全 文 ：杨树人工林下根系的氮素循环与动态特征 3
范世华1 ,2 3 3 　李培芝2 　王力华2 　许思明2
(1 东北大学理学院 ,沈阳 110004 ;2 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016)
【摘要】　研究了辽宁沈阳地区人工林杨树细根及林下草本植物根系的 N 循环、积累和动态变化特征. 结
果表明 ,杨树人工林分条件下活细根中 N 储量为 20. 3 kg·hm - 2 , 净积累量 10 kg·hm - 2 ,吸收量 14. 7 kg·
hm - 2 ,年存留量和归还量分别为 9. 6 和 5. 1 kg·hm - 2 . 周转期 4 年. 整个生长季节杨树细根中 N 含量与土
壤中水解 N、NH32N 无明显相关. 杨树细根中 N 浓度与活细根生物量的变化趋势大体一致 ,两者呈显著正
相关. 根据杨树活细根中 N 含量可以估测杨树活细根生物量. 该林分下的草本植物根系主要吸收 NH32N ,
草根中 N 含量浓度变化与土壤中 NH32N 的变化趋势相同 ,两者呈显著正相关.
关键词 　杨树 　细根 　氮素 　生物循环 　动态变化
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 03 - 0387 - 04 　中图分类号 　Q945. 1 　文献标识码 　A
Nitrogen cycling and its dynamic feature in f ine roots of poplar trees and herbs. FAN Shihua1 ,2 ,L I Peizhi2 ,
WAN G Lihua2 and XU Siming2 ( 1 College of Science , Northwestern U niversity , S henyang 110004 , Chi2
na ;2 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2004 ,15 (3) :387～390.
The nitrogen cycling and its dynamic feature in fine roots of poplar trees and herbs were studied in Shenyang of
Liaoning Province. The results showed that the nitrogen content in the standing biomass of fine roots of poplar
trees and herbs was 20. 3 kg·hm - 2 ,and its net accumulation was 10. 0 kg·hm - 2 . With regard to the biological
cycling of nitrogen ,the annual uptake was 14. 6 kg·hm - 2 of which ,the retention and the return was 9. 6 and
5. 1 kg·hm - 2·yr - 1 respectively ,and the turnover period was 4 year. The relationship between total nitrogen in
roots of poplar trees , and herbs and the available nitrogen in soil was also studied , which indicated that there
were similar dynamic trends between total nitrogen in herb roots and the NH32N in soil in growth season. The
total nitrogen in fine roots of poplar trees was positively related to the biomass.
Key words 　Poplar tree , Fine root , Biological cycling , Dynamics change.
3 中国科学院沈阳生态实验站资助项目.3 3 通讯联系人.
2002 - 08 - 13 收稿 ,2003 - 06 - 08 接受.
1 　引 　　言
养分循环是森林生态系统的主要功能之一 ,历
来为研究者所重视[3 ,10 ] . 根系是包括林木在内的植
物体吸收养分和水分的主要器官. 植物体与环境间
的物质交换 ,在很大程度上通过根系完成. 根系又是
森林生态系统地下部分“凋落物”的主要组成部分 ,
