全 文 ：书第 44卷 第 9期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．44 No．9
2016年 9月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Sep． 2016
1)国家自然科学基金项目(31460119)、国家林业局珍稀濒危物
种野外救护与人工繁育项目(2014YB1004、2015YB1021)、云南省应
用基础研究青年项目(2013FD075)、云南省极小种群物种拯救保护
项目(2015SX1001)。
第一作者简介:张珊珊，女，1984年 10 月生，云南珍稀濒特森林
植物保护和繁育国家林业局重点实验室(云南省林业科学院)，助理
研究员。E－mail:zhang_ss1012@ 163．com。
通信作者:杨文忠，云南珍稀濒特森林植物保护和繁育国家林业
局重点实验室(云南省林业科学院)，副研究员。E－mail:yangwz2004
@ 126．com。
收稿日期:2016年 2月 4日。
责任编辑:任 俐。
干旱胁迫下水杨酸浸种对云南蓝果树
幼苗生理响应的影响1)
张珊珊 康洪梅 杨文忠
(云南珍稀濒特森林植物保护和繁育国家林业局重点实验室(云南省林业科学院)，昆明，650201)
摘 要 利用不同质量浓度(0、0．25、0．50、0．75、1．00 g·L－1)的水杨酸(SA)对云南蓝果树种子进行浸种处理
和利用不同质量分数(0、5%、10%、15%)的 PEG－6000溶液模拟不同强度的干旱胁迫(模拟的水势分别为 0、－0．1、
－0．2、－0．4 MPa)，研究干旱胁迫下水杨酸浸种处理对云南蓝果树早期幼苗叶片生理指标的影响。结果表明:未经
SA浸种处理时，随着 PEG－6000质量分数的增加，云南蓝果树早期幼苗叶片的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物
酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性，脯氨酸(Pro)、可溶性糖质量分数显著降低，而丙二醛(MDA)质量摩尔浓度显
著升高。随着 SA质量浓度的升高，SOD、POD、CAT活性，Pro、可溶性糖质量分数显著升高，而 MDA质量摩尔浓度
显著降低，意味着水杨酸对云南蓝果树种子的预处理一定程度上增强了其早期幼苗的抗旱性。因此，水杨酸浸种
可减轻干旱胁迫对云南蓝果树早期幼苗的伤害。而且，云南蓝果树早期幼苗在水杨酸质量浓度高于 0．75 g·L－1、水
势低于－0．1 MPa时，防御作用较强。建议育苗前对云南蓝果树种子进行 SA预处理，最适质量浓度为 0．75 g·L－1。
关键词 水杨酸;聚乙二醇－6000;云南蓝果树幼苗;生理指标;抗旱性
分类号 Q945．78
Effects of Seed Soaking with Salicylic Acid on Physiological Ｒesponses of Nyssa yunnanensis Seedlings Under
Drought Stress / /Zhang Shangshan，Kang Hongmei，Yang Wenzhong(Key Laboratory of Ｒare and Endangered Forest
Plant of State Forestry Administration，Yunnan Academy of Forestry，Kunming 650201，P． Ｒ． China)/ / Journal of North-
east Forestry University，2016，44(9):34－39．
In order to understand the effects of salicylic acid pretreatment on physiological characteristics of Nyssa yunnanensis
seedlings under drought stress，N． yunnanensis seeds were soaked with different concentrations of salicylic acid (SA) (0，
0．25，0．50，0．75，1．00 g·L－1)and treated with different concentrations of PEG－6000 solutions (0，5%，10%，15%，
and the simulated water potential were 0，－0．1，－0．2，and －0．4 MPa，respectively)． The activities of POD，SOD and
CAT as well as the contents of proline and soluble sugar in N． yunnanensis seedlings were significantly decreased but MDA
content was significantly increased with the increase of PEG－6000 concentration without SA pretreatment． However，POD，
SOD and CAT activities as well as proline and soluble sugar contents in N． yunnanensis seedlings were significantly in-
