全 文 ：第 37 卷 第 5 期 四 川 林 业 科 技 Vo1． 37， No． 5
2016 年 10 月 Journal of Sichuan Forestry Science and Technology Oct．， 2016
收稿日期:2016-06-13
基金项目:天全县光叶蕨极小种群拯救保护生境营造及技术培训部分项目(天政采招［2014］27 号)。
作者简介:文智猷(1985-)，女，工程师，主要从事林业研究工作。
通讯作者:余凌帆(1977-)，男，副研究员，从事林业研究、小种群研究与保护方面工作。
doi:10． 16779 / j． cnki． 1003 － 5508． 2016． 05． 012
二郞山濒危植物光叶蕨群落学调查及生态位分析
文智猷1，余凌帆1* ，陈洪连1，杨洪忠2，何 让1
(1．四川省林业科学研究院，四川 成都 610066;2．天全县林业局，四川 天全 205500)
摘 要:基于对二郎山特有濒危植物光叶蕨自然居群 3 个自然样地的调查，采用定量分析法研究了光叶蕨所处群
落中主要种群的生态位宽度、生态位相似比例及生态位重叠。结果表明:光叶蕨生态位宽度在群落共有种群中处
于较高水平;在群落中，光叶蕨为斑块状间断分布，处于伴生从属地位;由生态位相似比例和生态位重叠分析可知，
共有种种群间生态位重叠程度较高，物种间关系复杂，对资源的利用趋于共享。对其濒危原因的分析表明，生境条
件恶劣和自身竞争力低是导致光叶蕨濒危的重要因素。
关键词:光叶蕨;生态位宽度;生态位相似比例;生态位重叠;濒危机制
中图分类号:S718. 54 文献标识码:A 文章编号:1003 － 5508(2016)05 － 0051 － 04
Investigation and Niche Analysis of Natural Cystonathyrium
Chinese Population in the Erlang Mountain
WEN Zhi-you1 YU Ling-fan1* CHEN Hong-lian1 YANG Hong-zhong2 HE Ｒang1
(1． Sichuan Academy of Forestry，Chengdu 610066，China;
2． Forestry Bureau of Tianquan，Tianquan 205500，China)
Abstract:Based on the investigation data collected from natural of Cystonathyrium Chinese populations in
three natural plots，studies were made of the niche breadth values，niche similarity values and niche over-
lap values of the main herb species in the plant community of Cystonathyrium Chinese by the method of
quantitative analysis． The results showed that niche width of C． chinese was comparatively high;it was
disjunctive distribution in the subordinate status of their community． The niche overlap between popula-
tions was in the high degree． Their relationship was complex，and the sharing of resources was evident．
Based on analysis of their endangered reasons，their own poor reproductive capacity and the deteriorating
