全 文 ：书doi:10． 13866 / j． azr． 2016． 04． 12
从系统角度分析克隆生长对婆婆纳属植物
适应性的影响
①
王建成 ， 韩 路 ， 潘伯荣
(中国科学院新疆生态与地理研究所干旱区生物地理与生物资源重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011)
摘 要:克隆植物由于克隆性的存在，在很多方面同非克隆植物存在差异。为了解克隆生长对植物适应性的影响，
以婆婆纳属(Veronica)植物为对象，从系统角度开展了其属内克隆植物与非克隆植物的比较研究。结果显示:① 克
隆性并不是一个保守性状，婆婆纳属的祖先状态中克隆植物可能性为 0． 94;② 克隆植物大多为多年生植物，花部
具有更大的吸引力，而非克隆植物中一年生植物占优势;③ 与克隆植物相比，非克隆植物更加耐干旱和高温。在婆
婆纳属的进化过程中，随着气候日益变得干旱，利用种子的耐旱特性逃避恶劣时期的策略受到青睐，克隆生长的相
对重要性逐渐降低，以致于一些植物最终转换成了非克隆植物，其对干旱环境的适应性更高，也能耐受更高的温
度，从而能够适应当地环境的变化。
关键词:克隆植物;适应性;婆婆纳属(Veronica);系统发育信号;祖先状态重建
克隆植物具有克隆性，在自然条件下能够自发
地产生遗传结构相同的新单元或个体〔1〕。这些新
单元虽然在构件上能够独立存在，但往往保持着生
理连接，允许营养物和水分在分株间的传递，即发生
克隆内生理整合〔2〕。而整合作用的存在，又促使了
一些其他特质的产生，如:克隆内分工和觅食行为
等〔3 － 5〕。另外，大多数克隆植物能够同时进行有性
繁殖与克隆生长，两者对于资源的配置存在权衡，成
功的克隆繁殖往往是以有性繁殖的减少为代价〔6〕。
克隆性的存在促使植物在生活史、繁育系统、竞争和
寿命等方面产生了显著的改变〔7 － 8〕。
克隆植物在许多植物群落中处于优势地位，对
生态系统的格局和过程有着重要影响〔9 － 10〕。虽然
国内外学者对克隆性的适应机制进行了大量研究，
但从系统角度对克隆性的进化及影响的研究尚鲜有
报道。因此，本研究以婆婆纳属植物为研究对象，开
展其属内克隆植物与非克隆植物的比较研究，分析
克隆性在本属中的变化历程，呈现克隆植物与非克
隆植物的生态特征差异，进而探讨克隆性对植物适
应性的影响。同时，也可为婆婆纳属植物资源的保
护和利用提供基础资料。
1 材料与方法
1． 1 物种介绍
婆婆纳属(Veronica)原属于玄参科(Scrophulari-
aceae)，后调整至车前科(Plantaginaceae) ，约 450
种，是后者中数量最多的一个属〔11〕。该属包括众多
生活型，从一年生的小草本到多年生灌木;栖息地类
型也非常丰富，从荒漠到水生，从热带到极地，从海
平面到高山;该属显示了丰富的植物性状多样
性〔12〕。该属中既有克隆植物，也有非克隆植物，种
数比例差别不是很大，为进行克隆性的进化和影响
研究提供了良好的材料。
1． 2 数据收集
1． 2． 1 系统发育树的建立 基于前人对婆婆纳属
植物的研究成果，从网络数据库 GeneBank 中搜索
DNA 数据(核酸数据库网址为 http:/ /www． ncbi．
nlm． nih． gov /)。使用 4 个核酸序列，分别为 ITS、
trnL-trnL-trnF、rps16 和 psbA-trnH 序列，从数据库中
共获得了 67 种婆婆纳属植物的以上序列。另外，对
于新疆分布的婆婆纳属植物，采集凭证标本，提取总
DNA并扩增目标序列，新补充了 14 种植物用于后
第 33 卷 第 4 期
2016 年 7 月
干 旱 区 研 究
AＲID ZONE ＲESEAＲCH
Vol． 33 No． 4
July 2016
① 收稿日期:2015 － 11 － 17; 修订日期:2016 － 01 － 19
基金项目:新疆维吾尔自治区自然科学基金项目(2013211A050)
作者简介:王建成(1982 －)，男，助理研究员，博士，主要从事克隆种群生态学研究． E-mail:www-1256@ ms． xjb． ac． cn
773 － 779 页 http:/ /azr． xjegi． com
续分析。具体过程如下:用 OMEGA 公司的植物
DNA提取试剂盒 D2485 － 01 HP Plant DNA Kit，从
婆婆纳植物样品中提取总 DNA;经纯化检测后，使
DNA浓度保持在 50 ～ 200 ng·μL －1，保存于 － 20
℃冰箱;通过 PCＲ 反应分别扩增各目标基因，扩增
体系为 25 μL，含 10 μmol·L －1正反向引物各 0． 5
μL、DNA模板 1 μL、2 × Taq MasterMix 12． 5 μL、去
离子水 10． 5 μL;PCＲ 反应程序为 95 ℃预变性
4 min 30 s，95 ℃变性 35 s，52 ～ 54 ℃退火 35 s，
72 ℃延伸 1 min 30 s，共 30 个循环，72 ℃延伸 10
min。扩增产物经过电泳检测后送至生工生物工程
(上海)股份有限公司进行测序。本文所使用的引
物序列、样品信息及 GeneBank登录号见附表 1 和附
表 2。
基因序列比对使用 Clustal 软件进行，对齐后将
各序列进行合并。然后，使用 MrBayes 3． 2． 5 软件
进行贝叶斯推理法(BI)分析，替换模型采用 GTＲ，
速率模型采用 invgamma，其余参数为默认值;采用