creased but MDA content was significantly decreased with SA pretreatment． Their changes were positively improved with the
increase of SA concentration at all levels of drought stresses simulated． The drought resistance of N． yunnanensis seedlings
might be strengthened by seed soaking with SA． Therefore，SA could relieve the damages to N． yunnanensis seedlings，
which were caused by drought stress． N． yunnanensis seedlings showed stronger defensive function when SA concentration
was higher than 0．75 g·L－1 and PEG－6000 concentrations was lower than 5%． In conclusion，it is suggested that N． yun-
nanensis seeds should be pretreated with SA at the optimum concentration of 0．75 g·L－1 ．
Keywords Salicylic acid;PEG－6000;Nyssa yunnanensis seedlings;Physiological characteristics;Drought resist-
ance
干旱胁迫下，植物体内的抗氧化酶系统、渗透调
节物质、内源激素和蛋白质合成等生理生化指标的
变化与作物的抗旱性存在一定的关系［1－6］。大量研
究表明，干旱导致植物细胞膜脂过氧化物丙二醛
(MDA)质量摩尔浓度增多［2，7］，严重破坏膜和细胞
中的许多生物功能分子，如蛋白质、核酸以及酶
等［8－9］。在严重干旱胁迫下，丙二醛质量摩尔浓度
越高表明物种的抗旱性越弱［10］。干旱胁迫下植物
体内积累脯氨酸(Pro)和可溶性糖等渗透调节物质
具有一定的普遍性，是植物对干旱胁迫的积极响
应［1］。一般来说，SOD、POD、CAT活性和脯氨酸、可
溶性糖质量分数与植物抗旱能力呈正相关，而 MDA
质量摩尔浓度与植物抗旱能力呈负相关［11］。越来
越多的研究证实，水杨酸(SA)是一种具有促进种子
发芽、调节植物生长发育、诱导植物抗病、抗逆境胁
迫等多种生理作用的物质［12－17］。水分胁迫下，水杨
酸处理能稳定细胞膜的结构与功能，调节细胞内活
性氧代谢等生理活动，但水杨酸浸种预处理对干旱
胁迫下生理响应的影响报道较少［18－22］。
云南蓝果树(Nyssa yunnanensis)为蓝果树科蓝
果树属大乔木，现存天然种群及幼苗数量都极少，天
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2016.09.008
然更新困难，濒临灭绝，属于极小种群野生植物［23］。
从前期研究的结果看，云南蓝果树幼苗基本上无法
通过调节形态和光合能力来适应水分环境的变化，
抗旱性较差。云南蓝果树在生长过程中对干旱环境
有怎样的生理生态策略，目前尚未见报道。聚乙二
醇(PEG)具有简单、快速、重复性好等特点，能够营
造理想的干旱条件，而且在 PEG 渗透胁迫下，将会
引起植物体内一系列的生理生化反应［5，9，24－32］，因此
常被实验室用作人工模拟干旱胁迫的诱导剂。本研
究利用不同质量浓度的水杨酸浸种处理和不同质量
分数的 PEG－6000 溶液模拟不同强度的干旱胁迫，
研究干旱胁迫下水杨酸浸种处理对云南蓝果树幼苗
生理响应的影响，旨在揭示云南蓝果树幼苗在干旱
胁迫下的生理生态特性和对干旱胁迫的生理响应机
制，为云南蓝果树的科学保护与繁育提供理论依据。
1 材料与方法
供试的云南蓝果树种子采于云南省西双版纳州
普文镇普文试验林场天然林。果实属核果，未成熟
时为黄绿色，成熟时为紫红色。鉴于云南蓝果树种
子外果皮和种仁中的抑制物可能是影响云南蓝果树
种子萌发的重要因素，果实采回后，去除肉质外果
皮，洗净含有坚硬内果皮的种子，用水选法除去浮在
水面的瘪粒，自然阴干备用。
试验处理所用聚乙二醇(PEG－6000)为生工生
物工程(上海)股份有限公司进口分装，粉末状，易
溶于水，化学式为 HO(CH2CH2O2)nH，其中，n 代表
氧乙烯基的平均数;水杨酸为天津市光复精细化工
研究所分装，化学式为 C7H6O3。
挑选籽粒饱满、大小一致的云南蓝果树种子，用
体积分数为 10%的 H2O2 表面消毒 2 min，然后用蒸
馏水冲洗 5～6次，然后将表面已消毒的云南蓝果树
种子分别浸泡于不同质量浓度的水杨酸处理液［0
(蒸馏水)、0．25、0．50、0．75、1．00 g·L－1］中 36 h。浸
种后用蒸馏水冲洗 3 次备用。取 30 粒种子均匀摆
放在垫有 2层滤纸的玻璃培养皿内(直径为 9 cm)，
每一培养皿内加入不同质量分数的 PEG－6000［0
(蒸馏水)、5%、10%、15%］溶液 10 mL，以模拟不同
程度的干旱胁迫，分别对应的溶液水势为 0、－0．1、
－0．2、－0．4 MPa。本试验为 2因子试验，包含 5 个水
杨酸质量浓度水平和 4 个 PEG－6000 质量分数水
