全 文 ：短穗柽柳幼苗形态解剖结构观察
姚晓 玲　　黄 培 礻右
(新疆大学生物系 ,乌鲁木齐　 830046)
摘　　要
　　柽柳 ( Tamarix Spp. )在荒漠的非河岸区自然侵移现象已被发现 .本文试图通过对短穗柽柳
( Tamari x laxa) 幼苗在生长发育过程中形态解剖结构变化规律的研究 ,探讨柽柳在沙漠非河岸区
自然侵移定居成功的内部形态的适应特征。幼苗自 5月萌发至 9月 ,叶面积由 2. 91mm2减小到
0. 80mm
2 ,栅栏组织细胞排列由疏松到紧密 ,栅栏组织厚度由 54. 5μm增至 86. 0μm,维管束 /茎半径
的比值由 25. 3%增至 52. 2% .至 7月份 ,幼苗的旱生结构已基本形成 ,幼苗迅速形成与完善旱生结
构是其在干旱炎热的荒漠环境中存活的基础 .
关键词　短穗柽柳幼苗　叶面积　维管束　茎半径　栅栏组织
　　关于旱生植物形态解剖结构 ,国内外学者做了大量研究 ,但多是以成株为研究对象 ,对
幼苗进行系统研究的报道则较少 [1～ 7 ] .
柽柳属 ( Tamarix L . )植物广布于我国西北干旱地区 ,长期以来柽柳以其显著的生态效
益、经济效益及独特的生态生物学特性引起了广大学者的关注 .我们的工作表明在缺乏洪灌
的沙区存在柽柳群落的自然更新 [8 ] ,为探讨柽柳在古尔班通古特沙漠无径流区自然侵移定居
的内因 ,我们对短穗柽柳幼苗生长发育过程中的形态解剖结构进行了较为系统的研究 ,以期
为无灌区恢复和扩展柽柳植丛提供理论依据 .
1　材料与方法
　　在莫索湾沙漠研究站 (位于古尔班通古特沙漠西南缘 ,伸入沙漠约 60km )的试验地摸拟
柽柳幼苗自然发生条件 ,水播法播种短穗柽柳种子 ,出苗后进行两组水处理 (以探讨幼苗生
长初期水条件对幼苗生长及形态结构的影响 ) ,记为Ⅰ 组、Ⅱ组 ,均隔天喷水 ,每次Ⅰ组喷水
量为 1500ml /m2 (相当于降水 1. 5mm) ,Ⅱ组为 3000m l /m2 (相当于降水 3mm) ,使地表湿润 ,一
周后 ,停止人工供水 ,使其自然生长 .
定期测量幼苗高度及根长 ,幼苗 1cm高后 ,定期取幼苗营养枝顶端部分 2cm长 ,一部分观
察幼苗叶的形态及密度 (去除顶端 1cm ,测量以下 1cm长度内叶片的数目及面积 ) ,另一部分
用 FAA固定 ,采用石蜡切片法制片 ,切片厚度 8～ 10μm,番红—— 固绿染色 , Olypmus显微
镜照相 ,在制成的永久切片上 ,用接目微量尺度量各种解剖成分 ,计算各组织在全叶或茎中
所占的比例 .
成株采自试验地附近 ,制片方法同幼苗 .
2　结　果
　　播种后 3天出苗 ,初期地上部分生长缓慢根生长较快 ,出苗 15天测得地上部分高 1cm ,根
第 15卷第 3期 新疆大学学报 (自然科学版 ) Vo l. 15, No. 3
1998年 8月 Journal of Xinjiang Univ ersity Aug . , 1998
本文于 1997- 07- 16收到
长 3. 5cm ,幼苗生长速度见表 1(株高为 10株平均值 ,根长为 3株的平均值 ) .
从表 1可看出 ,早期水条件较好的Ⅱ组 ,开始生长速度较Ⅰ组的快 ,在极端干旱炎热的 7
月份 ,其生长速度却慢于Ⅰ 组的 .两组幼苗的生长不同于一般植物生长大周期的慢—快—慢
节律 ,而是出现两个生长高峰 ,其生长表现为慢一快—慢—快 .
