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中国农学通报 2011,27(22):148-151
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
荚果蕨（Matteucia struthiopteris）属于球子蕨科
（Onocleaceae）荚果蕨属，是多年生草本植物，植物体
大型，根状茎粗大直立，拳卷的幼叶营养丰富，为著名
的加工出口山野菜[1]。可全草入药，有驱虫、解毒、止
血等药用功效 [2]。其株形美观，具有很高的观赏价
值。由于人们的无度采摘使其资源萎缩，蕴藏量已显
著减少，迫切需要研究荚果蕨的繁殖和栽培技术。马
鑫鑫等[3]以荚果蕨叶柄为外植体验证各阶段诱导的最
理想培养基配方，有助于建立良好的荚果蕨无性繁殖
基金项目：国家“863”项目“海岛极端生境蔬菜栽培模式研究与示范”(2007AA091705)；中国科学院战略生物资源技术支撑体系专项“中国科学院典
型培养物保藏委员会植物离体库”(CZBZX-1)；中国科学院知识创新工程重要方向项目“优质瓜类、城市绿化花草及草原优质牧草新品种选育、扩繁
与栽培技术体系研究”(DSCX2-EW-B-5)。
第一作者简介：贾蕙宁，女，1986年出生，山东莒县人，在读硕士，从事蕨类发育生物学研究。通信地址：150025黑龙江省哈尔滨市利民开发区师大南
路1号哈师大生命学院，Tel：0451-88060576，E-mail：jiahuining2007@126.com。
通讯作者：刘保东，男，1962年出生，山东郯城人，教授，硕士，从事孢子植物科研及教学工作。通信地址：150025黑龙江省哈尔滨市利民开发区师大
南路1号哈师大生命学院，Tel：0451-88060576，E-mail：99bd@163.com。
收稿日期：2011-02-25，修回日期：2011-04-22。
山野菜荚果蕨颈卵器发育的研究
贾蕙宁 1,2,3，檀龙云 1，石 雷 3，刘保东 1,2
（1黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室，哈尔滨 150025；2哈尔滨师范大学，哈尔滨 150025；
3中国科学院植物研究所，北京 100093）
摘 要：对荚果蕨有性生殖方式的研究，有利于保持和培育该野生物种资源。主要利用光学显微镜和石
蜡切片技术详细观察和记录了荚果蕨颈卵器的发育过程，结果表明：颈卵器是由原叶体表面细胞中颈卵
器原始细胞发生，颈部由4~6层细胞组成；卵细胞的形成经历2次不均等分裂，腹沟细胞解体标志着卵
细胞的成熟；顶端细胞打开，成熟的卵细胞进行受精；当颈卵器的腹沟细胞浓缩成为略扁的半球形结构
而不解体，促使颈卵器败育。本研究首次阐明荚果蕨颈卵器内细胞的发育顺序和特征，为开发应用山野
菜荚果蕨提供必要的参考资料。
关键词：山野菜；荚果蕨；颈卵器；发育
中图分类号：S184 文献标志码：A 论文编号：2011-0455
Study on Archegonium Development of Matteuccia struthiopteris
Jia Huining1,2,3, Tan Longyun1, Shi Lei3, Liu Baodong1,2
(1Key Laboratory of Plant Biology, College of Heilongjiang Province, Harbin 150025;
2Harbin Normal University, Harbin 150025; 3Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093)
Abstract: Experiments based on sexual reproduction Matteuccia struthiopteris way to do further research, and
helps keep and breeding wild species resources. Mainly by means of optical microscope and paraffin
technology detailed observe and record the archegonium of Matteuccia struthiopteris development process, and
the results showed that the archegonium formed in the under surface cell of the prothallium consists of 4-6
cells in the neck; Egg formation through two not equal division, the ventral canal cell disintegrated marks
mature egg; Apical cell open, mature oocytes were fertilized; When the ventral canal cell concentrate became
slightly flat hemispherical structure and non-dismatiement, prompting archegonium abortion. This study was
the first time to specify the sequences and characteristics of the archegonium interior cell in Matteuccia
struthiopteris, provided necessary reference material for the development and application of wild Matteuccia
struthiopteris.