平，每处理 6个重复。此试验共用到 120个培养皿。
试验在人工智能气候箱(宁波海曙赛福实验仪器
厂)中进行，光照 16 h，黑暗 8 h，温度(25±1)℃，湿
度(90±0．8)%。定期加蒸馏水，以保证培养皿内湿
润。试验期限为 60 d，试验结束时采集样本测定相
关生理指标。
过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚比
色法［33］;超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶
(CAT)活性采用试剂盒(上海生工)进行测定;脯氨
酸(Pro)质量分数测定采用茚三酮显色法，可溶性
糖质量分数测定采用蒽酮法，丙二醛(MDA)质量摩
尔浓度测定采用硫代巴比妥酸法［34］。
采用双因素方差分析方法研究水杨酸浸种处理
和 PEG－6000质量分数及其交互作用对云南蓝果树
早期幼苗生理指标的影响。方差分析时，不满足方
差齐性检验的数据(发芽速率和存活率等)通过
［arcsin］或［log(x+1)］转换以满足方差分析的要
求。通常采用 Post－hoc Tukey方法检验变量的显著
性，如果数据不满足参数检验的条件，采用 Kruskall－
Wallis方法检验。5%为显著水平，1%为极显著水
平。所有数据分析均采用 SPSS17．0软件。
2 结果与分析
PEG－6000处理、SA浸种处理及两个因素的交
互作用都对云南蓝果树幼苗叶片的 SOD 活性产生
极显著的影响(表 1，P＜0．01)。云南蓝果树种子在
受到干旱胁迫时，随着 PEG－6000质量分数的增加，
没有经 SA浸种处理的早期幼苗叶片 SOD活性呈下
降趋势，但经 10% PEG－6000处理的 SOD活性与经
15% PEG－6000处理的之间没有显著差异(表 2);
经 SA 浸种处理后，SA 质量浓度为 0．25 ～ 0．50 g·
L－1时，SOD活性随着 PEG－6000质量分数的增加逐
渐降低;而 SA质量浓度为 0．75～1．00 g·L－1时，SOD
活性随着 PEG－6000质量浓度的增加呈先上升后降
低的趋势。PEG－6000 质量分数为 5% ～ 15%时，云
南蓝果树幼苗叶片 SOD活性随着 SA质量浓度的增
加而显著增加，SA 质量浓度为 0．75 g·L－1时，SOD
活性增加幅度最显著，为 81～229 U·g－1。当 SA 质
量浓度为 0．75、1．00 g·L－1时，SOD活性在不同 PEG－
6000质量分数下均无显著性变化。这说明 SA对种
子的预处理可以显著提高经干旱胁迫后的云南蓝果
树幼苗叶片 SOD活性。其中 SA质量浓度为 0．75 g·
L－1时，SOD活性在不同程度干旱胁迫条件下保持稳
定，不再发生显著性变化。
经不同质量分数 PEG－6000 处理和质量浓度
SA处理对云南蓝果树早期幼苗叶片的 POD和 CAT
活性产生极显著的影响(表 1，P＜0．01)，但是这两个
因素的交互作用对 POD 和 CAT 活性的影响差异不
显著(P＞0．05)。云南蓝果树种子在受到干旱胁迫
时，随着 PEG－6000 质量分数的增加，没有经 SA 浸
种处理的幼苗叶片 POD 和 CAT 活性都呈下降趋
53第 9期 张珊珊，等:干旱胁迫下水杨酸浸种对云南蓝果树幼苗生理响应的影响
势，但经 10% PEG－6000 处理的 POD、CAT 活性与
经 15% PEG－6000处理的之间没有显著差异;经 SA
处理后，当 SA 质量浓度为 0．25 g·L－1时，POD 和
CAT活性随着 PEG－6000 质量分数的增加逐渐降
低;而 SA质量浓度为 0．50 ～ 1．00 g·L－1时，POD 和
CAT活性随着 PEG－6000质量分数的增加呈先上升
后降低的趋势。PEG－6000 质量分数为 5% ～ 15%
时，云南蓝果树幼苗叶片 POD 和 CAT 活性随着 SA
质量浓度的增加而显著增加，SA质量浓度为 0．75 g·
L－1时，POD和 CAT活性增加幅度最显著，范围分别
为 0．87～1．007 U·g－1和 71．867～96．130 U·g－1。当
SA质量浓度为 0．75、1．00 g·L－1时，POD 和 CAT 活
性在不同 PEG－6000 质量分数下均无显著性变化。
这说明 SA对种子的浸种处理可以显著提高经干旱
胁迫后的云南蓝果树幼苗叶片 POD 和 CAT 活性。
同 SOD活性一样，当 SA质量浓度为 0．75 g·L－1时，
POD和 CAT 活性在不同水平的干旱胁迫条件下开
始稳定，变化不再显著(表 2)。
表 1 云南蓝果树种子萌发率及幼苗叶片生理生态指标的方差分析
变异来源 自由度
SOD活性 /
U·g－1
POD活性 /
U·g－1·min
CAT活性 /
U·g－1
MDA质量摩尔浓度 /
nmol·g－1
Pro质量分数 /
μg·g－1
可溶性糖质量分数 /
mg·g－1
PEG 3 628．303＊＊ 63．167＊＊ 64．618＊＊ 79．975＊＊ 13．717＊＊ 34．865＊＊
SA 4 258．636＊＊ 52．127＊＊ 51．508＊＊ 112．191＊＊ 26．096＊＊ 45．021＊＊
PEG×SA 12 15．404＊＊ 1．928 0．596 14．811＊＊ 1．835 4．647＊＊
注:＊＊表示差异极显著(P＜0．01)。
表 2 水杨酸浸种处理对干旱胁迫下云南蓝果树生理指标的影响
PEG－6000
质量分数 /%
SA质量浓度 /
g·L－1
SOD活性 /
U·g－1