mcmc法运算 1 000 000 代，每 1 000 代取样 1 次，从
得到的样本中舍弃 250 个老化样本后总结得到共有
树。外类群选用 Lagotis angustibracteata、L． stolonif-
era、Picrorhiza kurrooa、Veronicastrum virginicum、
Wulfenia carinthiaca和 Wulfeniopsis amherstiana。
1． 2． 2 形态性状和环境因子的收集 对采集到的
物种，依照 Saeidi-Mehrvarz等〔13〕采用的形态性状和
记录方法，包括生境、生命周期、株高、叶形态、花序
特征、花部性状、果实性状和种子性状等共 36 个形
态性状，进行植株特征的测量和记录。其余物种的
形态性状数据，则通过已有文献、当地植物志和植物
标本网络数据库中获取，使用的网络数据库主要有:
http:/ / frps． eflora． cn /、http:/ / luirig． altervista． org /、
http:/ /nzpcn． org． nz /等。
使用 Ｒ 软件 spocc 程序包的 occ 功能，从全球
生物多样性信息数据库 GBIF 中获取各物种的 GPS
点位，每一物种以 500 个点位为上限，并附加所采集
物种的位置。从全球气候数据库 http:/ /www．
worldclim． org /(包括生物气候变量 19 个，如月最低
气温、月最高气温、月平均湿度、月平均温度等)下
载环境因子数据，加载到 ArcMap 中，利用 ArcMap
软件获取各物种每一点位的环境因子数据，然后计
算每一个物种的环境因子平均值，使用该值代表此
物种的生态位中值，进行克隆植物与非克隆植物间
的比较分析。
1． 3 数据处理
使用 Ｒ软件 ape 程序包的 Ace 功能，对婆婆纳
属中克隆性进行祖先状态重建，并使用 Picante 程序
包的 Phylosignal 功能计算其系统发育信号。使用
Stats程序包的 Wilcox． test 功能检验克隆植物与非
克隆植物的形态性状差异，使用 t． test 功能检验克
隆植物与非克隆植物的环境因子差异。涉及到的图
使用 Graphics程序包中的 Plot功能完成。
2 结果与分析
系统树共包括 81 个婆婆纳物种，代表了该属全
部 12 个亚属。从图 1 可以看出克隆植物的分布格
局，根节点的祖先状态中克隆植物可能性为 0． 94。
系统发育信号是对亲缘物种相似程度的量化，K 值
大于1表示强烈的系统发育信号和性状的保守性，
图 1 克隆性的祖先状态重建
Fig． 1 Ancestral state reconstruction of clonality
477 干 旱 区 研 究 33 卷
而趋于 0 则对应于进化的随机或收敛的格局。婆婆
纳属的克隆性没有显示出系统发育信号，说明性状
转换发生的可能性不低(表 1)。可以推测，婆婆纳
属在进化过程中分化出非克隆植物。
婆婆纳属中克隆植物与非克隆植物在一些形态
性状上存在明显差异(表 2)。对 1 a生赋值为 1，多
表 1 克隆性的系统发育信号
Tab． 1 Phylogenetic signals of clonality
K值
观测
PIC方差
模拟
PIC方差
观测
PIC的概率
观测
PIC的 Z值
克隆性 0． 45 0． 55 1． 04 0． 001 － 3． 78
表 2 克隆植物与非克隆植物形态性状的比较
Tab． 2 Compared results of morphological traits between
clonal and non-clonal plants
秩均值 非克隆植物 克隆植物 P
年限 61． 88 32． 21 0
叶基 53． 06 35． 92 0． 001
叶长 48． 88 37． 68 0． 023
花密度 49． 06 37． 61 0． 019
萼片形状 49． 69 37． 34 0． 013
花冠形状 47． 88 38． 11 0． 046
花冠直径 53． 56 35． 71 0
雄蕊长度 48． 94 37． 66 0． 015
蒴果顶点 51 36． 79 0． 003
花柱状态 52． 88 36 0
表 3 克隆植物与非克隆植物生境特征的比较
Tab． 3 Compared results of habitats between clonal
and non-clonal plants
非克隆植物 克隆植物 P
Bio4 5 613． 18 ± 400． 30 4 286． 30 ± 239． 33 0． 004
Bio5 231． 64 ± 8． 63 203． 01 ± 4． 89 0． 003
Bio7 271． 79 ± 15． 46 235． 82 ± 9． 31 0． 043
Bio10 163． 88 ± 7． 42 141． 22 ± 4． 84 0． 013
Bio12 966． 44 ± 136． 06 1 522． 34 ± 112． 74 0． 003
Bio13 117． 62 ± 14． 97 173． 55 ± 11． 78 0． 005
Bio14 46． 17 ± 8． 83 77． 20 ± 6． 97 0． 013
Bio16 324． 28 ± 41． 71 484． 88 ± 33． 27 0． 004
Bio17 163． 62 ± 31． 99 277． 37 ± 25． 46 0． 007