habitant condition were probably the main reasons of their endangerment．
Key words:Cystonathyrium Chinese Ching．，Niche width;Niche similarity，Niche overlaping，Endanger-
ment mechanism
光叶蕨(Cystoathyrium chinense Ching)属蹄盖蕨
科(Athyriaceae)光叶蕨属(Cystoathyrium)的单种属
植物［1 ～ 3］，仅分布于天全县二郎山鸳鸯岩至团牛坪
区域［1，4 ～ 5］。该种为国家一级重点保护野生植物，曾
一度被认为野外绝灭［6 ～ 10］，2013 年在二郎山团牛坪
重新被发现［11 ～ 12］。
光叶蕨在研究蕨类植物区系和蕨类植物系统演
化等方面具有重要的价值［13］，但由于现存活体植株
数量极少(2015 年调查结果仅为 150 余株)，研究难
度极大，目前对光叶蕨的研究尚处于探索阶
段［4 ～ 5，12］。本文旨在通过对光叶蕨所在群落的调查
和生态位特征的研究，了解光叶蕨种群在群落中的
地位及与其他种群间的相互关系，从群落生态学的
角度分析探讨光叶蕨的濒危原因，为制定物种保护
措施提供科学依据。
1 调查研究方法
1． 1 样地设置及调查内容
2015 年 8 月，对二郎山东麓(天全县境内)光叶
蕨仅存的 3 个居群(调查地点详见表 1)进行了群落
学调查。调查依据光叶蕨自然居群分布共设置 3 个
样地，在每 1 样地设置 5 个 1 m × 1 m 的样方，共计
15 个。调查指标包括样方内的草本植物的名称、频
度和盖度。样地内均无乔灌木，且本研究不考虑苔
藓层(以泥炭藓为主)影响。
1． 2 统计指标及计算方法
1． 2． 1 物种重要值
重要值计算公式［14 － 18］:
IV =(相对频度 +相对盖度)/2 (1)
其中，相对频度 /% =出现样方数 /样方总数* 100
(2)
相对盖度 /% =盖度和 /总盖度和* 100 (3)
表 1 研究样地的自然状况
Tab． 1 Natural condition of sample zones
样地 地名 海拔(m) 坡向 坡度(°) 坡位 岩石裸露率(%) 生境
T1 二郎山团牛坪 2354 东北坡 /西南坡 72 下 45 位于溪沟两岸，受溪沟及附近冲沟影响较大
T2 二郎山团牛坪 2385 东北坡 65 下 30 溪沟已改道，影响较小
Y 二郎山鸳鸯岩 2133 东北坡 87 中 95 植被极少，岩石浸水严重
1． 2． 2 生态位宽度
采用 Levins 指数研究主要种群的生态位宽
度［19 ～ 21］。
Levins生态位宽度公式:
B = 1 /∑
r
j = 1
r(Pij)
2 (5)
其中，Pij = nij /Ni (4)
Ni = ∑
r
j = 1
nij (6)
式中 Pij为种群 i利用资源状态 j 的数量(本文以种
群 i 在第 j 样地的重要值表示)占它利用资源总数
的比例;nij和 nkj为种 i和种 k 在资源 j 上的优势度，
即样方中物种的重要值;r为资源位数(即样地数)，
本文中为 3。
1． 2． 3 生态位相似比例
计算公式［21 ～ 22］:
Cik = 1 － 0． 5∑
r
j = 1
|Pij － Pkj | (7)
式中 Cih为物种 i 与物种 k 的生态位相似性比例
值，值域为［0，1］。
1． 2． 4 生态位重叠指数:
采用 Pianka生态位重叠计算公式［23 ～ 28］:
NO = ∑
r
j = 1
nijnkj /√∑
r
j = 1
n2ij × ∑
r
j = 1
n2kj (8)
式中 NO为生态位重叠值(niche overlap)，值域为
［0，1］。
2 结果与分析
2． 1 光叶蕨所处群落特征
据调查，光叶蕨所在的 3 个群落均为稀疏的草
本群落，无乔灌木分布。本次调查共记录到物种 21
种(见表 2)，隶属 15 科 18 属。样地 T1 中，群落盖
度为 40%，生物生长状况良好，人为破坏较少，但受
溪沟流水冲蚀影响较大，最低处光叶蕨植株几乎与