POD活性 /
U·g－1·min
CAT活性 /
U·g－1
MDA质量摩尔浓度 /
nmol·g－1
Pro质量分数 /
μg·g－1
可溶性糖质量分数 /
mg·g－1
0 0 (420．67±24．01)Aa (1．20±0．26)Ab (136．00±24．06)Aa (96．96±9．17)Ba (32．85±4．71)Aa (3．15±0．37)Aa
0．25 (424．00±29．21)Aa (1．19±0．26)Ab (135．17±22．27)Aa (102．68±10．39)Ca (38．69±5．67)Aa (3．20±0．36)Aa
0．50 (464．00±29．21)Aa (1．21±0．26)Bb (136．00±22．00)ABa (106．29±11．05)Aa (37．20±6．04)ABa (3．12±0．36)ABa
0．75 (434．00±29．21)BCa (1．60±0．26)Ba (143．90±21．91)Ca (99．39±10．54)Aa (39．87±4．68)ABa (3．31±0．36)ABa
1．00 (454．00±29．21)BCa (1．84±0．26)Aa (137．13±26．42)Ca (101．06±8．79)Aa (38．98±5．99)BCa (3．25±0．37)Ba
5 0 (341．67±20．55)Bd (0．79±0．18)Bc (123．00±19．52)Ac (109．66±7．45)Ba (25．43±4．42)ABb (2．01±0．27)Bd
0．25 (401．67±20．55)Ac (0．95±0．18)Bc (137．33±19．86)Ac (79．36±6．49)Bb (35．60±7．12)ABb (2．61±0．22)Bc
0．50 (451．67±20．55)Ab (1．27±0．18)Ab (156．20±11．80)Abc (48．36±5．49)Cc (42．91±6．06)Aab (3．38±0．31)Ab
0．75 (521．67±20．55)A (1．66±0．18)Aa (194．86±17．76)Aa (34．02±3．97)Cd (50．35±7．58)Aa (3．87±0．37)Aab
1．00 (551．67±20．55)Aa (1．77±0．18)Ba (202．00±13．00)Aa (28．67±4．07)Cd (52．83±5．78)Aa (3．97±0．34)Aa
10 0 (251．00±17．52)Cd (0．56±0．10)BCc (90．00±9．54)Bc (133．47±7．56)Aa (18．61±4．73)Bc (1．53±0．15)Cc
0．25 (290．00±17．52)Bc (0．63±0．10)Cc (104．03±9．55)Bc (100．59±8．20)Bb (24．67±4．93)BCbc (2．32±0．15)Bb
0．50 (349．00±17．52)Bb (1．03±0．10)BCb (146．51±9．71)Ab (73．99±6．00)Bc (32．97±6．13)ABab (2．84±0．15)BCa
0．75 (480．00±17．52)Ba (1．57±0．10)Ba (186．13±8．71)Aa (65．35±8．15)Bd (42．36±7．38)ABa (3．01±0．35)Ba
1．00 (493．00±17．52)Ba (1．64±0．10)Ba (182．26±10．46)Ba (57．47±5．75)Bd (47．96±7．96)ABa (3．26±0．32)Ba
15 0 (236．67±12．01)Cc (0．43±0．06)Ce (72．33±8．02)Bc (142．30±12．98)Aa (15．47±3．67)Bc (1．35±0．16)Cd
0．25 (246．67±12．01)Bc (0．65±0．06)Cd (82．37±9．27)Bc (125．88±11．11)Ab (21．31±5．98)Cbc (1．87±0．16)Cc
0．50 (286．67±12．01)Bb (0．93±0．06)Cc (102．56±7．64)Bb (93．74±8．63)Ac (29．02±6．22)Bab (2．54±0．26)Cb
0．75 (317．67±12．01)Ba (1．35±0．06)Cb (146．33±10．02)Ba (69．97±1．42)Bd (36．31±6．64)Ba (2．82±0．26)Bab
1．00 (319．67±12．01)Ca (1．55±0．06)Ba (152．13±12．72)BCa (57．64±4．68)Bd (38．48±5．69)Ca (2．97±0．25)Ba
注:同列不同小写字母表示不同 SA质量浓度条件下，叶片的生理指标在 P＜0．05水平差异显著;同列不同大写字母表示不同质量分数 PEG－
6000处理下，叶片的生理指标在 P＜0．05水平差异显著。
双因素方差分析结果表明，经 PEG－6000处理、
SA处理及两个因素的交互作用都对云南蓝果树幼苗
叶片的 MDA活性产生极显著的影响(表 1，P＜0．01)。
云南蓝果树种子在受到干旱胁迫时，随着 PEG －
6000质量分数的增加，没有 SA 浸种处理的幼苗叶
片 MDA质量摩尔浓度呈上升趋势(表 2)，表明云南
蓝果树早期幼苗受害程度随处理强度增加而增强，
但经 10% PEG－6000处理的 MDA 质量摩尔浓度与
经 15% PEG－6000 处理的之间没有显著差异。经