Bio18 226． 48 ± 40． 73 365． 65 ± 27． 84 0． 007
Bio19 241． 57 ± 32． 63 376． 44 ± 31． 58 0． 004
Bio4 =温度季节变化(标准差 × 100);Bio5 = 最热月的最高温度;
Bio7 =温度年变幅;Bio10 =最热季节的平均温度;Bio12 =年降水量;
Bio13 =最湿润月的降水量;Bio14 =最干燥月的降水量;Bio16 =最湿
润季节的降水量;Bio17 =最干燥季节的降水量;Bio18 =最热季节的
降水量;Bio19 =最冷季节的降水量。
年生赋值为 0，其他数量性状，大多是高于某值赋值
为 0。因而，结果中克隆植物大多为多年生植物，而
非克隆植物中一年生占优势。与非克隆植物相比，
克隆植物也具有更大的叶子、更密集的花序、更大的
花、更长的雄蕊和凸出的花柱。
表 3 列出了克隆植物与非克隆植物在生境上的
一些差异。在年降水量、最湿润月的降水量、最干燥
月的降水量、最湿润季节的降水量、最干燥季节的降
水量、最热季节的降水量、最冷季节的降水量等气候
因子，克隆植物的值更高。而在温度方面，则表现出
了相反的趋势。
3 讨 论
克隆生长在依靠克隆性向外扩张并垄断资源的
同时，也能增加对有性繁殖的资源投入〔14〕。婆婆纳
属中的克隆植物对营养结构的投资较大，能够在开
花期对繁殖结构进行稳定的资源供应，增加了花展
示，对传粉者更具有吸引力;而非克隆植物的繁殖部
位，同时承担着吸收资源的功能，如苞片为叶状，对
邻近的花进行资源供应，而且非克隆植物的开花间
隔时间较长，这种策略使其在不利环境中，能够保证
开放花朵获取结实的基本资源。从另一方面来看，
由于克隆生长导致遗传结构相同的分株相邻分布，
对植物的传粉行为造成了干扰，从而影响了种群的
进化〔15〕。婆婆纳属中克隆植物较大的花展示可能
是对此种干扰的一种补偿。
被子植物的进化趋势被选择和适应所塑造，而
气候的改变能够影响许多物种的种群动态，在一些
重要的生态性状上起到自然选择的作用〔16〕。与非
克隆植物相比，克隆生长避开了有性繁殖这个薄弱
环节，在不适于有性繁殖的环境中，维持着物种的持
续性存在〔17〕。但是，克隆植物仍然需要维持一些存
活组织，如地下根茎等。如果环境变得更加恶劣，这
种忍耐策略也将被自然选择所淘汰。而一些种子的
生理特性，如休眠，使其能够忍耐极端环境，于是，一
些物种进化出通过种子来躲避恶劣时期的逃避策
略。如，环境的干旱化促进了具有耐旱种子植物的
发展〔11〕。另外，长期对有性繁殖的抑制，也将降低
基因的多样性，进而降低物种应对环境变化的能
力〔17 － 18〕。为了避免此种情况，克隆植物的克隆生长
与有性繁殖间存在着权衡关系〔19〕。可以推测，一些
5774 期 王建成等:从系统角度分析克隆生长对婆婆纳属植物适应性的影响
婆婆纳属植物在新的干旱化环境中，有性繁殖受到
青睐，相对重要性逐渐增加，最终转换成非克隆
植物。
大多数的婆婆纳属植物的起源可以追溯到渐新
世的地中海地区，当时亚欧板块和非洲及印度板块
的碰撞，导致一些重要山系的形成，如阿尔卑斯山和
喜马拉雅山〔11〕。同时，地中海的退却也造成了重大
的气候变化———降水减少，随后的冰期和间冰期的
交替，也加重了干旱程度〔20〕。由于种子能通过休眠
躲避不利条件和进行远距离扩散，气候的干旱化促
使了具有耐旱特性的 1 a生草本的种子在很多植物
科中的辐射进化，以及草原的扩张〔21 － 22〕。笔者认
为，婆婆纳属在进化过程中分化出非克隆植物，因为
具有耐旱性状的种子，与原来的克隆植物相比，其对
干旱环境的适应性更高，也能耐受更高的温度，从而
能够适应当地环境的变化，并扩散到更多的生境。
这个结果支持了 Albach等〔11〕的猜测。
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677 干 旱 区 研 究 33 卷
Effects of Clonal Growth on Adaptability of Veronica Plants
from a Phylogenetic Perspective
WANG Jian-cheng， HAN Lu， PAN Bo-rong
(Key Laboratory of Biogeography and Bioresources in Arid Land，Xinjiang Institute of Ecology and Geography，
Chinese Academy of Sciences，Urumqi 830011，Xinjiang，China)
Abstract: Because of clonality，clone plants differ in many respects with non-clonal plants． In order to under-
stand the effects of clonal growth on plant adaptability，in this study a comparative study of clonal plants with non-
clonal plants in the genus Veronica was carried out from a phylogenetic perspective． The results showed that clonali-
