut ion of amounts of gap makers.
表 2
林隙形成木的种类组成
Table 2 Species composition of gap makers
树种
Species
株数
Number of stems
百分比
Percentage( % )
岷江冷杉 A bies f axoniana 121 63
7
糙皮桦 Betula uti li s 44 23
1
铁
杉 Tsuga chinensis 7 3
7
其
它 Other species 18 9
5
) 19 100


总体上,主林层树木在径级达 20 cm、高度达 15
m 以上时才开始以某种方式创建林隙.调查发现,径
级在 20 cm 以下的林隙形成木大多是主林层树木倒
下时的受害者.在形成木高度结构中 30~ 35 m 高度
级内的个体最多, 15~ 20 m 高度级次之, 它们分别
与冷杉( 41株)和糙皮桦( 25 株)在这两个高度级的
株数最多有关(表 3) .
表 3
林隙形成木的径级和高度级结构
Table 3 DBH and height structure of gap makers
层
Layer
树种
Species
胸径级 DBH classes ( cm)
< 20 20~ 30 30~ 40 40~ 50 50~ 60 60~ 70 (70
高度级Height classes ( m)
< 15 15~ 20 20~ 25 25~ 30 30~ 35 35~ 40
% A 0 3 12 16 10 31 21 0 0 0 31 41 21
B 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0
T 0 0 0 2 2 0 3 0 0 0 1 6 0
O 0 0 0 3 5 0 1 0 0 0 5 4 0
& A 0 17 4 0 2 4 1 0 14 14 0 0 0
B 1 17 12 6 3 3 0 5 25 12 0 0 0
O 0 4 4 1 0 0 0 1 6 2 0 0 0
) 190 1 41 33 29 22 38 26 6 45 28 38 52 21
% 100
1 0
5 21
6 17
4 15
3 11
6 20 13
7 3
2 23
7 14
7 20 27
4 11
1
A:岷江冷杉 A bies f axoniana ; B:糙皮桦 Betula ut il is ; T :铁杉 T suga chinensis ; O:其它 Other species.
4
讨

论
本研究中林隙占暗针叶林林地面积的百分率均
高于国内相同植被类型的研究结果[ 4, 18, 21] .所调查
的暗针叶林林隙以中小林隙为主, 从一个侧面反映
了该地区暗针叶林是比较稳定的森林群落,也可认
199111 期










王
微等: 卧龙自然保护区亚高山暗针叶林林隙特征研究











为是林隙的形成速率和林隙填充速率平衡的结
果[ 18] .在调查中发现, 林隙边界木的偏冠现象不明
显,冷杉的侧枝生长也相对不发达,因此林隙的填充
应主要由林隙下的冷杉、糙皮桦等幼树、幼苗的高生
长来实现.由于灌木层箭竹的盖度相对较大, 箭竹密
集丛生的杆枝和盘根错节的根系也影响乔木树种的
更新和幼苗、幼树的生长[ 1, 2, 7, 11, 12] , 因而林隙的填
充速率也可能推迟或减缓.
在所调查的林隙中, 形成木以折干方式形成的
林隙最为普遍(占 66
3%) , 这主要是亚高山冷杉林
中多数冷杉为过熟林分, 林木心腐严重,在外力作用
下易发生折倒[ 4] .调查中发现干基折断和掘根的林
隙形成木几乎都已发生心腐. 另外,雪压和风倒等外
力作用也可能是折干的重要原因.形成木折断方式
中又以干基折断占大多数, 因为冷杉的心腐现象首
先由树干基部开始, 随树龄的增加而增大,且所处暗
针叶林环境潮湿,当遇到强风或在重力作用下最易
从基部折断[ 4, 20] . 此外, 掘根在冷杉林中比重也较
大(占 25
1%) , 结合树木倒向和林隙海拔高度、坡
度、坡向等相关记录不难发现,以掘根为主要方式形
成的林隙多集中于坡度较大、林隙较潮湿或立地条
件不好的地段, 易受强风影响.干中折断和断梢多为
相邻大树折倒时被压倒或挂倒而形成.
林隙形成木的种类大多数为林冠第 %亚层的岷
江冷杉、铁杉、糙皮桦等, 占林隙形成木总数的
58
4%,第 &亚层的伴生种对林隙的形成和大小也
有一定的贡献. 通常上层的林隙形成木是林隙主要
创造者,下层部分林隙形成木是由于上层形成木折
倒时受机械损伤或竞争中的自然淘汰而引起的[ 11] .
一般常以林隙中倒木总数来决定林隙形成木的数
量,而实际调查中发现由多树种倒木形成的林隙, 其
树种不同, 倒木的成因以及对形成林隙及林隙更新
的作用也会不同.因此,在调查中更细致地区分林隙
真正的形成木和受害木, 有助于更深入地了解林隙
的性质,也有助于进一步分析林隙对树种更新特征
和更新过程的影响.
本次调查中林隙年龄由倒木的腐烂程度和林隙
内更新树木年龄推测出. 最大年龄为 50 年以上, 林
隙形成 40年后,逐渐由幼树填充, 而到 50年后, 大
部分林隙特别是小林隙已无法辨认,逐渐结束林隙
状态.目前,林隙年龄的判定一般都采用倒木腐烂程
度进行年龄估计或树木年轮生长释放的方法进行估
计[ 24] , 因此本次调查所采用的方法也仅能大体反映
林隙的年龄.
岷江冷杉林的自然更新以林隙更新为主,幼苗
多生于林隙和林缘,林内幼苗存活率低,很难过渡到
幼树阶段, 因而天然更新不良[ 3] . 林隙的开敞程度
与林隙内小径竹的多寡有关.在调查的部分林隙内,
箭竹生长繁殖很快,几乎占据整个林隙,使林下幼树
更新困难;部分林隙中灌木层则主要以花楸和忍冬
占优势,其下又有岷江冷杉幼苗,这可能是不同树种
对林隙内部特征反映的结果.进一步分析更新树木
与林隙特征之间的关系, 将有助于了解该地区物种
多样性形成和维持机制. 所调查林隙绝大多数都不
止一种形成木,且这些形成木的死亡方式也不相同,
呈现出不同年代多次干扰的现象. 这些干扰形成一
个累加效应,从而影响森林循环更新.不同树种的生
命周期与林隙的发生频率以及林隙中树种间的相互
关系对林隙更新的影响还有待进一步研究.
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作者简介
王
微, 女, 1981 年生,在读硕士, 主要从事群落
生态学和生理生态学研究. T el: 02368352210; Email: mmi
ww 58@swnu. edu. cn
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199311 期










王
微等: 卧龙自然保护区亚高山暗针叶林林隙特征研究