全 文 ：园艺园林科学
中国农学通报 第24卷 第2期 2008年 2月
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植物资源是人类生存和繁衍的最根本的物质基
础。即使科学发达的今天，对于人类来说野生植物资源
仍然是宝贵的，是无可替代的。对野生植物资源的保护
日益受到人们的重视。
黑龙江省有野生蕨类植物90余种，全部处于自然
野生状态。其中株型较大，分布比较广泛，而且在这些
基金项目：黑龙江省科技攻关项目“几种主要蕨类植物人工繁育技术的研究”（GB03B604-03）。
第一作者简介：高德武，男，1962年出生，从事专业：水土保持植物繁育。学术方面的成就：做为主要研究者完成黑龙江省区域重大科技攻关项目“公别
拉流域林业生态工程构建及经济植物应用技术研究”（GB01B237）；做为主要研究者参加黑龙江省重大科技攻关项目“黑龙江省林业生态工程构建技术
研究”（GB02B601）子课题：“工矿废弃地植被恢复与重建配套技术研究”(GB02B601-04)。主持完成黑龙江省科技攻关项目：“几种主要蕨类植物人工繁
育技术的研究”（GB03B604-03）。通信地址：150400黑龙江省宾县宾州镇西大街 黑龙江省水土保持研究所。E-mail：gaodw2007@163.com。
收稿日期：2007-11-24，修回日期：2007-12-28。
荚果蕨人工繁育技术研究
高德武,石长金,李日新,孙雪文,刘 刚
（黑龙江省水土保持科学研究所，哈尔滨150400）
摘 要:人们对野生荚果蕨的长期、大量采摘,使其正面临着资源萎缩、减少,产量呈下滑的趋势,为了保
持和培育该物种资源,于2004—2006年进行了荚果蕨人工繁育技术研究。在实验室人工气候箱内进
行,采用互比法3次重复,通过人工控制光照、温度、水分和基质等生态因子,试验观测对荚果蕨孢子萌
发、原叶体出现、配子体形成孢子体及其形成孢子体率的影响,试验结果:配子体形成孢子体率,在4种
基质中,土壤为52%,蛭石为33%(见表1,图 2);在遮光情况下,透光率在28.1%至全光照的光照强度
区间范围内对荚果蕨繁育有利(见表2,图4);平均温度 20~24℃条件下,孢子体出现时间、数量,配子
体形成孢子体率明显优于平均温度12℃的处理(见表3,图 6);土壤水分<20%孢子不萌发,原叶体生
长速度和配子体形成孢子体率依次:水分45%>40%>35%(见表4,图8)。
关键词:荚果蕨;生态因子;有性繁育
中图分类号:S58 文献标识码:B
StudyonArtificialBreedingofMateucciastruthiopteris
GaoDewu,ShiChangjin,LiRixin,SunXuewen,LiuGang
(HeilongjiangProvinceResearchInstituteofConservationofSoilandWater,HeilongjiangBinxian150400)
Abstract：Duetooverexploitation,theresourceandproductionofwildMateucciastruthiopterisarefaced
thetrendofdecreasinganddescending.Inordertoconserveandbreedthisdecreasingresource,theauthor
hasconductedMateucciastruthiopterisartificialbreedingengineeringresearchin2004-2006.Theinflu-
enceofilumination,temperature,moistureandmatrixonSporegerminating,prothaliumappearing,process
andrateofgametophytegrowingintosporophyteofMateucciastruthiopteriswerestudiedwiththecon-
troledmethodsofclimaticcabinet,theresultshowedthat:Therateofgametophytegrowingintosporophyte
is52%insoilMateucciastruthiopteris,33%invermiculiteMateucciastruthiopterisrespectively.Itisben-
efitedforthebreedingofMateucciastruthiopterisattherangeof28.1%tofulilumination.Theappearing
time,thenumberofsporophyteandtherateofgametophytegrowingintosporophyteintherangeof20℃to
24℃ispriortothemeantemperatureof12℃.Regardingtothesoilmoisture,thegrowingspeedofprothal-
lusandtherateofgametophytegrowingintosporophytearebothatthedecreasedrangeof45%>40%>35%,
furthermore,thesporedoesnotgeneratewhenthesoilmoistureislowerthan20%.