表 1　短穗柽柳幼苗生长速度
日期 (日 /月 ) 处　　　　理Ⅰ 组 Ⅱ组
株高 ( cm) 根长 ( cm) 株高 ( cm ) 根长 ( cm)
5 /6 1. 5 3. 9 1. 8 4. 2
7 /7 11. 7 18. 4 12. 9 16. 1
14 /8 17. 1 24. 7 16. 4 21. 5
20 /9 29. 4 31. 2 25. 5 27. 9
　　幼苗与成株一样其营养枝上的幼叶是抱茎而生 ,叶片小而排列紧密 ,茎几乎被互生的叶
片所包围 ,而且随生长发育 ,新长出的叶片逐渐变小 ,由 2. 91mm2减小到 0. 80mm2 ,但叶片密
度逐渐增大 ,由 13. 6增至 20. 8, 7月份前变化非常显著 , 7月份以后仅有较小的变化 (表 2,表内
各数据为 10个样品的平均值 ) .Ⅰ 组叶片密度略大于Ⅱ组 ,早期Ⅰ 组的叶面积显著小于Ⅱ组
的 ,后期相差不大 .
表 2　幼苗叶片密度及面积比较
观测日期
(日 /月 ) 单位长度内叶片数 叶面积 ( mm
2 )
Ⅰ 组　　　　　Ⅱ组 Ⅰ 组　　　　　 Ⅱ组
6 /8 13. 6　　　　　 12. 3 2. 91　　　　　 3. 28
7 /7 19. 1　　　　　 18. 4 1. 55　　　　　 1. 73
17 /8 20. 1　　　　　 19. 4 1. 21　　　　　 1. 25
20 /9 20. 8　　　　　 20. 0 0. 80　　　　　 0. 77
　　叶子外表面的减少也伴随着内部结构的某些变化 ,其中最显著的是栅栏组织的发育和
茎维管束的直径增大 .幼苗茎叶解剖结构比较见表 3(表内各数据为 10个视野所得平均数 ) .
从表 3可看出 ,在生长发育过程中 ,幼苗叶片厚度逐渐增加 ,以 7月份前增加较明显 ,Ⅰ 组
叶片厚度稍大于Ⅱ组的 .表皮细胞的大小及形状有较大的变化 ,远轴面 , 6月的样品中表皮细
胞形状极不规则 ,有许多突起 (图版: 1) , 7月幼苗表皮细胞形状已很规则 ,几乎无突起 (图版:
2) , 8月、 9月的样品表皮细胞排列紧密 ,呈砖形 (图版: 3, 4) ;近轴面 , 6～ 9月表皮细胞都大小
不一 ,多突起 ,与成株的相同 ,幼苗表皮细胞的面积随幼苗生长发育而逐渐减小 ,除了 6月的
样品 ,其余均与成株的相同 ,即近轴面的表皮细胞> 远轴面的 .Ⅱ组表皮细胞的面积无论是
远轴面的还是近轴面的都远远大于Ⅰ组的 .幼苗与成株相同 ,气孔与盐腺均下陷于表皮 ,具
明显的孔下室 (图版: 9) .
随幼苗的生长发育 ,栅栏组织逐渐发育完善 ,至 7月份 ,已接近成株的结构 ,幼苗与成株
一样 ,栅栏组织位于叶片的远轴面 ,海绵组织在叶片的近轴面 ,仅在叶片尖端部分有少量栅
78　　 新疆大学学报 (自然科学版 ) 1998年
栏组织 (图版: 1～ 4) ,这不同于一般旱生植物的等面叶 ,而且其背腹性恰好与中生植物的相
反 .从 6月至 9月 ,栅栏组织细胞排列由疏松到紧密 (图版: 1～ 4) ,单位长度内栅栏组织细胞数
目由 12. 0增至 21. 4,栅栏组织的厚度由 54. 5μm增至 86. 0μm.
在幼苗生长发育过程中 ,茎中维管束的直径逐渐增大 ,由 47. 8μm增到 193. 3μm,最大及
最小导管的直径分别由 7. 8μm增至 16. 8μm, 2. 7μm增至 52. 2% (图版: 5, 6, 8) ,表明输导组
织逐步向更有效快速地输导水分发展 .