SA 处理后，SA 质量浓度为 0．50 ～ 1．00 g·L－1时，
MDA质量摩尔浓度随着 PEG－6000 质量分数的增
加呈先降低后上升的趋势。PEG－6000 质量分数为
5%～15%时，云南蓝果树幼苗叶片 MDA 质量摩尔
浓度随着 SA质量浓度的增加而显著减少，SA 质量
浓度为 0．75 g·L－1时，MDA质量摩尔浓度减少幅度
最显著，为 68．13～75．64 nmol·g－1。当 SA质量浓度
为 0．75、1．00 g·L－1时，MDA 质量摩尔浓度在不同
质量分数 PEG－6000 下均无显著性变化。这说明
SA对种子的预处理可以显著减少经干旱胁迫后的
63 东 北 林 业 大 学 学 报 第 44卷
云南蓝果树幼苗叶片 MDA 质量摩尔浓度。同抗氧
化酶 SOD、POD、CAT活性相反，MDA 质量摩尔浓度
在 SA质量浓度为 0．75 g·L－1时降低到一定的数
值，并在不同质量分数的 PEG－6000下保持稳定，不
再发生显著变化(表 2)。
不同质量分数 PEG－6000 和不同质量浓度 SA
处理对云南蓝果树幼苗叶片的 Pro、可溶性糖质量
分数分别产生极显著的影响(表 1，P＜0．01)，但是这
两个因素的交互作用对 Pro质量分数的差异不显著
(P＞0．05)，仅对可溶性糖质量分数产生显著影响(P＜
0．01)。云南蓝果树种子在受到干旱胁迫时，随着
PEG－6000质量分数的增加，没有经 SA浸种处理的
幼苗叶片 Pro、可溶性糖质量分数都呈下降趋势，但
经 10% PEG－6000 处理的 Pro、可溶性糖质量分数
与经 15% PEG－ 6000 处理的之间没有显著差异。
经 SA浸种处理后，当 SA 质量浓度为 0．25 g·L－1
时，Pro、可溶性糖质量分数都随着 PEG－6000 质量
分数的增加逐渐降低;而当 SA 质量浓度为 0．50 ～
1．00 g·L－1时，Pro、可溶性糖质量分数都随着 PEG－
6000 质量分数的增加呈先上升后降低的趋势。
PEG－6000 质量分数为 5% ～ 15%时，云南蓝果树幼
苗叶片 Pro、可溶性糖质量分数随着 SA质量浓度的
增加而显著增加，当 SA质量浓度为 0．75 g·L－1时，
Pro、可溶性糖质量分数增加幅度最显著，分别为
20．84 ～ 24．92 μg·g－1和 1．47 ～ 1．86 mg·g－1。当 SA
质量浓度分别为 0．75和 1．00 g·L－1时，Pro、可溶性
糖质量分数在不同 PEG－6000质量分数下均无显著
性变化。这说明 SA对种子的预处理可以显著提高
经干旱胁迫后的云南蓝果树幼苗叶片 Pro、可溶性
糖质量分数。同抗氧化酶 SOD、POD和 CAT活性一
样，当 SA质量浓度为 0．75 g·L－1和 PEG－6000质量
分数为 5% ～15%时，Pro、可溶性糖质量分数分别增
加至一个接近稳定的数值，不再随着 SA 质量浓度
的增加而显著变化(表 2)。
3 结论与讨论
干旱胁迫是影响植物生长发育的重要非生物胁
迫因子，它不仅影响植物各阶段的生长及发育，也影
响植物各种生理代谢过程，而各种生理代谢过程的
响应也反映了该植物抵抗干旱的能力［1，35］。聚乙二
醇－6000(PEG－6000)模拟的干旱胁迫可以显著影
响植物体内 SOD活性、MDA质量摩尔浓度和 Pro质
量分数等生理指标［7］。本试验结果表明，云南蓝果
树早期幼苗的生理指标对不同程度的干旱胁迫作出
了不同的响应，例如，随着 PEG－6000质量分数的增
加，SOD、POD、CAT活性，Pro、可溶性糖质量分数显
著降低，而 MDA 质量摩尔浓度显著升高。SOD 能
保护植物免受活性氧伤害;POD和 CAT可分解一些
干旱胁迫条件下所产生的过氧化物，是植物体内的
保护性酶，且与植物体内的多种生理代谢相关。干
旱胁迫下抗氧化酶活性高低在一定程度上反映了植
物抵抗干旱的能力［1］。干旱胁迫下，植物通常靠增
强 POD和 CAT活性来分解或清除体内的超氧阴离
子自由基及 H2O2，从而起到保护生物体的作用。
SOD、POD和 CAT 活性与植物抗逆性密切相关，一
般认为抗旱性强的植物的这三种酶活性也较
高［34－35］。赵黎芳等［36］对扶芳藤的研究表明，SOD
活性高的植株抗旱性强。而云南蓝果树幼苗面对不
同程度的干旱胁迫时，其体内的 SOD、POD 和 CAT
活性却显著降低，因此，云南蓝果树幼苗的抗旱性较
弱。作为植物细胞膜不饱和脂肪酸过氧化作用的最
终产物，MDA质量摩尔浓度的高低可作为判断植物
细胞膜质所受损伤程度的参数之一［37］。研究表明，
干旱条件下，植物叶片 MDA 质量摩尔浓度与质膜
透性变化呈正相关，可作为鉴定品种抗旱性较为可
靠的生理生化指标［10］。本研究中，随 PEG－6000 模
拟干旱胁迫程度的增强，MDA 质量摩尔浓度呈逐渐
增加趋势，但当 PEG－6000 质量分数为 10% ～ 15%
时 MDA质量摩尔浓度差异均不显著，这表明云南
蓝果树幼苗不具备抵御干旱逆境的能力。另外，植
物在逆境下通常会积累大量的脯氨酸和可溶性糖等
物质，其积累有助于细胞在干旱条件下积累溶质、降
低渗透势、维持膨压，使细胞的各种生理生化过程得
以正常的进行［38］，从而提高自身的抗逆性［39］。本
研究中，在干旱胁迫条件下，脯氨酸和可溶性糖质量
分数大幅度降低，这说明在干旱胁迫情况下，云南蓝
果树幼苗已经无法保持正常状态。随着胁迫程度的
加剧，脯氨酸和可溶性糖质量分数急剧减少，是其对
干旱环境不适应的表现，这与石喜等［40］对玉米的研
究结果相反。二者质量分数的减少也许是 MDA 质
