全 文 ：豆梨和杜梨叶片多胺代谢与高温胁迫关系的探讨
唐　明１，吴建祥２，高季平１，冯　轶１，韦　军１＊
（１．扬州大学 园艺与植物保护学院，江苏 扬州２２５００９；２．仪征市林业站，江苏 仪征２１１４００）
摘　要：以杜梨和豆梨实生苗为试材，比较４５℃温度处理下两种砧木叶片落叶率的变化，以及３０和４５℃温度处理后
供试材料叶片内源多胺种类、形态和含量变化。结果表明：豆梨达到６５％落叶率的时间比杜梨早８ｄ；两种砧木叶片中
均存在腐胺、己二胺、亚精胺和精胺；杜梨叶片游离态和结合态腐胺含量显著高于豆梨；处理１６ｄ后，豆梨游离态腐胺含
量快速下降至１０ｎｍｏｌ·ｇ－１以下，与平均落叶率达到６５％所需时间一致。表明多胺代谢变化与供试材料的耐高温胁迫
能力有密切关系，高温胁迫使得两种砧木叶片游离态和结合态腐胺含量逐步下降，并且导致游离态亚精胺和精胺含量增
加，其中杜梨增加幅度更大。
关键词：梨；砧木；多胺；高温胁迫；叶片
中图分类号：Ｓ　６６１．２　　　　　文献标志码：Ａ　　　　　文章编号：１６７１　４６５２（２０１２）０２　００７３　０５
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｐｏｌｙａｍｉｎｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｙｒｕｓ　ｃａｌｅｒｙａｎａ
Ｄｃｎｅ　ａｎｄ　Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ　Ｂｕｎｇｅ　ｗｉｔｈ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ
ＴＡＮＧ　Ｍｉｎｇ１，ＷＵ　Ｊｉａｎ－ｘｉａｎｇ２，ＧＡＯ　Ｊｉ－ｐｉｎｇ１，ＦＥＮＧ　Ｙｉ　１，ＷＥＩ　Ｊｕｎ１
（１．Ｃｏｌｌ　ｏｆ　Ｈｏｒｔ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｏｒｔ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ　２２５００９，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｔｅｃｈ　Ｉｎｓｔ　Ｓｔａ　ｏｆ　Ｆｏｒｅ　ｏｆ　Ｙｉｚｈｅｎｇ　Ｃｉｔｙ，Ｙｉｚｈｅｎｇ　２１１４００，Ｃｈｉｎａ）
ＡＢＳＴＲＡＣＴ：Ｐｙｒｕｓ　ｃａｌｌｅｒｙａｎａ　ａｎｄ　Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ａｒｔｉｃｌｅ．Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｄｅ－
ｆｏｌｉａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ　ｕｎｄｅｒ　４５℃ ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ，ａｎｄ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｆｒｅｅ　ａｎｄ　ｃｏｎｊｕｇａｔｅｄ　ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ　ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ　ｕｎｄｅｒ　３０℃ａｎｄ　４５℃ ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｔｉｍｅ　ｗｈｅｎ　ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
ｒｅａｃｈｅｄ　６５％ｉｎ　Ｐ．ｃａｌｌｅｒｙａｎａ　ｗａｓ　８ｄｅａｒｌｉｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ．Ｆｏｕｒ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ，ｆｒｅｅ　ａｎｄ　ｃｏｎｊｕｇａｔｅｄ
ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ（Ｐｕｔ），ｈｅｘａｎｅｄｉａｍｉｎｅ（Ｈｅｘ），ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ（Ｓｐｍ），ｓｐｅｒｍｉｎｅ（Ｓｐｍ）ｅｘｉｓｔｅｄ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ，ａｎｄ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｆｒｅｅ　ａｎｄ　ｃｏｎｊｕｇａｔｅｄ　Ｐｕｔ　ｉｎ　Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　Ｐ．ｃａｌｌｅｒｙａｎａ．Ｉｔ　ｔｏｏｋ　１６ｄｕｎｄｅｒ　４５℃