ty is not a conservative trait，and the ancestor of the genus Veronica is likely to be a clonal plant，whose probability
is 0． 94． Investment on nutrition structure of clonal plants of genus Veronica is higher than that of non-clonal plant
so as to stably supply resources to reproductive structures during flowering and increase the number and size of flow-
ers． Thus they are more attractive to pollinators． Ｒeproductive structures of non-clonal plant undertake the task of
absorbing resources． For example:leaf-like bracts can carry out photosynthesis to supply neighboring flower re-
sources． In addition，flowering interval is longer in non-clonal plants than in clonal plants． This strategy ensures to
open flowers to get basic resources in adverse environments and avoid waste of resources to abortion． In genus Ve-
ronica，non-clonal plants have better tolerance to drought and high temperature compared with clonal plants． Clonal
reproduction allows persistence of a species in the absence of the capability to complete sexual reproduction which
has a high demand on the environmental conditions． However，clonal plants still need to maintain the surviving or-
ganizations，such as the underground rhizomes． If the environment becomes more severe，the tolerance strategy will
also be eliminated by natural selection． Escape strategy that avoids harsh times by dormant seeds would be a better
choice in this situation． It was speculated that aridification favors the annual lifeform with drought-tolerant seeds so
as to increase sexual reproduction importance during the evolution of genus Veronica． Then some plants eventually
converted into non-clonal plants，which can respond to the changes of local environment．
Key words: clonal plant;adaptability;Veronica;phylogenetic signal;ancestral state reconstruction
附表 1 引物信息
Attached Tab． 1 Primer information
基因 引物名称 引物序列(5 － 3)
trnL-F c CGA AAT CGG TAG ACG CTA CG
f ATT TGA ACT GGT GAC ACG AG
ITS ITSA GGA AGG AGA AGT CGT AAC AAG G
ITS4 TCC TCC GCT TAT TGA TAT GC
psbA-trnH psbA GTT ATG CAT GAA CGT AAT GCT C
trnH CGC GCA TGG TGG ATT CAC AAT CC
rps16 rpsF GTG GTA GAA AGC AAC GTG CGA CTT
rpsＲ2 TCG GGA TCG AAC ATC AAT TGC AAC
7774 期 王建成等:从系统角度分析克隆生长对婆婆纳属植物适应性的影响
附表 2 本研究所用样品的样品信息和 GenBank登记号
Attached Tab． 2 Specimens information and GenBank accession nombers used in this study
物种名 ITS trnL-trnL-trnF rps16 psbA-trnH 凭证标本号