Keywords:Mateucciastruthiopteris,ecologicalfactor,sexualreproduction
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蕨类品种中有许多具有食用、药用、美化环境和工业原
料等开发价值。目前常见食用蕨类有蕨菜、薇菜、荚果
蕨等。由于荚果蕨为纯天然绿色食品，富含多种营养物
质,深受人们的喜爱，市场需求与日俱增，价格提升较
快，产品抢手。人们为了追求经济价值对其进行长期的
大量采挖,野生资源正在逐年萎缩和减少，产量呈下滑
趋势，资源和生产的持续性面临危机，对该物种资源的
保护势在必行。
黑龙江森林、草原、湿地面积大，生态环境尚好，无
污染源。荚果蕨曾经作为黑龙江省主要出口山野菜品
种，上世纪七十年代末八十年代初，年出口量达到
2000t以上，多年来为国家创造大量外汇，取得较好经
济效益。是黑龙江广大山区人们经济创收的主要来源，
关系山区的经济发展与和谐建设意义重大[1~3]。
荚果蕨（MateucciastruthiopterisTodaro）属于球
子蕨科（Onocleaceae）荚果蕨属，产于中国东北、华北、
西北以及西藏、云南等地，日本、朝鲜、北美洲及欧洲也
有分布，是一种温带广布种。植物体大型，植株高达1m
以上，根状茎短，粗大直立，被棕色膜质的披针形鳞片。
叶簇生，二型，有柄；营养叶片长圆倒披针形，叶轴
和羽轴偶有棕色柔毛，二回深羽裂，下部十多对羽片向
下逐渐缩短成小耳形，裂片边缘浅波状或顶端锯圆齿。
侧脉单一。孢子叶较短，挺立，有粗硬而较长的柄，一回
羽状，纸质，羽片向下反卷成有节的荚果状，包被囊群。
孢子囊群圆形，生于侧脉分枝的中部，成熟时汇合成条
形；囊群盖膜质，白色，成熟时破裂消失[4]。
荚果蕨营养叶地上部分于秋季枯死。叶基呈螺旋
状排列。紧贴根茎，成为贮藏器官。根基部的老叶基渐
次枯死，但不脱落，状似风梨。根茎上形成褐色不定根。
从叶基间伸出，密集卷曲。风梨状根茎和不定根全部在
地下[5~6]。
1材料与方法
1.1试验时间、地点
试验于 2004年 1月—2006年 10月在黑龙江省
水土保持研究所科技园和东北林业大学实验室进行。
荚果蕨孢子采自黑龙江省高楞林业局陈所经营点；土
壤采用黑龙江省水土保持研究所科技园属白浆化黑
土；采用桶装纯净水，pH值为6.7。
1.2研究内容和方法
1.2.1不同基质对荚果蕨有性繁育的影响 在 A1河
沙、A2蛭石、A3珍珠岩和A4白浆化黑土中分别播荚
果蕨，在播种前测定土壤的N、P、K、Cu、Fe、Me、Zn以
及有机质pH值，土壤经过高温灭菌消毒处理[7~8]。河沙
粒径小于0.5mm，经过清水清洗后高温消毒。珍珠岩选
用建筑材料自然状态。温度采用实验室自然温度，水分
采用35%水分，每种基质采用 3次重复，用 90×70育
苗杯定量播种荚果蕨，每周观测2次，观测内容：孢子
萌发时间、数量；原叶体出现时间、数量；配子体发育成
孢子体时间、数量及配子体形成孢子体率。
1.2.2不同光照对荚果蕨有性繁育的影响 光照采用4
个梯度。不同光照的处理措施用遮阳网来控制，用照度
计测定透光率，即 B1为 26.3%，B2为 18.1%，B3为
15.2%，B4为全光对照，透光率用CEMDT-1300照度
计，进行实际测定。温度采用实验室自然温度，水分采
用35%水分，每种光照采用3次重复，用90×70育苗
杯定量播种荚果蕨，观测内容同上。
1.2.3不同温度对荚果蕨有性繁育的影响 温度采用3
个梯度。温度梯度分别是C1为平均温度12℃,最高温
度18℃，最低温度8℃；C2为平均温度 20℃，最高温
度25.5℃，最低温度16℃，C3为平均温度24℃，最高
温度28.6℃，最低温度18℃。在人工气候箱内，采用上
述方法土壤定量，水分定量，根据设计的不同梯度，每
种温度采用3次重复，用90×70育苗杯定量播种荚果
蕨，观测内容同上。
1.2.4不同水分对荚果蕨有性繁育的影响 水分采用3
个梯度。水分含量d1为35%，d2为40%，d3为45%，
测定经高温处理土壤的含水量，量取定量土壤，根据设
计的不同梯度，加入定量水分，每种水分采用3次重
复，用90×70育苗杯定量播种荚果蕨，观测内容同上。
2结果与分析
2.1不同基质对荚果蕨繁育的影响
不同基质对荚果蕨萌发、原叶体形成与生长、孢子
体形成影响十分明显。由于河沙主要成分是二氧化硅