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｈｅｎ　ｆｒｅｅ　Ｐｕｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ｐ．ｃａｌｌｅｒｙａｎａｑｕｉｃｋｌｙ　ｄｒｏｐｐｅｄ　ｔｏ　１０ｎｍｏｌ·ｇ－１（ＦＷ）．Ｔｈｅ　ｔｉｍｅ　ｗａｓ　ｉｎ　ａｃｃｏｒｄ　ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｄａｙｓ　ｗｈｅｎ　ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｐ．ｃａｌｌｅｒｙａｎａａｒｒｉｖｅｄ　ｔｏ　６５％．Ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｗａｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｐｏｌｙａｍｉｎｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．Ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃｏｕｌｄ
ｇｒａｄｕａｌｙ　ｒｅｄｕｃｅ　ｆｒｅｅ　ａｎｄ　ｃｏｎｊｕｇａｔｅｄ　Ｐｕｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｉｎｄｕｃｅ　ｆｒｅｅ　Ｓｐｄ　ａｎｄ　Ｓｐｍ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｔｏ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｔｗｏ　ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ．Ｓｐｄ　ａｎｄ　Ｓｐｍ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｍｏｒｅ　ｉｎ　Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　Ｐ．ｃａｌｌｅｒｙａｎａ．
ＫＥＹ　ＷＯＲＤＳ：ｐｅａｒ；ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ；ｐｏｌｙａｍｉｎｅ；ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ；ｌｅａｆ
长期以来，高温胁迫下植物代谢变化一直是植物耐热生理的重要研究内容［１－４］，该研究大都集中在
高温胁迫与脱落酸［５］和第二信使Ｃａ２＋［６］，以及次生代谢产物水杨酸等［７］含量变化的关系，并取得了显
著成就。进入２０世纪８０年代以后，植物多胺代谢与高温胁迫的关系研究逐渐成为植物胁迫生理的热
点之一［８］，杜永臣等［９］发现耐热番茄品种能保持较高水平的游离态精胺（Ｓｐｍ）与亚精胺（Ｓｐｄ），Ｐｈｉｌ－
ｉｐｐｓ等［１０］认为高温胁迫下耐热植物趋向于维持或增加游离态Ｓｐｍ与Ｓｐｄ水平。迄今为止，高温胁迫
与梨树内源多胺（特别是结合态多胺）代谢关系研究尚未见报道。本文以国内梨树主要砧木豆梨
收稿日期：２０１２　０４　０６
基金项目：江苏省农业科技自主创新项目［ＣＸ（１１）２００２］
作者简介：唐明（１９８６－　），男，江苏句容人，扬州大学硕士研究生，主要从事梨树栽培研究。
＊ 联系作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｅｉｊｕｎ＠ｙｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
第３３卷第２期 扬州大学学报（农业与生命科学版） Ｖｏｌ．３３Ｎｏ．２
２０１２年６月 Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｙａｎｇｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｊｕｎ．２０１２