Key words: edible wild herbs; Matteucia struthiopteris; archegonium; development
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贾蕙宁等：山野菜荚果蕨颈卵器发育的研究
系。国内外还有许多研究人员如矫艳春[4]、刘志伟[5]、
Thakur[6]等在荚果蕨繁育利用方面进行了深入的探究。
在自然条件下，荚果蕨主要靠无性方式进行繁殖，
繁殖速度很慢，从植物资源的开发利用和保护角度考
虑，有必要采用荚果蕨有性生殖方式进行快速繁殖，这
对该种群的扩大与保护具有重要的意义。在此方面，
高德武等[7]通过互比法，在实验室人工气候箱内通过
人工控制多种生态因子，观测对荚果蕨有性生殖即孢
子生殖发育状态的影响。陈龙清等[8]对荚果蕨孢子无
菌培养的研究有利于该植物的大量繁殖。董丽等[9]探
讨了露地引种栽培荚果蕨的生长发育规律、环境因子
对其生长、发育及园林观赏效果的影响。颈卵器是蕨
类植物的雌性生殖器官，是卵细胞发生、胚胎发育及孢
子体形成的场所，因此颈卵器发育过程的研究对蕨类
植物有性生殖方式进行快速繁殖至关重要。有关蕨类
颈卵器发育国内外已有一些相关研究 [10-12]，但荚果蕨
颈卵器系统发育尚未见报道。笔者利用显微镜和石蜡
切片技术，着重对荚果蕨颈卵器各个发育阶段进行较
为全面的研究，以便详细了解荚果蕨有性生殖过程，为
荚果蕨的人工繁殖提供详实的基础资料。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验于2008年3月—2010年7月在哈尔滨师范大
学实验室进行。
1.2 试验材料
荚果蕨（Matteuccia struthiopteris）由刘保东 2007
年10月采自黑龙江省亚布力，凭证标本（071026号）现
存于哈尔滨师范大学植物标本室（HANU）。将新鲜成
熟的孢子叶放于干燥、无风的环境中，干燥后将孢子囊
剥离下来，置于硫酸纸上，用载玻片的侧边将孢子囊碾
碎，经多次分离得到纯净的孢子装入硫酸纸袋中，密
封，置于4℃冰箱内，及时播种。
1.3 试验方法
配子体的土壤培养方法与王金娟等[13]基本相同，
培养条件同刘保东等[14]。根据前几次培养时材料的发
育情况，摸索出配子体特别是颈卵器发育节律，定期连
续 选 取 具 典 型 特 征 的 材 料 做 成 装 片 ，并 在
Olympus-BH2光学显微镜下照相记录。
2 结果与分析
2.1 颈卵器形态发育
荚果蕨颈卵器产生于成熟原叶体腹面生长点下
方。原叶体表面个别营养细胞转变成颈卵器原始细胞
（AIC），细胞核增大位于细胞中央（图1-1）。原始细胞
体积增大，经纵向分裂形成内外2个细胞，外侧为初生
盖细胞（PC）（图1-2）。内侧细胞体积增大具有一个较
大的细胞核（图1-3），经再一次纵向分裂，最终形成横
向排列的3层细胞，内层的初生腹壁细胞（PAW）、中间
的中央细胞（CC）以及外层的初生盖细胞（图1-4）。中
央细胞体积增大，大型的细胞核位于细胞中央。外侧
的初生盖细胞经过 2次互成直角的垂周分裂，形成突
出于原叶体表面的颈壁细胞（NWC）（图1-5）。
中央细胞成熟后进行一次不等的纵向分裂产生一
个体积较大含有一个大型细胞核的初生腹细胞（PVC）
和一个体积较小的颈沟细胞（NCC）（图 1-6）。最内侧
的初生腹壁细胞经过几次横分裂形成一层具多个腹壁
细胞（AWC）的颈卵器腹部（图 1-7）。随着发育的进
行，初生腹细胞进行一次不均等的纵向分裂，产生外侧
体积较小、细胞质较少的腹沟细胞（VCC），以及位于
内侧体积较大的卵细胞（E）。卵细胞形成的同时，颈
沟细胞进入颈壁细胞围成的颈沟内，细胞核分裂细胞
质不分裂形成一个双核的颈沟细胞，它纵向拉长，纵贯
整个颈部（图 1-7）。颈壁细胞经过多次平周分裂使得
颈卵器的颈部伸长，突出于雌配子体表面4~6层，颈卵
器颈部向原叶体基部方向倾斜（图1-8）。至此，颈卵器
从形态上已经发育完成，但卵细胞还没有成熟。
2.2 卵细胞发育
卵细胞呈圆球形与颈卵器壁细胞结合紧密，外侧
出现明显的凹陷，腹沟细胞呈半球形嵌入卵细胞凹陷
处（图1-9）。卵细胞进一步发育，与腹壁细胞之间形成
分离腔（SC），使其悬浮于颈卵器腹部与配子体其他部
分分隔开来（图 1-10）。腹沟细胞呈椭球形，如同一个
活塞填在腹沟上方（图 1-11）。颈沟细胞细胞质变淡，
细胞膨胀伸长（图 1-12）。逐渐成熟的卵细胞呈新月
形，此时颈沟细胞和腹沟细胞退化，细胞核解体，原生
质体收缩成一团（图1-13）。颈沟细胞和腹沟细胞黏液
化消失，颈卵器顶端开裂颈部形成一个空腔，是游动精
子进入的通道（图1-14）。成熟卵细胞呈圆球形填满颈
卵器腹部，数个游动精子（Sp）通过狭窄的颈沟游向卵
（图1-15）。