水面相平;且受附近冲沟影响，常有上坡位石块和枯
枝滑落。在此群落中，光叶蕨均为矮小植株，着生位
置较低的植株水蚀严重叶片变黑。样地 T2 中，群落
盖度达 60%，生物生长状况良好，人为破坏少，且生
境地质灾害威胁较小，光叶蕨生长良好，有极少量生
长势强的较大植株。样地 Y 中群落盖度不足 5%，
岩石多裸露。光叶蕨在该群落中零星分布，植株矮
小瘦弱且长势较差。3 个群落中，光叶蕨呈斑块状
零星分布，盖度均不足 1%。与光叶蕨伴生的物种
相对稳定，主要有红毛虎耳草(Saxifraga rufescens)、
尾叶耳蕨(Polystichum thomsoni)、粗齿冷水花(Pilea
fasciata)、大叶冷水花(Pilea martinii)等，3 个样地中
25 四 川 林 业 科 技 37 卷
的共有物种分布广泛，具有较强的抗干扰能力和易
于繁殖的特性。
2． 2 群落物种重要值
计算记录的 21 个草本植物的重要值(结果见
表 2)，可知在样地 T1 中，重要值最大的是长柄唐松
草，其次为红毛虎耳草和尾叶耳蕨;样地 T2 中，重要
值最大的 3 种植物依次为粗齿冷水花、红毛虎耳草
和长枘唐松草;样地 Y 中，大叶冷水花、红毛虎耳草
和尾叶耳蕨种群的重要值最大。3 个群落中，光叶
蕨的重要值分别为 50. 325、51. 252 和 10. 394，仅为
中等水平，且分布不均。综合比较，可知光叶蕨在群
落中处于被支配地位。
表 2 调查样地植物的重要值
Tab． 2 Importance Value of plant communities in plots
种名 拉丁名
样地
T1 T2 Y
光叶蕨 Cystoathyrium chinense Ching 50． 325 51． 252 10． 394
粗齿冷水花 Pilea sinofasciata C． J． Chen 37． 050 68． 779 23． 937
红毛虎耳草 Saxifraga rufescens Balf． f． 54． 881 54． 695 34． 724
灰背铁线蕨 Adiantum myriosorum Bak． 32． 169 43． 912 13． 937
艾麻 Laportea cuspidata (Wedd．)Friis 34． 881 － －
楼梯草
Elatostema involucratum Franch． et
sav 37． 050 46． 260 －
囊瓣芹 Pternopetalum davidii Franch 30． 325 20． 319 －
小果蕗蕨
Mecodium microsorum (v． d． B． )
Ching 20． 217 － －
白花酢浆草 Oxalis acetosella L． 21． 085 42． 347 －
长柄唐松草 Thalictrum przewalskii Maxim． 58． 134 34． 695 11． 575
猪殃殃 Galium aparine Linn． var． tenerum 20． 325 41． 252 －
早熟禾 Poa annua L． 20． 108 40． 469 －
丫蕊花 Ypsilandra thibetica Franch． 30． 217 10． 078 －
宝兴报春 Primula moupinensis Franch． 20． 434 － 22． 362
尾叶耳蕨 Polystichum thomsonii 52． 711 42． 347 33． 937
革叶耳蕨 Polystichum neolobatum 31． 627 20． 939 29． 449
宝兴淫羊藿 Epimedium davidii Franch． 20． 325 － －
兖州卷柏 Selaginella involvens (Sw．)Spring 20． 868 － －
大叶冷水花 Pilea martinii (Levl．)Hand． -Mazz． 31． 302 42． 504 59． 685
冷箭竹 Bashania fangiana(A． Camus)Keng f． 13． 254 － －