（Ｐｙｒｕｓ　ｃａｌｌｅｒｙａｎａ　Ｄｃｎｅ）和杜梨（Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ　Ｂｕｎｇｅ）为供试材料，比较３０和４５℃两种温度处理下
两种砧木叶片中的游离态和结合态多胺含量的变化，为探讨植物高温胁迫与多胺代谢的关系提供试验
依据。
１　材料与方法
１．１　材料
试验在扬州大学教学果园进行，供试材料为盆栽的杜梨和豆梨两年生苗各４０盆，生长势均衡，健
壮，土壤为壤土，微碱性。
１．２　试验方法
从２０１１年８月１日开始，在人工气候室中设置两种温度处理，即３０、４５℃，相对湿度均控制在
４０％，每处理２０盆，定期观察各处理落叶率的变化，以平均落叶率达到６５％所需天数作为比较两种砧
木耐热性的指标。
１．３　采样方法
处理开始后，每隔４ｄ采样１次，直至供试材料的落叶率达到６５％以上，每次随机采取正常叶片
１０张，洗涤后称重，重复３次。
１．４　游离态和结合态多胺测定
参照李璇等［１１］测试方法，使用岛津公司ＬＣ－１０ＡＤｖｐ高相液相色谱仪及Ｃ－Ｒ８Ａ色谱数据处理仪。
２　结果与分析
图１　４５℃处理对豆梨和杜梨落叶率的影响
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ
ｔｗｏ　ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ　ｕｎｄｅｒ　４５℃
１．豆梨；２．杜梨
２．１　豆梨和杜梨在４５℃处理下落叶率的变化
由图１可见，４５℃处理下杜梨落叶率的增长趋势明
显缓于豆梨，豆梨于处理后１６ｄ就达到６５％以上的落叶
率，而杜梨在处理２４ｄ后才达到６５％以上的落叶率，两者
相差８ｄ。
２．２　豆梨和杜梨叶片中多胺种类的测定
由图２可见，豆梨和杜梨叶片中能够检测出腐胺
（Ｐｕｔ）、己二胺（Ｈｅｘ）、亚精胺（Ｓｐｄ）、精胺（Ｓｐｍ）４种内源
多胺，未见其他种类的多胺。
图２　样品中多胺种类的色谱峰
Ｆｉｇ．２　Ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｉｃ　ｐｅａｋ　ｃｈａｒｔ　ｏｆ　ｐｏｌｙａｍｉｎｅ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｉｎ　ｓａｍｐｌｅｓ
ａ．标准样品；ｂ．豆梨样品；ｃ．杜梨样品
２．３　高温处理对豆梨和杜梨叶片多胺代谢的影响
１）高温处理对豆梨和杜梨叶片游离态和结合态腐胺
代谢的影响：由图３可见，杜梨叶片中游离态和结合态腐
４７ 扬州大学学报（农业与生命科学版） 第３３卷
胺含量均显著高于豆梨，而４５℃处理的豆梨叶片结合态腐胺含量高于游离态腐胺，两种供试材料均随
着处理温度的升高和处理时间的延长，游离态和结合态腐胺含量均呈下降趋势，尤以豆梨叶片中游离态
腐胺含量下降最为明显，平均降幅可达８０％以上，杜梨叶片游离态腐胺含量平均降幅仅为３７．２％，而豆
梨和杜梨中结合态腐胺的平均下降幅度相同，均在４７％左右，值得注意的是４５℃处理的豆梨叶片中游
离态腐胺含量在处理时间达到１６ｄ时，含量已低于最小检测值，即小于１０ｎｍｏｌ·ｇ－１，与盆栽苗在
４５℃处理下平均落叶率达到６５％所需天数一致。
图３　高温处理对豆梨和杜梨叶片游离态和结合态腐胺含量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｆｒｅｅ　ａｎｄ　ｃｏｎｊｕｇａｔｅｄ　Ｐｕｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
Ｐ．ｃａｌｌｅｒｙａｎａａｎｄ　Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ
１．豆梨３０℃处理；２．豆梨４５℃处理；３．杜梨３０℃处理；４．杜梨４５℃处理
２）高温处理对豆梨和杜梨叶片游离态和结合态己二胺代谢的影响：由图４可知，两种砧木叶片中
的游离态和结合态己二胺含量在两种温度处理下都呈波动变化，未见明显的变化特点。
图４　高温处理对豆梨和杜梨叶片游离态和结合态己二胺含量的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｆｒｅｅ　ａｎｄ　ｃｏｎｊｕｇａｔｅｄ　Ｈｅｘ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
Ｐ．ｃａｌｌｅｒｙａｎａａｎｄ　Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ
１．豆梨３０℃处理；２．豆梨４５℃处理；３．杜梨３０℃处理；４．杜梨４５℃处理
３）高温处理对豆梨和杜梨叶片游离态和结合态亚精胺代谢的影响：由图５可见，高温胁迫可导致