Lagotis angustibracteata AF313028 AF486416 AY218805 FJ848085 Miehe et al．，98-31710 GOET
Lagotis stolonifera AF509814 AF486415 FJ848212 FJ848086 BG BONN 10240-30，BONN
Picrorhiza kurrooa AF509813 AF486414 AY218806 FJ848090 Ｒ． McBeath 2214，K
Veronicastrum virginicum AF313030 AF486412 AY218802 FJ848087 Chase s． n．，K
Wulfenia carinthiaca AF313025 AF486409 AY218804 FJ848088 Albach 74，WU
Wulfeniopsis amherstiana FJ848064 AF486411 AY218808 FJ848089 Dickoree 13014，GOET
V． abyssinica AF313009 AF513350 FJ848213 FJ848092 Fischer 728 /98，BONN (ITS)，E． Fischer 8060，
BONN (others)
V． acinifolia AF509798 AF486399 FJ848215 FJ848098 M． Fischer s． n． (Lefkas) ，WU
V． alatavica KU047989 KU048030 KU048016 KU048003 xy015-2
V． alpina AF313013 AF486387 FJ848214 FJ848093 Albach 184，WU
V． anagallis-aquatica KU047995 KU048036 KU048022 KU048009 W20-3
V． arvensis AF313002 AF486380 FJ848224 FJ848115 Albach 147，WU
V． beccabunga AF313015 AF486403 AY218820 FJ848099 Albach 122，K
V． biloba KU047992 KU048033 KU048019 KU048006 W25-1
V． campylopoda AF486364 AY673624 AY218811 FJ848117 Scho¨nswetter and Tribsch 4152，WU(ITS，rps16，
CYC2) ;Albach 656，WU(trnL-trnL-trnF，psbA-
trnH，rpoB-trnC)
V． cardiocarpa KU047990 KU048031 KU048017 KU048004 W26-3
V． catarractae AY034859 AY540887，AY540901 FJ848253 FJ848148 Garnock-Jones 2403，CHＲ(ITS，trnL-trnL-trnF) ;
Maich s． n．，WELT SP086368(rps16，psbA-trnH，
rpoB-trnC，CYC2)
V． chamaedrys AF313003 AF486377 AY218814 FJ848116 Albach 121，K
V． chamaepithyoides AF509796 AF511477 /AF511478 FJ848222 FJ848112 UA 174，SALA
V． cheesemanii FJ848078 FJ848053 FJ848254 FJ848149 Garnock-Jones 2587，WELTU
V． chionohebe FJ848070 FJ848044 FJ848233 FJ848127 Bayly 1843，WELT SP084042
V． ciliolata FJ848067 FJ848041 FJ848230 FJ848124 Bayly 1812，WELT SP084019
V． crista-galli AF509799 AF486367 AY218816 FJ848109 Dolmkanov 17． 4． 1983，TBS
V． cuneifolia subsp． isaurica AF486354 AF486372 AY218804 FJ848121 L． Struwe 1409，WU
V． cupressoides AF037378 AY540880，AY540894 FJ848251 FJ848145 Buxton 15． 12． 1989，CHＲ 512449
V． daurica AF313023 AF511479 /AF511480 FJ848217 FJ848102 Albach s． n，WU
V． decora AF229047 AY540877 FJ848255 FJ848150 Glenny and Wagstaff 95． 08，CHＲ 512467
V． densifolia FJ848068 FJ848042 FJ848231 FJ848125 Bayly 1779，WELT SP083990 (Australia)
V． didyma AF509818 AF486369 FJ848227 FJ848120 Albach 146，WU