冰川茶藨子 Ｒibes glaciale Wall． 22． 711 － －
2． 3 生态位宽度
对调查记录的 21 个种进行生态位宽度计算，结
果(见表 3)表明，光叶蕨在所调查的生境中具有较
宽的生态位，为 0. 793，说明光叶蕨在所处的生境中
适生特性较强，对环境中各资源的利用较为充分，且
种间竞争能力较强;另外，结合重要值分析可知，光
叶蕨在 3 个自然群落中分布并不均匀。
群落中其他 7 个共有种均为分布广泛的物种，
除长柄唐松草以外的 6 个共有种的生态位宽度值均
大于 0. 840，其中红毛虎耳草、尾叶耳蕨及革叶耳蕨
的生态位宽度值大于 0. 950，表明其生命力强，对生
境条件要求低，且在群落中分布比较均匀［28］，因而，
是这几个群落中的优势种。
表 3 各植物的生态位宽度指数
Tab． 3 The niche breadth of the plant communities in
plots
种名
重要值比例
Pi1 Pi2 Pi3
生态位宽度
光叶蕨 0． 449 0． 458 0． 093 0． 793
粗齿冷水花 0． 286 0． 530 0． 184 0． 841
红毛虎耳草 0． 380 0． 379 0． 241 0． 963
灰背铁线蕨 0． 357 0． 488 0． 155 0． 855
艾麻 1． 000 － － 0． 333
楼梯草 0． 445 0． 555 － 0． 659
囊瓣芹 0． 599 0． 401 － 0． 642
小果蕗蕨 1． 000 － － 0． 333
白花酢浆草 0． 332 0． 668 － 0． 599
长柄唐松草 0． 557 0． 332 0． 111 0． 770
猪殃殃 0． 330 0． 670 － 0． 598
早熟禾 0． 332 0． 668 － 0． 599
丫蕊花 0． 750 0． 250 － 0． 533
宝兴报春 0． 477 － 0． 523 0． 665
尾叶耳蕨 0． 409 0． 328 0． 263 0． 969
革叶耳蕨 0． 386 0． 255 0． 359 0． 972
宝兴淫羊藿 1． 000 － － 0． 333
兖州卷柏 1． 000 － － 0． 333
大叶冷水花 0． 234 0． 318 0． 447 0． 936
冷箭竹 1． 000 － － 0． 333
冰川茶藨子 1． 000 － － 0． 333
备注:Pi1、Pi2、Pi3 分别为光叶蕨居群 T1、T2、Y中各物种的重要值比
例。
2． 4 生态位相似性比例分析
生态位相似比例指两个物种利用资源的相似性
程度。选取 3 个样地中的 8 个共有种(光叶蕨、粗齿
冷水花、红毛虎耳草、灰背铁线蕨、长柄唐松草、尾叶
耳蕨、革叶耳蕨、大叶冷水花)进行生态位相似指数
计算，结果(见表 4)表明:共有种生态位相似性比例
值均大于 0. 600。光叶蕨种群与其他种群的相似性
比例均较大，7 对相似性比例值中有 5 对大于
0. 800:与粗齿冷水花、红毛虎耳草、灰背铁线蕨、长
柄唐松草、尾叶耳蕨的相似性比例值分别为:0. 836、
0. 852、0. 850、0. 875、0. 830。与革叶耳蕨和大叶冷
水花的相似比例值分别为 0. 734 和 0. 646。可见光
叶蕨与其他共有种对资源的利用相似性程度较大，
且生态位相似比例值与生态位宽度不成正比。
表 4 共有种的生态位相似性比例
Tab． 4 Niche proportional similarity of the common plant
communities
植物
粗齿
冷水花
红毛
虎耳草
灰背
铁线蕨
长柄
唐松草
尾叶
耳蕨
革叶
耳蕨
大叶
冷水花
光叶蕨 0． 836 0． 852 0． 850 0． 875 0． 830 0． 734 0． 646
粗齿冷水花 0． 849 0． 977 0． 729 0． 798 0． 806 0． 737
红毛虎耳草 0． 864 0． 824 0． 949 0． 955 0． 794
灰背铁线蕨 0． 801 0． 840 0． 819 0． 708