表 3　短穗柽柳幼苗茎、叶横切面解剖特征比较
育　苗　处　理
采
样
日
期
日
/
月
叶 横切 面 解 剖 特 征
叶片
的
厚度
(μm)
角质层厚度
(μ)
表皮细胞平均面积
(μ2)
远轴面
近轴面
远轴面
近轴面
栅栏
组织
厚度
(μ)
单位长度
内栅栏
组织细
胞数目
栅栏组织
占叶
总厚度
(% )
茎 横 切 面 解 剖 特 征
茎
半
经
(μ)
维　　管　　束
直　径
(μ)
最大导管
直　径
(μ)
最小导管
直　径
(μ)
导管平均
直　径
(μ)
维管束 /
茎半径
(% )
I
8 /6 235. 7 1. 0 2. 4 459. 0 918. 5 54. 5 12. 0 23. 1 189. 0 　 47. 8 7. 8 2. 7 5. 3 25. 3
7 /7 253. 9 2. 3 2. 9 394. 4 236. 3 57. 0 18. 4 22. 4 300. 0　 143. 0 15. 5 5. 2 10. 4 47. 7
17 /8 264. 3 2. 7 3. 1 315. 6 221. 9 73. 0 21. 0 27. 6 402. 5　 193. 3 15. 8 7. 6 11. 7 48. 0
22 /9 263. 2 1. 8 2. 5 269. 5 221. 4 86. 0 21. 4 32. 7 348. 5　 182. 0 16. 8 7. 3 12. 1 52. 2
Ⅱ
7 /7 253. 3 2. 0 2. 1 480. 7 371. 3 54. 3 17. 3 21. 4 197. 5 　 72. 5 15. 5 4. 8 10. 2 36. 7
17 /8 259. 0 2. 1 2. 5 357. 7 301. 2 71. 3 18. 4 27. 5 400. 0　 174. 3 16. 5 6. 5 11. 5 43. 6
22 /9 258. 7 2. 1 2. 1 336. 9 275. 0 84. 0 20. 4 32. 5 364. 0　 184. 8 16. 5 6. 3 11. 4 50. 8
成株17 /8 270. 4 2. 6 3. 0 308. 7 189. 5 89. 3 22. 4 33. 0 297. 5　 162. 7 16. 1 7. 2 11. 62 　 54. 7　
3　讨　论
　　生长在干旱地区的旱生植物 ,除了要耐受干旱以外 ,还必须耐受营养不良 (即饥饿 ) ,为
此 ,既要发展出某种机制以减少水分的丧失 ,又要维持高效能的光合作用 [5 ] .从幼苗形态解剖
结构的变化 ,可以看出 ,短穗柽柳幼苗的旱生结构是逐步完善的 ,在生长发育过程中 ,它逐渐
地通过形态结构的变化而较成功地解决了饥渴问题 .
3. 1　幼苗具很强的吸水能力
幼苗生长过程中 ,根迅速向下生长 ,以便在干旱来临前根能穿入不致变得过于干燥的土
壤中 ,而且也增大了吸水范围 .幼苗也和成株一样 ,具很强的发生不定根的能力 ,雨后更为明
显 ,不定根可有效吸取土表层的雨水、露水等 .
柽柳的茎适于迅速有效地运输水分 .张耀甲的研究表明 ,多枝柽柳的当年生枝条的输导
面积是梭梭的两倍 [9 ] .Ⅰ组幼苗 6月份维管束 /茎半径的比值为 25. 3% , 7月份已达 47. 7% , 9月
份为 52. 2% ,成株的为 54. 7% .
3. 2　幼苗减少水分丧失的旱生结构逐步形成或加强
幼苗的叶与成株的一样也是抱茎叶 .茎与叶的愈合生长降低了蒸腾作用 [ 7] .旱生植物叶
最明显的特征是外表面与体积的比值小 ,这与减小蒸腾效率有关 [ 2] .随着生长发育 ,幼苗新长
出的叶片逐渐缩小 ,叶片厚度却逐渐增加 ,故其外表面与体积的比值变小 .幼苗与成株
79第 3期 短穗柽柳幼苗形态解剖结构观察 　　
一样 ,气孔凹陷 ,具明显的孔下室 ,气室中湿度较大 ,可有效抑制叶肉细胞失水 .