特别是林木细根 ,其养分含量和分解速度均高于地
表枯枝落叶层. 以往国内有关森林生态系统的养分
循环报道较少涉及林木根系 ,因而在一定程度上影
响了循环结果的评价. N 是林木生长发育不可缺少
的重要营养元素 ,作为一种限制因子会影响到森林
生态系统的生产力[4 ,5 ,10 ] . N 的形态和浓度变化与
气候因素密切相关. 当季节温度和湿度发生变化时 ,
会对林木吸收利用 N 产生一定影响[13 ] ,因此对林
木细根、草根和土壤中 N 含量进行季节动态分析更
能客观地反映其变化特点. 沈善敏等[11 ,12 ]报道了我
国北方地区杨树人工林落叶前后养分浓度和养分贮
量变化及其在植株体内外的迁移和循环 ;宇万太[14 ]
和陈欣[2 ]分别报道了施肥对杨树落叶前后 N 内外
循环和营养元素浓度及贮量的影响 ;但上述研究均
未涉及杨树细根部分. 本文在杨树细根生物量周转
研究工作的基础上[6 ] ,报道了辽宁沈阳地区人工林
直径小于 2 mm 的杨树细根及林下草本植物根系的
N 循环和动态变化特征.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
取样地点选在中国科学院沈阳生态试验站 . 该站位于下
辽河平原 ,属暖温带半湿润大陆性气候. 夏季炎热高温 ,冬季
干燥寒冷. 7 月份平均气温为 24 ℃,1 月份平均气温 - 13
℃,年平均降水量为 700 mm 左右. 试验树种为 1990 年栽植
的 2 年生锦新杨 ,栽植密度为 2 m ×2 m ,树龄为 10 年. 4～5
月间杨树开始萌发新枝、新叶 ,7 月处于生长顶峰 ,8 月以后
逐渐转入生长停滞阶段 ,9 月中旬初霜后停止生长 ,10 月中
旬严霜期后树木进入休眠阶段. 试验林地土壤为草甸棕壤 ,
应 用 生 态 学 报 　2004 年 3 月 　第 15 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2004 ,15 (3)∶387～390
p H 6. 5 ,有机质含量 2. 11 % ,全 N 含量 0. 15 %. 全 P 含量
0. 056 % ,速效 K含量为 6 mg·kg - 1 ,土壤肥力中等偏上.
212 　研究方法
21211 样品细根取样、分解试验、细根年生物量的测定、土壤
样品采集与处理参见文献 [6 ] .
21212 测定方法 　土壤和植物样品的全 N 测定用半微量凯
氏定 N 法 ,土壤水解 N 测定用碱解扩散法 ;土壤 NH32N 测
定采用直接蒸馏法.
3 　结果与讨论
311 　杨树人工林分下杨树细根 N 分布与生物循环
31111 杨树细根 N 的分布 　实验结果表明 ,在 0～
10、10～20、20～30 和 30～40cm 的土层中 ,杨树细
根中的 N 储量分别为 6. 44、3. 72、2. 81 和 2. 01 kg·
hm - 2 . 占整个土层细根 N 含量的比例依次为
42. 9 %、24. 8 %、18. 8 %和 13. 4 % ,即杨树细根中 N
的含量随土壤深度的增加而递减. 不同土层中 N 储
量的分布与土层中细根的生物量呈正相关. 土层中
杨树细根量越大 ,N 的储量越丰富. 这与杨树细根生
物量在土层中的变化趋势相一致.
　　根据土壤中各种形态的 N 含量和土壤容重 ,推
算出单位体积土壤中 N 的储量 ,并依据实验结果计
算得出杨树各组织部位 N 的储量 (表 1) . 杨树不同
部位的含 N 量不同 ,其排列顺序为叶片 > 活细根 >
树干 > 枝条 > 树桩 > 死细根 > 粗根. 表明除了叶片
外 ,N 主要存储于杨树细根内 ,活细根对 N 的吸收
和存储作用不可忽视. 这是因为对于有庞大根系的
陆生植物来说 ,根吸收养分最活跃的部位是根尖以
上的分生组织区 ;在生理活性上 ,根部细胞生长最
快 ,呼吸作用旺盛 ;就整个根系而言 ,幼嫩根吸收能
力比衰老根强 ;根毛因其数量多、吸收面积大 ,有粘
性、易与土壤颗粒紧贴而使根系养分吸收的速度与
数量成十倍、百倍地增加 ,从而使无机态养分通过根
的被动吸收和主动吸收到达根细胞内. 或在根部被
同化 ,参与了新陈代谢 ,或仍以游离态存在起着多种
调节作用 ,或在导管内随蒸腾流运往地上部分输到
其它器官中参与植物的代谢. 土壤是一个巨大的养
分库 ,绝大部分 N 存在于土壤库中. 但林木细根中
的含 N 量与土壤总 N 并没有直接的相关性. 林木根
系直接吸收的 N 是无机态的、可交换的和溶液中的
N H3 ,及 NO3 - 形式的 N. 而杨树细根所含的 N 不到
系统总 N 含量的 1 %. 因此 ,提高林木对土壤中 N
的吸收能力及其有效性将是关键的问题. 这在很大
程度上取决于土壤无机态铵的固定和释放及土壤有
机 N 的矿化过程即氨化和硝化作用.