长柄唐松草 0． 848 0． 805 0． 664
尾叶耳蕨 0． 967 0． 816
革叶耳蕨 0． 849
355 期 文智猷，等:二郞山濒危植物光叶蕨群落学调查及生态位分析
2． 5 生态位重叠分析
生态位重叠是两个种群在生态因子联系上具有
相似性，当两个种群利用同一资源或者共同占有同
一资源时就会出现生态位重叠现象。计算光叶蕨与
其他共有种间的生态位重叠值，结果(见表 5)表明:
光叶蕨与灰背铁线蕨生态位重叠最大，为 0. 984;其
次为长柄唐松草、尾叶耳蕨、红毛虎耳草、粗齿冷水
花，生态位重叠值均大于 0. 900;光叶蕨与革叶耳
蕨、大叶冷水花的生态位重叠值相对较低，这与其对
应的生态位相似值结果一致。说明光叶蕨与灰背铁
线蕨、长柄唐松草等其他共有种之间的资源利用特
点极为相似，它们之间存在较为强烈的种间竞争。
表 5 生态位重叠值
Tab． 5 Niche overlap between two species of of the com-
mon plant communities
植物
粗齿
冷水花
红毛
虎耳草
灰背
铁线蕨
长柄
唐松草
尾叶
耳蕨
革叶
耳蕨
大叶
冷水花
光叶蕨 0． 951 0． 962 0． 984 0． 968 0． 943 0． 858 0． 756
粗齿冷水花 0． 955 0． 990 0． 858 0． 919 0． 845 0． 847
红毛虎耳草 0． 975 0． 941 0． 994 0． 512 0． 904
灰背铁线蕨 0． 921 0． 948 0． 870 0． 828
长柄唐松草 0． 948 0． 881 0． 728
尾叶耳蕨 0． 978 0． 908
革叶耳蕨 0． 951
3 结论与讨论
3． 1 光叶蕨所处群落主要物种生态位特征
生态位是指物种在特定生态环境中的功能地
位，是物种的属性特征表现，它定量地反映物种与生
境的相互作用关系［29 ～ 31］。一般而言，生态位宽度大
的物种，分布广，利用资源的能力强，因而与其他种
间的生态位重叠值也较大。本研究中，群落中其他
共有种与光叶蕨的生态位重叠值从大到小依次为:
长柄唐松草、尾叶耳蕨、红毛虎耳草、粗齿冷水花、革
叶耳蕨和大叶冷水花，他们与光叶蕨之间有较大的
生态位重叠，但与生态位宽度并不成正比。这表明
这些种群从不同角度、侧面利用生境资源，形成相互
稳定相互影响的生态系统，在群落中形成共优
种［21，32 ～ 34］。
3． 2 光叶蕨濒危机制
从生态学角度分析，光叶蕨的濒危原因主要有
以下几点:
(1)生境要求特殊，环境威胁严重。调查发现 3
个群落中的光叶蕨均生长在阴坡和沟谷两侧于沟谷
的岩壁上，加之二郎山东麓特殊地形形成多降雨的
气候特点，3 处生境空气湿度均趋于饱和，而与它共
生的草本均为耐阴种，这也表明光叶蕨对环境水分
因要求较高［35］。因频受泥石流、崩塌等地质灾害影
响，二郎山东麓其他相似生境与现有光叶蕨群落相
对隔离，破碎化程度高，极不利于光叶蕨种群的发
展;且对光叶蕨种群有着极大的潜在威胁，现存种群
一经破坏，恢复极其困难。
(2)生态因子限制种群的发展。调查中发现，
光叶蕨根系多着生于石缝内或覆土极薄的峭壁岩石
上，根状横茎难以向周围走茎，因而限制了光叶蕨无
性分株繁殖的范围。这与荷叶铁线蕨等其他濒危蕨
类相似［28］。
(3)种群竞争力弱。光叶蕨植株矮小，其重要
值和生态位宽度值在共有种中仅处于中间水平，且
与其他共有种的生态位相似比例和生态位重叠值均
较大，表明种间竞争相强，但光叶蕨在群落中竞争能
力相差，处于群落的被支配地位。而在光叶蕨生长
群落中的其他共有种群均为广布种，对生境条件的
要求低，能适应恶劣的生境条件，生命力及繁殖力
强，对资源的利用能力普遍大于光叶蕨。
调查还发现，光叶蕨自然产生孢子数量极少，即
在现有环境条件下，有性繁殖能力极弱。因而光叶
蕨濒危应是其内在因素和外部环境因子共同导致。
参考文献:
［1］ 中科院“中国植物志”编辑委员会． 中国植物志［M］北京，． 科
学出版社，1999，3(2):62 ～ 67．
［2］ 陈金法． 光叶蕨［J］． 百科知识，2012，16:51．