量摩尔浓度上升的原因之一。根据云南蓝果树幼苗
生理指标的变化，可以推测其在干旱胁迫条件下并
不能启动抗氧化系统和渗透调节机制，尤其是后者
去主动抵御不良环境，抗旱性较差，这为解释云南蓝
果树天然更新过程中幼苗难以存活的现象奠定了生
理基础。
水杨酸(SA)能通过影响水分胁迫下植物膜脂
过氧化指标、抗氧化酶活性、对植物蛋白质合成及光
合作用等而增强植物的抗旱能力［12－20］。SA 浸种处
理可减轻干旱胁迫对植株幼苗的伤害，可以提升
SOD、POD 活性［18－20］。在水杨酸诱导芝麻的试验
中，干旱组幼苗的 CAT、SOD、POD 活性均高于未经
73第 9期 张珊珊，等:干旱胁迫下水杨酸浸种对云南蓝果树幼苗生理响应的影响
过干旱胁迫的植株。这都与本试验得到的结果类
似［41］。本研究中，水分充足时，随着 SA质量浓度的
升高，云南蓝果树早期幼苗内 SOD、POD、CAT活性，
Pro、可溶性糖质量分数和 MDA 质量摩尔浓度变化
趋势一致，都没有发生显著变化。而在 PEG－6000
模拟的不同程度干旱胁迫条件下，随着 SA 质量浓
度的升高，测量的生理指标响应不同，例如，SOD、
POD、CAT活性，Pro、可溶性糖质量分数显著升高，
而 MDA质量摩尔浓度显著降低，意味着水杨酸对
云南蓝果树种子的预处理在一定程度上增强了其幼
苗的抗旱性。然而，低浓度的水杨酸浸种处理(0．25～
0．50 g·L－1)没有显著影响不同程度干旱胁迫条件
下幼苗生理指标的变化趋势，例如，SOD、POD、CAT
活性，Pro、可溶性糖质量分数在水杨酸质量浓度为
0．25～0．50 g·L－1时，分别随着 PEG－6000 质量分数
的增加而显著降低。在水杨酸质量浓度为 0．75 ～
1．00 g·L－1时，以上 5 个生理指标分别随着 PEG－
6000质量分数的增加而先升高后降低，MDA 质量
摩尔浓度却随之而先降低后升高，发生变化的 PEG－
6000质量分数拐点都在 5%，说明高质量浓度的 SA
浸种处理可以增强其幼苗在 PEG－6000质量分数为
5%的抗旱性。重度胁迫时，SA 处理对提升幼苗抗
旱性不显著。正如赵黎芳等［36］对扶芳藤拉丁名的
研究表明，SOD 和 POD 的防御作用是有局限性的，
可能存在一个阈值，在阈值范围内能有效地发挥作
用。由此也可推测，云南蓝果树幼苗在水杨酸质量
浓度为 0．75 g·L－1以上、PEG－6000质量分数为 5%
以下时，防御作用较强。
较弱的抗氧化活性和渗透调节能力，使云南蓝
果树早期幼苗对干旱环境具有非常差的耐受性，但
是外源水杨酸的浸种处理可以在一定程度上缓解干
旱胁迫对幼苗所造成的伤害，增强其抗旱能力。这
说明自然生境中云南蓝果树幼苗数量少，天然更新
困难很大一部分原因可以归结于当地生境的干旱，
尤其是气候变化导致了降水量下降和温度升高等极
端天气的发生。同时，云南蓝果树原生境及其周边
区域的天然林不断被橡胶、咖啡、茶叶等经济林所取
代，云南蓝果树适生地的小气候被改变，加剧了云南
蓝果树生境的干旱。基于本研究云南蓝果树抗旱性
不强的结果，建议将云南蓝果树种植在水源充足的
生境，以便为云南蓝果树生长提供足够的水分;基于
水杨酸 SA 可以增强云南蓝果树抗旱性的研究结
果，则建议育苗前对云南蓝果树种子进行 SA 预处
理，最适质量浓度为 0．75 g·L－1。本研究为水杨酸
在云南蓝果树保育中的应用提供了科学依据。
参 考 文 献
［1］ 颜淑云．紫穗槐幼苗对干旱胁迫的生理生化响应［D］．兰州:兰
州大学，2010，20－25．
［2］ 安玉艳，梁宗锁，郝文芳．杠柳幼苗对不同强度干旱胁迫的生长
与生理响应［J］．生态学报，2011，31(3):716－725．
［3］ 庄国庆，陈万才，李锐，等．干旱胁迫对厚朴幼苗生理生化影响
的研究［J］．种子，2013，32(2):13－15．
［4］ 郝文涛，李鹤，江远芳，等．干旱模拟条件下 3 种草地早熟禾苗
期抗旱性比较［J］．东北林业大学学报，2014，42(2):83－86．
［5］ 余如刚，杜雪玲，陈楚，等．PEG胁迫对三种豆科牧草种子萌发
及幼苗生理影响［J］．干旱地区农业研究，2012，35(5):99 －
103．
［6］ 赵雅静，翁伯琦，王义祥，等．植物对干旱胁迫的生理生态响应
及其研究进展［J］．福建稻麦科技，2009，27(2):45－50．
［7］ 马廷臣，于蓉蓉，陈荣军，等． PEG－6000 模拟干旱对水稻苗期
根系形态和部分生理指标影响的研究［J］．中国农学通报，
2010，26(8):149－156．
［8］ 汪磊，谭美莲，严明芳，等．PEG模拟干旱对胡麻种子萌发及幼
苗生长的影响［J］．干旱地区农业研究，2011，29(6):227－232．
［9］ 富春元，张淑娟，鱼昭君，等．PEG模拟干旱胁迫对叶缘裂刻小
白菜生理特性的影响［J］．西北农业学报，2014，23(5):139－
145．
［10］ 贾燕超，任庆成，杨铁钊．外源物质与烟草抗旱研究进展［J］．
中国农学通报，2009，25(24):530－533．
［11］ 李雪，尚忠海，孔维鹤，等． PEG 模拟干旱条件下青竹复叶槭
生理指标的变化［J］．河南科学，2008，26(4):425－429．
［12］ 任菲，张荣佳，陈强，等．ABA和 SA对于提高植物抗旱及抗盐
性的研究进展［J］．生物技术通报，2012，28(3):17－21．
［13］ 金一锋，陈阳，董亚楠，等．外源水杨酸对草地早熟禾种子萌发
及幼苗抗旱性的影响［J］．种子，2015，34(4):25－28．
［14］ 严寒，徐本波，赵福永，等．脱落酸和水杨酸对干旱胁迫下芝麻