表 1 　杨树人工林条件下 N分配
Table 1 Distribution of nitrogen in poplar tree plantation
活细根
Living
fine root
死根
Dead
root
草根
Herb
root
树干
Trunk
　
树枝
Branch
　
粗根
Thick
root
树叶
Leaf
　
树桩
Stub
　
速效 N
Available
N in soil
氨态 N
NH32N
in soil
全 N
Total N
in soil
系统全 N
Total N
in system
含 N 量 15. 6 4. 74 8. 13 13. 98 9. 51 3. 93 66. 2 4. 78 154. 7 23. 14 3380 3408
N concent (kg·hm - 2)
% 0. 445 0. 135 0. 232 0. 399 0. 271 0. 112 1. 89 0. 136 4. 41 0. 66 96. 4 100
31112 杨树细根 N 的生物循环 　营养元素的生物
循环是生态系统内部植物群落和土壤之间的元素循
环 ,反映了植物与土壤之间在养分数量分配上的相
对变化. 其循环过程包括吸收、留存、归还三方面. 以
此类比 ,杨树细根中 N 的年留存量应为林木一年内
净累积在细根内 N 的总量 ,即细根中 N 的净生产
量. 这里以长入袋内活细根中 N 的含量为其净留存
量 ,而根的年归还量则应为通过死根归还给土壤中
的 N 含量. 依据养分生物循环平衡式 :吸收量 = 留
存量 + 归还量 ,得出该人工林下杨树细根中 N 生物
循环模式 ,即年留存量和归还量分别为 9. 6 和 5. 1
kg·hm - 2 ,各占 65. 3 %和 34. 7 %.
　　依据根系含 N 量和生物量乘积 ,计算得出杨树
细根中 N 积累量为 20. 3 kg·hm - 2 . 为了揭示杨树
细根 N 生物循环特征 ,引入下述循环参数指标[7 ] :
周转期是营养元素循环速率的指标 ,表征元素在林
木体内留存的时间. 定义为元素的现存量中储量与
年归还量的比值 ,由此得出杨树细根中 N 的周转期
为 4 年. 循环系数是循环强度的指标 ,为归还量与吸
收量的比值. 计算得出杨树细根 N 的循环系数为
0. 35. 吸收系数表征元素吸收强度指标 ,定义为吸收
量与表土元素储量的比值 ,为 0. 0043 ,表明 N 吸收
强度一般. 利用系数为元素吸收量与现存储量的比
值 ,为 0. 72.
312 　杨树人工林下土壤总 N 和 N H32N 含量的季
节变化
31211 土壤总 N 含量的季节变化 　土壤总 N 各月
份的变化及分布列于表 2. 实验立地条件下土壤总
N 含量在整个生长季节变动幅度很小 ,基本稳定 ;在
此立地条件下 ,0～20 cm 土层中的全 N 量均高于
20～40 cm 土层中的全 N 量 ,整个生长季节都是如
此. 对生长期各个月份的上述两层土壤中 N 含量的
883 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
F 检验结果表明 ,上下两层土壤含 N 量存在明显差
异( F = 4. 82 , F0. 05 = 2. 18) . 同一土壤上下土层 ,尽
管母质、气候条件基本相同 ,但由于水热状况、物质
来源和生物活性等差异 ,造成上下土层有机态 N 的
组成和含量的明显差异. 究其原因 ,土壤剖面总 N
含量的变化除了受土壤母质、植被、温度等因素及土
壤发育程度的影响之外 ,主要是受林木枯落物的归
还量及土壤淋溶作用强度的影响所致[9 ] .