颗粒，比重相对其它基质比较大，持水能力较强，有机
质含量较低；蛭石是一种层状结构的含镁的水铝硅酸
盐次生变质矿物，外形似云母，通常由黑(金)云母经热
液蚀变作用或风化而成，具有隔热、耐冻、抗菌、防火、
吸水、吸声等优异性能，每立方米蛭石能吸收
500~650L的水；膨化珍珠岩是由酸性火山玻璃质熔岩
(珍珠岩)经破碎，筛分至一定粒度，再经预热，在
1400℃以上高温延时烧结而制成的一种白色或浅色的
优质绝热保温材料。其颗粒内部是蜂窝状结构、无毒、
无味、不腐、不燃、耐酸、耐碱，其特点是容重轻、绝热及
吸音性能好，具有吸附能力；白浆化黑土是开垦多年熟
化壤土，养分含量高，持水能力强。原叶体没有真正根
系，依靠毛状假根附着能力附着在基质颗粒表面，对基
质要求较高，应颗粒细小具有较好持水能力和均匀持
续的水分养分供给。A1和A4持水能力强，孢子萌发
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和发育初期需要充足水分。所以在孢子萌发阶段A1
效果最好，A4、A2次之，A3最差。A4和A2养分较A1
高，A3几乎没有养分。在原叶体生育前期A1有较大
优势，随着时间延续，原叶体生长需要不断养分供给，
A1条件下原叶体生长速度明显滞后于A4、A2，原叶
体在生长发育过程中，有较大部分自然死亡，生存下来
的也比较弱小。A3的有机质含量几乎为零，吸水能力
弱，所以孢子萌发后几乎没有进一步发育。各种基质荚
果蕨生育过程变化如表1、图1、图2。
不同基质对孢子体形成影响差异明显，A1原叶体
发育迟缓，截至到7月10日，原叶体最大直径刚刚达
到2.22mm，孢子体的形成率低，仅达到5%，远远低于
A2和A4，形成孢子体植株弱小。A2原叶体发育较A1
快，孢子体形成时间和配子体发育成孢子体率，明显低
于A4，A3没有形成孢子体。A4在孢子萌发、原叶体生
长、孢子体形成过程中都具有明显优势，A4是荚果蕨
孢子繁殖中最理想基质。
2.2不同光照对荚果蕨繁育影响
观测结果分析（如表2）：观测配子体阶段原叶体
生长情况，在相同温度和水分条件，全避光的情况下，
孢子不萌发。保持水分避光30d后，在光照B1、B2、B3
强度下仍可以萌发。在4种光照B1、B2、B3、B4强度
下，环境温度20℃，播种3d后，显微镜下观察，孢子囊
裂开，有棕褐色伴绿色丝状出现。播种在土体上的孢
子7~8d肉眼可观察到孢子萌发及绿色出现。显微镜
下观察，配子体发生腹背分化，腹面有较多假根生成，
固结土壤，土体很难从根毛上洗去，丝状体细胞呈单
排串排列，形成簇状原丝体。由丝状体顶端形成的楔
形顶端细胞分裂，细胞不断进行纵向和横向分裂，原
丝体逐渐加宽成片状体，由于两侧衍生细胞的增多，
顶端部分凹陷，最后形成心形的原叶体。原叶体生长
40d以后，基本形成心型原叶体，平展于土体表面，叶
下表密布棕黄色毛状假根。显微镜下观察，原叶体心
型凹陷区至根毛中心区形成数目不等的颈卵器，叶背
大部分区域都有精子器分布。原叶体生长过程是不均
衡的，在形成孢子体前大约100d时间里，前50d时间
生长缓慢，中间 30~40d生长比较迅速，后 10~20d生
长逐渐减慢。
光照对原叶体面积有比较明显影响，3种经过处
理的光照强度，对原叶体叶面积影响呈递减趋势，即光
表1不同基质荚果蕨萌发与发育状况
基质
A1
A2
A3
A4
泛绿/d
13
13
15
13
原叶体叶宽度/mm
2.33
2.89
-
3.21
第一枚孢子体出现/d
152
140
-
103
配子体形成孢子体率/%
5
33
-
52
表2不同光照强度荚果蕨萌发与发育状况
光照强度
B1
B2
B3
B4
泛绿/d
19
24
26
14
原叶体叶宽度/mm
2.33
2.89
-
3.21
第一枚孢子体出现/d
98
126
126
102
配子体形成孢子体率/％
45
39
38
37
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照B1原叶体叶面积最大，光照B3最小见图3。但并
不是随光照强度增加叶面积持续增加，在全光B4情
况下，叶面积反而小于B1，但原叶体质量，随光照强度
增加而增加。在显微镜下观察，光照B4条件下的原叶
体中叶绿体密度明显多于其他光照强度处理。直观感
觉光照B4原叶体颜色深绿，叶片质地较其他处理叶
片厚一些。
光照强度对孢子体形成的影响，从观测结果来看