幼苗表皮细胞的面积 ,随生长发育而逐渐减小 ,陈庆诚指出 ,表皮细胞面积的大小 ,随着
土壤含水量的降低和大气干燥程度的增加而缩小 ,表皮细胞的缩小是一种对干旱环境的适
应 [4 ] .幼苗远轴面表皮细胞的面积从 7月至 9月 ,仅有较小的变化 ,从 236. 3μm2 ,减到
221. 4μm2 ,而 6月份的为 918. 5μm2 ,相差很大 .
角质层厚被认为是旱生植物的显著特征之一 ,而短穗柽柳幼苗及成株的角质层都较薄 ,
低于许多中生植物的 [ 6, 10 ] .幼苗角质层厚度变化不大 ,但总趋势是逐渐增厚 ,Ⅰ 组的比Ⅱ组的
厚 ,两组 8月的幼苗角质层反比 9月的厚 ,与 Hull的研究结果一致 , Hull认为环境因素能影响
角质层的发育 [11 ] . 7月份幼苗经历了其生长过程中最干旱炎热的时期 ,此期萌出的叶片 ,角质
层最厚 ,而 8～ 9月 ,气温较低 ,降水较多 ,此期长出的叶角质层较薄 .
3. 3　栅栏组织逐渐发育完善 ,至 7月份已接近成株的结构 .
栅栏组织占叶总厚度由 23. 1%增至 32. 7% .强光照和缺少水 ,会引起栅栏组织的增加 [1 ] .
增加栅栏组织能引起光合活性的提高 [2 ] .光合作用效率的提高可能也是一种抵抗干旱的非常
重要的因素 [ 5] . Fah n指出栅栏组织发育的增加 ,除增加光合活性外 ,还可能在适当水分供应
条件下 ,旱生植物蒸腾强度高的理由之一 [2 ] .我们的实验也表明柽柳幼苗在水条件好时蒸腾
强度剧烈增强 ,幼苗加速生长 .
3. 4　小　结
至 7月份 ,幼苗长至约 11. 7cm高 ,此时其旱性结构已基本形成 .在整个生长发育过程中 ,
叶片及茎的形态解剖结构均趋向于保证植物生理功能上蒸腾与同化的需要 ,而又不至于水
分过度丧失 .迅速形成与完善旱生结构 ,是幼苗在干旱炎热的荒漠环境中存活的基础 .
　　致谢: 本文承蒙邓彦斌博士审阅 ,谨此致谢。
参　考　文　献
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81第 3期 短穗柽柳幼苗形态解剖结构观察 　　
Observations on Morphology and Anatomy About
the Seedling of Tamarix laxa
Yao X iaoling　 Huang Peiyou
( Biology Departm ent , Xinjiang Univ ersi ty, Urumqi 830046)
Abstract
　　 It ha s been found that Tamarix can mig ra te and reside na tur ally in non-riv er-bank region o f deser t. A
systema tic study on the mo rpholog y and anatomy about seedling o f T. laxa was made. The r esults showed:
with the g row th o f the seedling , the ratio of v ascular bundle to stem w ent up from 25. 3% to 52. 2% , thick-
ness o f palisade tissue w ent up fr om 54. 4um to 86. 0um, and lesf a rea went down from 2. 91mm
2
to 0. 80mm
2
up to July , the drought resistance structure o f seedling had g radually formed o r enhanced. These show that
seedling ha s highly morpho lo gy and ana tomy adaptation to bit ter circumstances, ther efor e seedling can g row
normally in deser t when the habita t is dry.
Key words　　 Seedling of Tamarix laxa　 vascular bundle /stem　 leaf area　 palisade tissue
(上接第 72页 )
Some Surface-active Properties of Tea Saponin
and Application
Wang Lin Song　 Zhongrong　Cao Huai　 X u Qinang　Lai Yisheng
( Departm en t of Chemis t ry, Ch ongqing Teacher Col leg e, Congqing , Yongchuan, 632168
Departmen t of Ch emis t ry, Yunnan Univ ersi ty , Kunming, 650091)
Abstract
　　 Th e sur fa ce-activ e pr operty o f tea saponin and its application in pesticide pr oduction have been studied.
Some parameter s have been obtained. Fr om this, it w ould be confirmed tha t tea saponin may be used instead
of an auxiliar y in the prescription of t ricycloa zo le w ettable pow dery pesticide o r as a new additiv e im proving
the suspensibility
Key words　　 the saponin　 surface-active properties　 application
82　　 新疆大学学报 (自然科学版 ) 1998年