表 2 　土壤总 N季节变化
Table 2 Seasonal variation of the content of total nitrogen in soil
土层深度
Depth
(cm)
月份 Month
4 5 6 7 8 9 10
ŠX
Average
( %)
0～20 0. 150 0. 130 0. 133 0. 134 0. 116 0. 118 0. 128 0. 130 ±0. 011
20～40 0. 096 0. 121 0. 113 0. 097 0. 104 0. 097 0. 094 0. 103 ±0. 010
31212 土壤 N H32N 的季节变化 　杨树人工林分下
土壤 N H32N 随季节变化情况如图 1. 由此可见 ,土
壤中可被林木吸收的 N 取决于土壤中 N 的矿化、生
物吸收、铵的固定与释放、硝化、植物吸收以及氨挥
发、反硝化和淋失等多种因素. 土壤无机态 N 中 ,交
换性铵、溶液中铵最容易被植物根部吸收. 土壤中
N H32N 主要来源于土壤中的有机氮. 由于胡敏酸和
富里酸和杂环 N 稳定 ,难以被土壤微生物分解 ,故
不在其内 ,因而 N H32N 主要来源于土壤生物体中的
有机氮. 这些生物体内的 N 由蛋白质、核酸、氨基
酸、酰氨、嘌呤、吡啶等组成 ;蛋白质在微生物、真菌、
细菌作用下水解成氨基酸 ,氨基酸进一步脱氨产生
有机酸和氨. 这类有机 N 的氨化速率取决于温度 ,
温度高则氨化作用强. 杨树人工林地条件下表层 (0
～40 cm)土壤中 N H32N 含量随季节变化 ,自 4 月份
开始逐步增高 ,到 8 月份达到最大值 ,9 月份又开始
降低 , 10 月份该实验林地的土壤中基本测不出
N H32N. 其变化趋势与生长季节月份气温变化趋势
基本一致. 由此推之 ,杨树人工林分下土壤 N H32N
含量随季节的变化在很大程度上可能是温度因素作
用的结果. 气温低 ,矿化作用弱 ,含量因之偏低. 气温
图 1 　土壤中 NH32N 的季节变化
Fig. 1 Season al variation of NH32N in soil.
升高矿化作用增强 ,含量也相应增高. 在该林分弱酸
性土壤条件下 (p H6. 5) N H32N 似应以 N H +4 形态存
在为主. 同时由于温度升高加速了有机 N 分解和微
生物固定 N H32N 的转化过程. 大气降水输入也是
N H32N 增加的因素之一 ,但限于条件未能测定.
313 　草根和杨树细根中 N 的季节变化及与土壤有
效氮的关系
31311 草根中 N 浓度的季节变化 　由图 2 可见 ,草
根中 N 浓度在整个生长季节逐渐增加 ,8 月份达到
最大 ,而后逐步下降 (图 2) . 表明草根吸收 N 养分的
季节较为集中 ,在 7～8 月有明显的峰期.
图 2 　杨树细根和草根中 N 含量的季节变化
Fig. 2 Seasonal variation of N concentration in fine roots of poplar tree
and herb.
31312 杨树活细根中 N 的季节变化与生物量的关
系 　杨树活细根中 N 浓度随季节的变化呈波动状
态 ,在整个生长季节相对平缓 ,没有明显的峰期 ,但
5 ,9 两个月份略为偏低. 其变化趋势和活细根生物
量的变化趋势大体一致 (图 3) . 回归分析结果表明 ,
在生长期内各个月份杨树活细根生物量和根的 N
浓度呈显著正相关 (α = 0. 01) ,回归方程 : Y =
0. 1521 + 2. 7766 X ( R = 0. 9430 ,n = 7) . 这里 , Y 代
表杨树活细根生物量 , X 为活细根中 N 的百分比浓
度. 方程表明 ,N 供应与其生物量基本呈线性响应关
系 ,表明 N 含量对活细根生物量的重要作用. N 供
应良好 ,根系密度大 ,生物量因之也大 ;反之 ,养分缺
图 3 　杨树细根中 N 含量与生物量的关系
Fig. 3 Relationship between N content and biomass in fine roots of poplar
tree.