杜梨叶片中游离态亚精胺含量平均增加６０％以上，随着胁迫时间的持续，杜梨叶片中游离态亚精胺含
量均呈不断下降趋势，豆梨叶片的游离态亚精胺含量变化则保持稳定，但两种供试材料的结合态亚精胺
含量则呈单峰曲线变化。
４）高温处理对豆梨和杜梨叶片游离态和结合态精胺代谢的影响：由图６可见，两种供试材料叶片
中结合态精胺含量未见有显著差异，但高温胁迫可显著导致杜梨叶片中游离态精胺含量增加，４５℃处
理可比３０℃处理平均增加１６３％以上。
３　讨论
杜梨源自于夏季高温、干燥的华北地区，而豆梨源自夏季高温、高湿的长江流域地区，从两种砧木起
源地的气候条件分析，豆梨的耐热性应强于或与杜梨相似，而本试验中豆梨达到６５％落叶率的时间比
５７第２期 唐　明等：豆梨和杜梨叶片多胺代谢与高温胁迫关系的探讨
图５　高温处理对豆梨和杜梨叶片游离态和结合态亚精胺含量的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｆｒｅｅ　ａｎｄ　ｃｏｎｊｕｇａｔｅｄ　Ｓｐｄ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
Ｐ．ｃａｌｌｅｒｙａｎａａｎｄ　Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ
１．豆梨３０℃处理；２．豆梨４５℃处理；３．杜梨３０℃处理；４．杜梨４５℃处理
图６　高温处理对豆梨和杜梨叶片游离态和结合态精胺含量的影响
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｆｒｅｅ　ａｎｄ　ｃｏｎｊｕｇａｔｅｄ　Ｓｐｍ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
Ｐ．ｃａｌｌｅｒｙａｎａａｎｄ　Ｐ．ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ
１．豆梨３０℃处理；２．豆梨４５℃处理；３．杜梨３０℃处理；４．杜梨４５℃处理
杜梨提早８ｄ，其耐热性明显弱于杜梨，原因是为减少供试材料的病害感染，处理环境的相对湿度仅为
４０％左右，而豆梨在低湿环境下，耐热能力可能受到抑制。本研究设置６５％落叶率为耐热性评价标准
的理由是落叶率达到６５％之前，两种砧木全株新梢生长停止、叶片凋萎、叶缘焦枯等高温危害症状并不
明显。
高温胁迫能导致两种砧木叶片中游离态亚精胺和精胺含量显著增加，其中杜梨的增加幅度更大
（图５、６），这与杜永臣等［９］及Ｐｈｉｌｉｐｐｓ等［１０］对耐热番茄品种和其他耐热植物细胞内游离态亚精胺和精
胺含量变化的分析结果一致；宋维贤等［１２］发现，外源Ｓｐｄ处理可显著改善玉米的耐热性；刘佳［１３］将
ＭｄＳＰＤＳ１基因转入柑橘能有效提高其耐高温胁迫的能力，并同时检测到游离态亚精胺和精胺含量的
迅速提高。由于杜梨和豆梨在温度处理过程中，结合态Ｓｐｄ和Ｓｐｍ含量变化较为稳定（图５、６），说明
游离态Ｓｐｄ和Ｓｐｍ生物合成代谢的增强与植物耐高温胁迫能力的提高有密切联系。
刘颖等［１４］认为，Ｐｕｔ是植物细胞中Ｓｐｄ和Ｓｐｍ生物合成的主要底物之一，而本试验中杜梨叶片中
游离态和结合态Ｐｕｔ含量都高于豆梨，且高温胁迫能导致两种砧木叶片游离态和结合态Ｐｕｔ含量在处
理期间逐步下降，值得注意的是豆梨叶片中游离态Ｐｕｔ含量下降至最小检测值的时间与盆栽苗平均落
叶率达到６５％所需天数一致，提示Ｐｕｔ在与高温胁迫相关的多胺代谢中起着为促进Ｓｐｄ和Ｓｐｍ生物
合成提供“原料”的作用，表明高含量的游离态和结合态Ｐｕｔ是植物耐高温胁迫能力的基础。
韦军等［１５］和李璇等［１６］发现，砂梨果实和芽中含有５种内源多胺，而供试材料叶片中仅存在４种内
源多胺（图２），缺少游离态和结合态戊二胺（Ｃａｄ），其他内源多胺种类相同，表明植物不同器官中含有
的内源多胺种类可能不尽相同，另一方面也暗示不同内源多胺的生理功能可能亦不相同。比较供试材
料在高温胁迫过程中内源多胺代谢的变化，作者认为，Ｐｕｔ、Ｓｐｄ和Ｓｐｍ　３种内源多胺含量变化与耐高
温胁迫能力密切相关，且游离态多胺含量变化与高温胁迫的关系更加密切，这可能是迄今为止国内外开
６７ 扬州大学学报（农业与生命科学版） 第３３卷
展内源多胺代谢与高温胁迫关系的研究中注重于游离态多胺种类和含量变化的重要原因，但本研究中
４种内源多胺代谢变化是导致供试材料耐高温胁迫能力不同的原因、还是结果以及已二胺在多胺代谢
中的作用仍有待研究。
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（责任编辑　刘明寿）
７７第２期 唐　明等：豆梨和杜梨叶片多胺代谢与高温胁迫关系的探讨