V． elliptica AF037393 AY540883，AY540897 FJ848242 FJ848138 Heenan 12． 9． 89，CHＲ 512484
V． ferganica KU047984 KU048025 KU242588 KU047998 W14-3-2
V． filiformis AF486363 AF486368 FJ848225 FJ848118 Albach 298，WU(ITS，trnL-trnL-trnF) ;Albach
858，WU(rps16，psbA-trnH，rpoB-trnC)
V． fruticulosa AF313004 AF486383 AY218812 FJ848113 Albach 71，BONN
V． glandulosa AF313008 AF486394 AY218822 FJ848094 Fischer 713 /98，WU
V． glauca AF313006 AF486395 FJ848220 FJ848108 M． Fischer 9，7． 4． 1999，WU
V． hookeri FJ848077 FJ848050 FJ848250 FJ848144 Bayly 1733，WELT SP083954
V． hookeriana FJ848079 FJ848054 FJ848256 FJ848151 Thorsen s． n．，WELT SP086389
V． hulkeana FJ848075 n． a． FJ848238 FJ848132 Garnock-Jones 2593，WELTU 20205
V． intercedens AY673609 AY673628 FJ848226 FJ848119 Albach 666，WU
V． javanica AY540867 AY540872 FJ848219 FJ848106 Fries et al． 2016，BＲ(ITS， trnL-trnL-trnF) ;
Garnock-Jones s． n．，cult from seeds of PGJ 2621，
WELT SP086369(rps16，psbA-trnH，rpoB-trnC)
V． lanceolata n． a． FJ848055 FJ848257 FJ848152 Garnock-Jones 2632，WELT SP086371
V． lavaudiana AF229043 n． a． FJ848239 FJ848133 Molloy 8． 9． 82，CHＲ 512487
877 干 旱 区 研 究 33 卷
续附表 2
物种名 ITS trnL-trnL-trnF rps16 psbA-trnH 凭证标本号
V． lilliputiana AF037394 FJ848052 AY21813 FJ848147 Garnock-Jones Aug 1990，CHＲ 512446
V． linariifolia KU047993 KU048034 KU048020 KU048007 W28-3
V． linifolia FJ848080 FJ848056 FJ848258 FJ848153 Molloy and Druce，22． 02． 1991，CHＲ 470347
V． longifolia AF313021 AF486407 AY218818 FJ848103 Albach 66，BONN
V． lyallii FJ848081 FJ848057 FJ848259 FJ848154 Bayly 585，WELT SP080859 /A
V． macrantha AY 034853 FJ848048 FJ848244 FJ848137 Glenny and Wagstaff 95． 09，CHＲ 512468(V．
macrantha 2)
V． mampodrensis DQ227331 DQ227337 FJ848223 FJ848114 Martínez-Ortega 713，SALA
V． melanocaulon AF037396 FJ848058 FJ848260 FJ848155 Williams 15． 04． 1976，CHＲ 512456
V． missurica subsp． major AF313019 AF486397 AY218819 FJ848105 Albach 124，K
V． montana AF313014 AF486388 AY218824 FJ848095 Albach 151，WU
V． nivea AF037382 AY540890，AY540903 FJ848229 FJ848123 Wagstaff 94． 105，CHＲ 512486
V． odora AF037388 AY540882，AY540896 FJ848245 FJ848139 Garnock-Jones 4． 12． 90，CHＲ 512441
V． officinalis AF313012 AF486391 n． a． FJ848096 Albach and Chase 114，K
V． oxycarpa KU047987 KU048028 KU048014 KU048001 WL4-1
V． pentasepala FJ848076 n． a． FJ848240 FJ848134 Garnock-Jones 2589，WELTU
V． perfoliata FJ848066 FJ848040 FJ848228 FJ848122 NSW 502261