（图4），光照B1处理的第一枚孢子体出现比B2、B3
提前28d，比B4提早4d，在孢子体集中出现时间上B4
和B1比其他光照强度集中，由此可见在B1与B4的
光照强度区间范围内是孢子体形成和集中出现的最佳
取值范围。随着光强减弱，孢子发育受到影响，孢子体
出现缓慢且分散。
2.3不同温度对荚果蕨繁育影响
不同温度梯度试验结果如表3。结果表明：荚果蕨
孢子萌发和生长环境温度的要求不严适应的范围比较
广，在自然情况下，水分条件适宜孢子在春季和夏季都
能萌发和生长。由于黑龙江野生荚果蕨对生态环境的
长期适应，其孢子萌发对环境温度的要求不高，日平均
温度12℃的C1处理和C2处理、C3处理比较孢子萌
发泛绿所需日数无明显差异。随着荚果蕨的生长，对环
境温度的要求也相对提高，从图5的3种温差处理和
4次原叶体叶面宽度观测数据的平均值变化曲线可以
看出，24℃的C3处理叶面宽数值一直处于高水平，并
随着生长时间的延长曲线呈较快提升的趋势；20℃的
C2处理叶面宽的均值略低于C3处理，但其叶面宽数
值曲线态势与C3相近。而且日均温度12℃的C1处
理叶面宽均值明显低于C3、C2处理，曲线呈低水平缓
慢上升态势。
经过试验观测，日均温度 12℃的 C1的处理与
C2、C3比较，精子器和颈卵器的形成明显滞后，孢子体
图3不同光照原叶体叶面积随时间变化关系 图4不同光照孢子体出现个数随时间变化关系
图5不同温度原叶体叶面积随时间变化关系 图6不同温度孢子体出现个数随时间变化关系
表3不同温度荚果蕨萌发与发育状况
不同温度
C1
C2
C3
泛绿/d
14
13
12
原叶体叶宽度/mm
2.21
3.65
3.89
第一枚孢子体出现/d
126
73
70
配子体形成孢子体率/%
41
48
51
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形成和出现拖后53d和56d见表3，根据荚果蕨的生
物生理学特性与其长期的生态环境适应性，在光照、水
分条件适宜的情况下，适当的温度条件可促进孢子体
快速形成和生长发育见图6。
2.4不同水分对荚果蕨繁育影响
试验结果如表4。结果表明：一定土壤含水量是荚
果蕨孢子萌发的必要条件，荚果蕨需要较高土壤含水
量才能萌发，土壤含水量低于20%的情况下一般孢子
不能萌发。在长期进化过程中，较高土壤含水量直接影
响荚果蕨根系发育，即生育初期形成假根，发育成熟为
叶簇生，根状茎，须根。在实验设计的3个水分梯度孢
子都能正常萌发，孢子萌发所需要的时间没有差别，原
叶体形成时间有较大的差别，d1处理早于d3处理10d
左右。
分析原因：水是热传导良导体，试验已经证明在适
宜生长发育的温度范围内，温度与生长速度成正比。发
育初期室温低于 17.45℃时间长达接近 17h，高于
17.45℃温度时间长达7h，d1处理是3个处理中土壤含
水量最低，相对3个水分梯度样本中属于凉的慢热的
快，即d1处理处于较高温度环境下时间最长，有效生
长积温最高。繁育后期随着白昼延长，样本处于高温时
间相对延长，d3处理生长明显快于d1处理样本见图
7。孢子体形成所用时间d1处理时间最短，d3最长。原
叶体生长速度和配子体形成孢子体率依次为d3、d2、d1
见图8。表明在相同光照、温度环境下，水分充足有利于
孢子体形成。在一定范围内一方面水充足有利于耐阴
植物荚果蕨生长发育，另一方面荚果蕨配子体形成孢
子体过程中，水是精子器产生的精子和颈卵器产生的
卵子结合的媒介，没有水就不能完成生育过程[9~11]。
3讨论
荚果蕨有性繁育受到多方面因素影响，有孢子成
熟程度、保管条件自然和人为因素影响，也受生态环境
因素影响。孢子成熟程度年度之间有较大差异，既自然
环境对荚果蕨生长及孢子叶形成有较大影响。生态环
境对荚果蕨有性繁殖也是非常明显的。
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图7原叶体叶面积随时间变化关系 图8孢子体出现个数随时间变化关系
表4不同水分荚果蕨萌发与发育状况
不同水分
d1
d2
d3
泛绿/d
9
9
9
原叶体叶宽度/mm
3.24
3.31
4.21
第一枚孢子体出现/d
103
110
117
配子体形成孢子体率/%
41
52
66
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