2.3 颈卵器败育
颈卵器形态上发育完成后，腹沟细胞逐渐退化浓
缩，形成半球形的胼胝体填满腹沟与颈沟相连处，此时
卵细胞近方形，颈沟细胞充满整个颈部（图 1-16）。个
别颈沟细胞的 2个细胞核并列分布在颈卵器的颈部
（图1-17）。颈卵器发育后期两个颈沟细胞核移向颈卵
器的开口处（图 1-18）。当颈沟细胞的细胞核开始解
体，细胞退化呈黏液状，腹沟细胞浓缩的胼胝体仍然以
半球体状态存在于卵细胞上方（图1-19）。随后颈卵器
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颈部顶端细胞开裂，颈沟细胞和腹沟细胞完全解体消
失，颈部呈两侧颈壁细胞排列松散的空腔，卵细胞为不
规则圆球形，颈卵器败育不久后逐渐老化（图1-20）。
3 结论与讨论
荚果蕨颈卵器的发育过程与石磊等 [15]在蕨
[Pteridium aquilinum （L.） Kuhn var. latiusculum
(Desv.) Underw]雌性生殖器官发育中观察到的基本一
致。荚果蕨颈卵器原始细胞连续进行2次纵向分裂形
成3层细胞，其表皮细胞发育成颈壁细胞，第3层细胞
发育成腹壁细胞，与桂皮紫萁（Osmunda cinamomea
IAC:颈卵器原始细胞；PC:初生盖细胞；CC:中央细胞；PAW:初生腹壁细胞；NWC:颈壁细胞；PVC:初生腹细胞；
NCC:颈沟细胞；E:卵细胞；VCC:腹沟细胞；AWC:腹壁细胞；SC:分离腔；Sp:游动精子。
1—9:颈卵器形态发育。1.颈卵器原始细胞(bar=30 µm)；2.初生盖细胞(bar=30 µm)；3.内侧细胞体积逐渐增大(bar=30 µm)；4.初生腹壁细胞和中央细
胞(bar=40 µm)；5.中央细胞体积增大(bar=40 µm)；6.初生腹细胞和颈沟细胞(bar=50 µm)；7.卵细胞和腹沟细胞，双核的颈沟细胞形成(bar=50 µm)；8.颈
卵器的颈部突出于配子体表面(bar=50 µm)；9.半球形腹沟细胞(bar=50 µm)。10—15.卵细胞发育。10.分离腔出现(bar=50 µm)；11.新月形卵细胞(bar=
50 µm)；12.颈沟细胞退化(bar=50 µm)；13.腹沟细胞退化(bar=50 µm)；14.腹沟细胞和颈沟细胞黏液化消失(bar=50 µm)；15.颈卵器颈部顶端开裂，成熟
卵细胞 (bar=50µm)。16—20.颈卵器败育。16.腹沟细胞浓缩成胼胝体(bar=50 µm)；17.颈沟细胞的细胞核横行排列(bar=50 µm)；18.颈沟细胞退化
(bar=50 µm)；19.颈沟细胞细胞核黏液化解体(bar=50 µm)；20.颈卵器顶部开裂，卵细胞呈不规则圆球状(bar=50 µm)。
图1 荚果蕨颈卵器发育
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贾蕙宁等：山野菜荚果蕨颈卵器发育的研究
L. var. asiatica Fernald）颈卵器发育[16]基本相同。颈卵
器内部的中央细胞和初生腹细胞先后发生不均等的细
胞分裂，参与卵发生的细胞获得大部分的细胞质，形成
一个较大的卵细胞。荚果蕨的这种不均等分裂方式，
使得卵细胞获得丰富的营养物质，有利于保障合子的
发育。中央细胞形成后细胞体积迅速增大，这可能是
营养物质积累的过程。这种细胞不均等分裂和营养物
质的积累保证了卵可从中获得丰富的营养物质，为将
来受精卵和幼胚的发育提供能量。
在荚果蕨卵的周围形成分离腔把卵与配子体的其
他部分分离开来，为卵细胞发育提供相对宽松的环境，
可能对卵的发生以及以后的胚胎发育具有重要意义。
这与Bell和Muhlethaler[17]认为蕨卵的发生是卵细胞与
配子体越来越分离的过程的论述相一致。实验发现部
分荚果蕨颈卵器发生败育，根据石磊等[16]对蕨颈卵器
发育研究指出在卵细胞发育成熟前，与周围细胞仍存
在胞间连丝，相互进行信息与物质的传递，而荚果蕨在
卵细胞发育成熟之前，腹沟细胞已经浓缩成为胼胝体
的结构，阻隔了卵细胞与周围细胞的联系，导致卵细胞
无法发育成熟。也有可能是腹沟细胞凝集成略扁的半
球形结构而不发生水解，使精子与卵细胞无法结合，最
终颈卵器败育。
本研究用孢子培养荚果蕨，克服了自然条件下荚
果蕨繁殖系数低的问题。颈卵器的发生受到多方面因
素的影响，如细胞的有序分裂、卵细胞的成熟度以及腹
沟细胞的发育状态等。卵细胞的成熟程度主要取决于
周围环境的调节机制，前人的报道有胞间连丝以及分
离腔对卵细胞的调控等。而笔者观察到腹沟细胞的特
殊结构对卵细胞及颈卵器发生的影响有待于今后进一
步研究。深入研究荚果蕨性器官发育与发生机理对于
揭示有性生殖机制有重要意义。
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