V． persica KU047996 KU048037 KU048023 KU048010 W14
V． pinnata KU047997 KU048038 KU048024 KU048011 LY14-1(1)
V． planopetiolata AF229050 FJ848059 FJ848261 FJ848156 Simpson s． n．，CHＲ 512626 (ITS);Garnock-
Jones 2606a，WELTU 20207 (trnL-trnL-trnF，
rps16，psbA-trnH，rpoB-trnC，CYC2)
V． pulvinaris FJ848072 FJ848046 FJ848235 FJ848129 Glenny 9093，WELT SP084074
V． quadrifaria AF037377 AY540886，AY540900 FJ848249 FJ848143 Heenan and Garnock-Jones 1999，CHＲ 512472
V． raoulii AF037380 AY540885，AY540899 FJ848241 FJ848135 Decourtye 22． 2． 86，CHＲ 512459
V． reuterana AY540866 AY486447 FJ848216 FJ848100 Albach 676，WU
V． salicifolia AF037386 FJ848049 FJ848248 FJ848142 Buxton 1992，WELTU 16898 (South America)
V． salicornioides AF069465 AY540879，AY540893 FJ848246 FJ848140 Hair 26． 10． 6，CHＲ 512475
V． scrupea FJ848074 n． a． FJ848237 FJ848131 Garnock-Jones 2592，WELTU 20206
V． scutellata AF509805 AF486393 AY218823 FJ848097 C． Dobes 7026，WU
V． senex FJ848082 FJ848060 FJ848262 FJ848157 Garnock-Jones 2360，WELT SP086370
V． serpyllifolia AF313017 AF486400 AY218821 FJ848101 Albach 64，WU
V． sibthorpioides AY850099 AY540876 FJ848221 FJ848110 Martínez-Ortega 831，SALA
V． densiflora KU047985 KU048026 KU048012 KU047999 W43-3
V． spathulata AF229051 FJ848061 FJ848263 FJ848158 Garnock-Jones 2263，WELTU 16860
V． spectabilis AF229044 FJ848062 FJ848264 FJ848159 Garnock-Jones and Malcolm 2039，CHＲ 470104
V． spicata AF313022 AF486405 FJ848218 FJ848104 Albach 65，BONN (ITS，trnL-trnL-trnF) ;Andy
Jones s． n． K 5． 3 3(rps16，psbA-trnH，rpoB-trnC)
V． spuria KU047988 KU048029 KU048015 KU048002 W34-1
V． tetrasticha AY034866，AY034867 FJ848051 FJ848252 FJ848146 Druce 20． 10，1989，CHＲ 512451
V． teucrium KU047986 KU048027 KU048013 KU048000 W37-1
V． thomsonii FJ848073 FJ848047 FJ848236 FJ848130 Bayly 1651，WELT SP083901(V． thomsonii 1)
V． trifida FJ848083 FJ848063 FJ848265 FJ848160 Bayly 1841，WELT SP084041
V． triloba AF509804 AF513333 AY218815 FJ848111 Albach 242，WU
V． triphyllos FJ848065 FJ848039 AY218817 FJ848107 Albach 832，WU(ITS，trnL-trnL-trnF，psbA-trnH，
rpoB-trnC) ，Albach 244，WU(rps16)
V． tubata AY540870 AY540874 n． a． n． a． M． M． J． v． Balgooy 566，K
V． undulata KU047994 KU048035 KU048021 KU048008 W20-6
V． vandewateri FJ848084 AF486381 AY21813 FJ848161 Barker 59，K
V． verna KU047991 KU048032 KU048018 KU048005 W25-4
新测序序列使用 KU开头。
9774 期 王建成等:从系统角度分析克隆生长对婆婆纳属植物适应性的影响