［3］ 陈金法． 光叶蕨［J］． 中华活页文选(初一年级)，2012，11:85
～ 87 + 94 ～ 95．
［4］ 余凌帆，高健，何让，等．天全县光叶蕨资源现状调查与保护对
策研讨［J］．四川林业科技，2015，36(3):120 ～ 124
［5］ 余凌帆，何让，杨梅，等．天全县光叶蕨人工种群适宜生境地选
择［J］．四川林业科技，2015，36(6):17 ～ 22．
［6］ 傅立国． 1992． 中国植物红皮书———稀有濒危植物． 第一册
［M］．北京:科学出版社
［7］ 国家林业局和农业部． 1999． 国家重点保护野生植物名录(第
一批)．(国家林业局、农业部令第 4 号)
［8］ 张宪春． 中国特有和珍稀濒危蕨类植物［J］． 植物杂志，2001，
04:1．
［9］ 严岳鸿，张宪春，马克平，等．中国珍稀濒危蕨类植物的现状及
保护［C］． / /第七届全国生物多样性保护与持续利用研讨会论
文集． 2006:77 ～ 87．
［10］ 杨春雪，张晓晨．几种珍稀濒危蕨类植物的保护现状［J］． 北
方园艺，2008，(4) :95 ～ 97． (下转第 88 页)
45 四 川 林 业 科 技 37 卷
命伦理的议题(96%)，还是“超出自己知识范围问
题”(10%)，不要害怕，要敢于对话。注重与受众的
交流，双方是互动的。可以通过反问法、讨论法等让
公众自己来认识这些问题，并充分交流。
(6)要进一步加强饲养员解说工作。研究显
示，相较于其他讲解人员，饲养员的讲解很受欢迎，
更能从情感上获得游客的认同。由表 1 和图 1 可看
出 2013 年 ～ 2015 年 3 a 间饲养员讲解受众明显增
多，这是因为:成都动物园饲养员科普讲解工作组的
建立，使讲解工作常态化和规范化;此外，饲养员具
有一定的专业基础和实践经验，因而讲解兼具生动
直观和科学专业的特点，更吸引游客的关注。在公
众保护教育中，饲养员往往作为动物的代言人，常常
以和动物最亲近的人这样的形象存在于公众心目
中，根据相关研究显示，在保护教育人员、导游、志愿
者、饲养员及其它能够提供自然保护区相关信息的
人员中，游客更喜欢和更倾向选择听饲养员的讲解。
虽然饲养员在讲解技巧等方面没有专业讲解员纯
熟，但饲养员和动物共同的工作经历以及对动物个
体的了解即是他们自身讲解内容最具说服力的地
方，饲养员讲解优势是动物园其他工作人员无法替
代的。
(7)解说还要不断运用新技术、新方法，做到人
与物的有机结合。现阶段，公众可使用蓝牙智能硬
件与手机感应技术，通过智能手机靠近动物园导览
地标，手机可自动触发解说。
参考文献:
［1］ Tilden，Freeman． Interpreting our heritage． Univ of North Carolina
Press，1957．
［2］ 王民． 通过环境解说实施环境教育的研究，［J］． 环境教育，
2005，5:4 ～ 7．
［3］ 中华人民共和国住房和城乡建设部，《动物园术语标准》CJJ /
T240 － 2015，北京:中国建筑工业出版社，2015．
［4］ 王兴金．论科普建园 － －城市动物园的发展策略探讨［J］．野
生动物，2003，24(1):26 ～ 29．
［5］ 李梓榕．纽约动物园的教育功能印象［J］． 生物学教学，2007，
32(12):53．
［6］ 杨秋．自然动物园公众教育的内涵［J］． 沈阳师范大学学报，
2009，33(6):142 ～ 144．
［7］ 田秀华，张丽烟，高喜凤，等． 中国动物园保护教育现状分析
［J］．野生动物，2007，28(6):33 ～ 37．
［8］ 李清，涂荣秀，夏欣，等．动物园“一日夏令营活动［J］．生物学
教学，2009，34(9):43 ～ 45．
［9］ 付晓琛，张文华，邓芳．动物园在课内外科普教育中作用的调
查分析［J］．生物学教学，2007，32(10):
櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏
50 ～ 52．
(上接第 54 页)
［11］ Ｒan WEI，Xian-8Chun ZHANG． Ｒediscovery of Cystoathyrium