9833 期 　　　　　　　　　　　　范世华等 :杨树人工林下根系的氮素循环与动态特征 　　　　　　　　
乏 ,根系生长受影响. 根据杨树活细根中 N 浓度可
估测其生物量 ,从而为测定活细根生物量找到一条
新途径. 这尚需进一步确认和证实.
31313 草根中 N 含量与气温变化相关 　整个生长
季中草根 N 含量变化与气温变化的整体趋势大体
一致. 从 5 月份开始逐步升高 ,到 8 月达到最大 ,而
后开始下降. 因为大多数植物根系吸收养分要求适
宜的温度. 温度的高低影响到植物体内的代谢过程
并影响着能量的释放. 由于植物对矿质元素的吸收
主要是消耗能量的主动过程 ,温度影响到根的呼吸
速率 ,也影响到根细胞的主动吸收. 所以温度的高低
会明显地影响根系对矿质元素的吸收. 在一定温度
范围 (0～30 ℃) 内 ,根吸收矿质元素的速率随土壤
温度的升高而加快 ,吸收的数量也增加 ;在低温时 ,
植物呼吸作用减弱 ,养分吸收的数量也随之减少.
31314 草根中 N 含量与土壤 N H32N 的关系 　整个
生长季中草根 N 含量变化与 0～40 cm 土层中 N H32
N 的变化趋势一致. 因氨态氮含量太低 ,难以检测 ,
10 月份除外 ,两者呈显著线性正相关 (显著性水平α
= 0. 01) (图 4) . 线性回归方程 : Y = - 0 . 5088 +
0 . 2638X( R = 0. 9488 ,n = 6) . 式中 , Y 为草根含 N
量 , X 为土壤 N H32N 百分比浓度. 表明草根主要吸
收土壤中的 N H32N 作为 N 来源. 草根中含 N 量的
变化可基本反映土壤中 N H32N 含量的变化. 而杨树
细根中的 N 含量与土壤中的 N H32N、水解 N 则未
表现出任何明显相关性. 除了上述两种形态的 N ,土
壤中能被植物直接吸收的 N 就是 NO32N ,据此推
测 ,杨树细根似应以吸收 NO32N 为主 ,而且是通过
生物吸收完成. 根系对不同形态 N 的吸收主要取决
于植物的遗传性. 即使完全相同的条件下 ,不同植物
对矿质元素的吸收也不相同. 不同植物根系对养分
的吸收与养分的形态有关[1 ] . 不同生态条件下的不
同树种之间和树种内对 NO32N 和 N H32N 的吸收利
用存在差异 ; 杨树属阳性树种 ,吸收 N 以 NO32N 为
图 4 　土壤中 NH32N 与草根中 N 含量的关系
Fig. 4 Relationship between NH32N in soil and N in herb.
主[8 ] .在土壤溶液弱酸性环境中 ,杨树根细胞内组
成细胞质的蛋白质带正电荷 ,也有利于阴离子的吸
收. 此外 ,杨树人工林分下草本植物和木本植物对 N
的吸收利用同样存在形态差异 ,这也从另一个方面
认证了实验地的草本植物和木本植物细根生物量之
间和对 N 的吸收及利用 ,并不存在相互制约或互为
消长的关系[6 ] .
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作者简介 　范世华 ,男 ,1948 年出生 ,硕士 ,教授 ,主要从事
环境化学与微量元素研究、流动分析及联用技术研究和环境
科学中的仪器分析方法研究 ,发表论文 70 余篇. E2mail :
shfan @mail. neu. edu. cn
093 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