幼苗生理特性的影响［J］．干旱地区农业研究，2008，26(6):
163－166，172．
［15］ 王贺正，徐国伟，陈明灿，等．外源物质对小麦芽期抗旱性的影
响［J］．作物杂志，2012，28(4):86－89．
［16］ 朱霞，王晓丽，胡勇，等．水杨酸浇灌对三七幼苗抗旱性的影响
［J］．种子，2012，31(11):97－99．
［17］ 吴晓丽，罗立津，黄丽岚，等．水杨酸和油菜素内酯对花椰菜幼
苗生长及抗旱性的影响［J］．干旱地区农业研究，2011，29
(2):168－172．
［18］ 刘杰，杨絮茹，周蕴薇．水杨酸浸种处理对黑麦草种子萌发及
幼苗抗旱性的影响［J］．草业科学，2011，28(4):582－585．
［19］ 穆瑞霞，阮云飞，王吉庆，等．不同浓度水杨酸浸种对大葱种子
萌发及生理特性的影响［J］．中国农学通报，2008，24(6):370－
373．
［20］ 王芳，庞自学，王汉宁，等．水杨酸浸种对甜玉米种子萌发及生
理特性的影响［J］．玉米科学，2012，20(4):74－77．
［21］ SHAKIＲOVA F M，SAKHABUTDINOVA A Ｒ，BEZＲUKOVA
M V，et al． Changes in the hormonal status of wheat seedlings in-
duced by salicylic acid and salinity［J］． Plant Science，2003，164
(2) :317－322．
［22］ TOMOYA N I，LEGGE B L，BAＲBEＲ Ｒ F，et al． Amtagonitic
effect of salicylic acid and jasmonic acid on the expression of
pathways－related protein genes in wounded mature tobacco leaves
［J］． New Phytologist，1998，39(5) :500－507．
［23］ 陈伟，史富强，杨文忠，等．云南蓝果树的种群状况及生态习性
［J］．东北林业大学学报，2011，39(9):17－19，61．
［24］ 杨宁，王程亮，李宜珅，等．高山离子芥试管苗在 PEG－6000模
拟干旱条件下的生理响应［J］．广西植物，2015，35(1):77－
83．
［25］ GAMZE O K C U，KAYA M D，ATAK M． Effects of salt and
drought stresses on germination and seedling growth of Pea (Pi-
sum sativum L．) ［J］． Turkish Journal of Agriculture and Forest-
ry，2005，29(4) :237－242．
［26］ KHAZAIE H，EAＲL H，SABZEVAＲI S，et al． Effects of osmo－
hydropriming and drought stress on seed germination and seedling
growth of rye (Secale montanum) ［J］． ProEnvironment，2013
(6) :496－507．
［27］ KHODADAD M． A Study effects of drought stress on germination
and early seedling growth of Flax (Linum usitatissimum L．)Cul-
tivars［J］． Advances in Environmental Biology，2011(5) :3307－
83 东 北 林 业 大 学 学 报 第 44卷
3311．
［28］ 张春玉．聚乙二醇(PEG)胁迫诱导水稻 DNA甲基化变异与脯
氨酸代谢相关性研究［J］．东北师大学报(自然科学版)，
2015，47(2) :108－114．
［29］ 李威．PEG胁迫下 6种裸燕麦品种种子萌发期的抗旱性研究
［J］．种子，2014，33(5):38－41．
［30］ 姚运法，洪建基，曾日秋，等． PEG 胁迫处理对圆果种黄麻萌
发期抗旱性影响的研究［J］．福建农业学报，2013，28(5):457－
462．
［31］ 杜光辉，周波，杨阳，等． PEG 模拟干旱胁迫下不同大麻品种
萌发期抗旱性评价［J］．中国农学通报，2015，31(33):147－
153．
［32］ 岳桦，孙珊珊，李玉珠．PEG模拟干旱胁迫对玉竹生理特性的
影响［J］．东北林业大学学报，2012，40(5):43－45，121．
［33］ 李合生，孙群，赵世杰，等．植物生理生化实验原理和技术
［M］．北京:高等教育出版社，2000:184－227．
［34］ 张志良，瞿伟菁，李小方．植物生理学实验指导［M］．4 版．北
京:高等教育出版社，2009:20－60．
［35］ 刘有良．植物水分逆境生理［M］．北京:农业出版社，1992．
［36］ 赵黎芳，张金政，张启翔，等．水分胁迫下扶芳藤幼苗保护酶活
性和渗透调节物质的变化［J］．植物研究，2003，23(4):438－
442．
［37］ 陈立松，刘星辉．作物抗旱鉴定指标的种类及其综合评价［J］．
福建农业大学学报，1997，26(1):48－55．
［38］ 王晓琦，沙伟，徐忠文．亚麻幼苗对干旱胁迫的生理响应［J］．
作物杂志，2005，21(2):13－16．
［39］ 刘涛，李柱，安沙舟，等．干旱胁迫对木地肤幼苗生理生化特性