chinense Ching (Cystopteridaceae):Phylogenetic placement of
the critically endangered fern species endemic to China［J］． 植
物分类学报，2014，52(4):450 ～ 457．
［12］ 朱大海，李永安，顾学清． 时隔 30 年再现的绝灭植物———光
叶蕨［J］． 生命世界，2013，10:46 ～ 47．
［13］ 曾汉元． 中国重点保护蕨类植物研究进展［J］． 生物学通报，
2002，07:14 ～ 17．
［14］ 王育松，上官铁梁．关于重要值计算方法的若干问题［J］． 山
西大学学报(自然科学版)，2010，33(2) :312 ～ 316．
［15］ 布仁图雅，姜慧敏．三种重要值计算方法的比较分析［J］． 环
境与发展，2014，26(6):64 ～ 67． DOI:10． 3969 / j． issn． 1007 －
0370． 2014． 06． 020．
［16］ 俞筱押，田华林，郭治友，等． 菜蕨的生态群落调查及生态位
分析［J］．贵州农业科学，2009，37(9):202 ～ 204．
［17］ 何兴东，高玉葆，刘惠芬，等． 重要值的改进及其在羊草群落
分类中的应用［J］． 植物研究，2004，24(4):466 ～ 472． DOI:
10． 3969 / j． issn． 1673 － 5102． 2004． 04． 026．
［21］ 王立龙，王广林，黄永杰，等． 黄山濒危植物小花木兰生态位
与年龄结构研究［J］．生态学报，2006，26(6):1862 ～ 1871．
［22］ 陈俊华，刘兴良，何飞，等． 卧龙巴朗山川滇高山栎灌丛主要
木本植物种群生态位特征［J］．林业科学，2010，46(3):23 ～
28．
［23］ PIANKA E Ｒ． The structure of Liard of communities［J］． Annual
Ｒeview of Ecology＆Sytematics． 1973，4:53 ～ 74．
［24］ 张忠华，梁士楚，胡刚，等． 桂林岩溶石山阴香群落主要种群
生态位研究［J］．林业科学研究，2009，22(1):63 ～ 68．
［25］ 李德志，石强，臧润国，等． 物种或种群生态位宽度与生态位
重叠的计测模型［J］．林业科学，2006，42(7):95 ～ 103．
［26］ 井光花，程积民，苏纪帅，等． 黄土区长期封育草地优势物种
生态位宽度与生态位重叠对不同干扰的响应特征［J］．草业
学报，2015，(9) :43 ～ 52．
［27］ 王刚．植物种群生态位重叠的计算［J］．植物生态学与地植物
丛刊，1984，8(1):329—334．
［28］ 潘丽芹，季华，傅强，等． 濒危植物荷叶铁线蕨的生态群落调
查及生态位分析［J］．扬州大学学报(农业与生命科学版)，
2005，26(4) :74 ～ 78．
［29］ 张光明． 谢寿昌生态位概念演变与展望［J］． 生态学杂志．
1997． 16(6):46—5l
［30］ 刘屹，邓竣尹，谢天资，等． 生态位研究进展及干旱河谷生态
位研究重点［J］．四川林业科技，2015，36(5):16 ～ 20．
［31］ 王琳．张金屯．濒危植物矮牡丹的生态位研究［J］．生态学杂
志 2001(4):11 ～ 15
［32］ 赵永华，雷瑞德，何兴元，等． 秦岭锐齿栎林种群生态位特征
研究［J］．应用生态学报，2004，15(60):913 ～ 918．
［33］ 黄英姿．生态位理论研究中的数学方法［J］．应用生态学报，
1994，5(3):331 ～ 337
［34］ 闫淑群，洪伟，吴承祯，等． 万木林中亚热带常绿阔叶林林隙
主要树种的高度生态位［J］． 应用与环境生物学报，2002，8
(6):578 ～ 582．
［35］ 吴晓莆，王志恒，崔海亭，等． 北京地区栎林的群落结构与物
种组成［J］．生物多样性，2004，12(1):155 ～ 163．
88 四 川 林 业 科 技 37 卷