的影响［J］．干旱区研究，2008，25(2):231－235．
［40］ 石喜，王密侠，姚雅琴，等．水分亏缺对玉米植株干物质累积、
水分利用效率及生理指标的影响［J］．干旱区研究，2009，26
(3):396－400．
［41］ 严寒，许本波，赵福永，等．脱落酸和水杨酸对干旱胁迫下芝麻
幼苗生理特性的影响［J］．干旱地区农业研究，2008，26(6):
163－166．

(上接 33页)生物量又均大于杨桦林。在郁闭度较
大的林分中，林下灌木生物量研究结果与前人研究
一致［14－15］。
金沟岭林场天然森林结构较为复杂，林下灌草
物种丰富，不同林型或不同郁闭度林下灌草分配不
同。杨昆等［20］研究表明，林分特征因子光照条件影
响着森林下层木的光照，从而影响着林下灌草的生
物量。刘磊等［21］通过研究认为不同森林类型和同
一森林类型在不同的发育阶段林下灌草生物量的差
异是显著的，人工林林分的冠层结构和林分郁闭度
影响着森林下层木的组成和林下植被生物量的格
局，文中研究结果与其一致。3 种林型林下植被生
物量均以灌木生物量为主，但草本生物量也占有相
当大的比例。3种林型同一郁闭度林下或同一林型
不同郁闭度或林龄下灌草生物量具有一定的差异。
文中是在尽量控制其他林分特征因子一致的情况下
研究不同郁闭度林下灌草生物量的，对于该地区近
原始林不同郁闭度林下灌草生物量以及乔木层树种
组成、林内微环境和灌木树种组成与灌草生物量的
关系均有待进一步研究。
参 考 文 献
［1］ 潘辉，洪伟，陈国荣，等．相思人工林生物量分配格局与林下植
被多样性分析［J］．福建林业科技，2008，35(1):6－10．
［2］ 何艺玲，傅懋毅．人工林林下植被的研究现状［J］．林业科学研
究，2002，15(6):727－733．
［3］ 梁妮，王卫斌，倪金碧，等．西南桦纯林与西南桦+肉桂混交林
幼林期的生物量研究［J］．西部林业科学，2007，36(2):44－49．
［4］ 赵振勇，王让会，张慧芝，等．天山南麓山前平原柽柳灌丛地上
生物量［J］．应用生态学报，2006，17(9):1557－1562．
［5］ 郑海富．林下灌木生物量方程的验证和生物量分布格局研究
［D］．哈尔滨:东北林业大学，2010．
［6］ 项文化，田大伦，闫文德．森林生物量与生产力研究综述［J］．中
南林业调查规划，2003，22(3):57－60．
［7］ 潘攀，牟长城，孙志虎．长白落叶松人工林灌丛生物量的调查与
分析［J］．东北林业大学学报，2007，35(4):1－2，6．
［8］ 赵蓓，郭泉水，牛树奎，等．大岗山林区几种常见灌木生物量估
算与分析［J］．东北林业大学学报，2012，40(9):28－33．
［9］ FANG J Y，WANG Z M． Forest biomass estimation at regional and
global levels，with special reference to China’s forest biomass［J］．
Ecological Ｒesearch，2001，16(3) :587－592．
［10］ PATON D，NUNEZ J，BAO D，et al． Forage biomass of 22 shrub
species from Monfragüe Natural Park (SW Spain)assessed by
log-log regression models［J］． Journal of Arid Environments，
2002，52(2) :223－231．
［11］ BUECH Ｒ Ｒ，ＲUGG D J． Biomass relations of shrub components
and their generality［J］． Forest Ecology and Management，1989，
26(4) :257－264．
［12］ 曾慧卿，刘琪璟，冯宗炜，等．红壤丘陵区林下灌木生物量估算
模型的建立及其应用［J］．应用生态学报，2007，18(10):2185－
2190．
［13］ 潘攀，牟长城，孙志虎．长白落叶松人工林灌丛生物量的调查
与分析［J］．东北林业大学学报，2007，35(4):1－2．
［14］ 何列艳，亢新刚，范小莉，等．长白山区林下主要灌木生物量估
算与分析［J］．南京林业大学学报(自然科学版)，2011，35
(5) :45－50．
［15］ 范小莉．长白山地区云冷杉林和近原始林林下灌草生物量预
测模型的研究［D］．北京:北京林业大学，2011．
［16］ 张胜伟，赵一鹤，侯明明，等．桉树人工林与天然林林下植被生
物量比较研究［J］．资源开发与市场，2008，24(5):385－387．
［17］ 何列艳．长白山过伐林区杨桦次生林与落叶松人工林林下灌
草多样性和生物量研究［D］．北京:北京林业大学，2011．
［18］ 贺金生，王其兵，胡东．长江三峡地区典型灌丛的生物量及其
再生能力［J］．植物生态学报，1997，21(6):512－520．
［19］ HEMINGWAY Ｒ W，PETEＲ E L． Plant polyphenols［M］． New
York:Springer，2013．
［20］ 杨昆，管东生，周春华．潭江流域森林碳储量及其动态变化
［J］．应用生态学报，2006，17(9):1579－1582．
［21］ 刘磊，温远光，卢立华，等．不同林龄杉木人工林林下植物组成
及其生物量变化［J］．广西科学，2007，14(2):172－176．
93第 9期 张珊珊，等:干旱胁迫下水杨酸浸种对云南蓝果树幼苗生理响应的影响