全 文 ：JOURNAL OFBEE(Monthly)蜜蜂杂志 (月刊)2007年第4期
●蜜源与授粉
收稿日期:2007-02-06
摘 要:深入山区调查、观察海南岛野生鹅掌柴树姿、叶
态、花形,进行相关、回归和序列分析其开花、溢粉、泌蜜规
律的全过程,并用电镜观察花粉的形态结构,检测了不同生境
蜂花粉化学成分含量的差异,为开拓山区野生蜜粉源,发展养
蜂业和综合利用蜂产品提供科学依据。
关键词:海南岛;野生蜜粉源;鹅掌柴;化学成分
中图分类号:S897+.1 文献标识码:A
文章编号:1003-9139(2007)04-00040-02
热 带 、 亚 热 带 观 叶 树 种 鹅 掌 柴 Scheflera
octephyla(Linn)Harms,系五加科鹅掌柴属常绿乔木,
别名鸭脚木,又称公母树。全世界有200种左右,广
布于我国西南部和东南部低海拔山区的就有 37种,
在海南岛内分布于万宁、保亭、崖县、乐东、东方、
琼中和澄迈等地高山低丘次生林中。性向阳、喜温
湿、耐荫蔽,适生性强,易于扎根,生长迅速,在尖
峰岭、六连岭一带山区、低丘、山坡和溪边常绿阔叶
林的湿润处,常见与海南栲、余甘子、山芝麻、石班
木、五月茶、山乌桕等蜜粉源植物混生其间,资源丰
富,寻常易得,植株富含次生代谢活性物质和营养元
素,既是常用良药,又是花期长、粉源丰、泌蜜涌、
蜜汁甜、蜂爱采的冬季野生主要蜜源植物。对海南山
区可持续发展养蜂业和综合利用有着举足轻重的作
用。笔者多年来在调查海南蜜粉源植物资源基础上,
深入分布区选片、定株观察、取样材序列分析比较花
(器)序演化、开花规律、蜂花粉有关化学成分和生
物学特性。现将其介绍如下,供大家参考。
1树体形态特征与花(器)序构建的特点
四季常绿、花繁叶茂、树姿优美的鹅掌柴,株高
2～15m,胸径 30cm,幼叶翠绿,长椭圆形,纸
(革)质,6～10枚,全缘,老叶深绿;分层重叠,
状如鹅掌,又似托盘,呈掌状复叶,叶柄长 15～30
cm;花黄白色、芳香浓郁,为圆锥状花序,顶生,
长20～30cm,总花梗纤细,花苞宿存,萼片疏生星
状短柔毛,花瓣5,绽开时反曲;雄蕊5,子房下位;
合生花柱短粗呈柱状,花盘平坦具蜜腺,浆果球形,
色黑。严冬时节,深山林间,鹅掌柴花序姿态特奇,
别具一格,花期中一个顶生复伞形大圆锥花序,既有
分枝斜生的花序20～25个,而每一个分枝花序就有
小伞形花序17～23个,并且每一个小伞形花序又有
结构相同的小花7～20朵,由此可见,野生大树有数
百成千个花序和数不胜数的小花却斗寒傲冷竞相开
放,使色彩单调沉睡的山区充满芳香,顿时生机盎然,
吸引了络绎不绝的蜜蜂前来追花酿蜜[1]。
2生境物候季相特点及开花规律的观测
海南境内分布区生境独特,雨旱季分明、东湿西
干,南北干湿交替明显,水分效应、气温差异各不尽
相同,终年具有山地丘陵生态环境特点,鹅掌柴群体
花期、吐粉泌蜜节律有明显的地(带)域性规律变
化。根据生境物候变化、发生规律与植物开花顺序相
关原理,笔者进行了相关、回归和详尽分析结果,反
映其花序发育、演化进程、花器官启动、开放节律变
化及泌蜜过程有如下几方面[2,3]。
2.1开花动态
鹅掌柴为冬季低温型开花的蜜粉源植物之一。开
花历期值于秋末严冬,花期中顶生于茎端的复伞形大
圆锥花序绽开动态,主要受气温变化影响。据定位气
温观察表明,花器启动前期,天气晴朗、气温回升
(14℃),有利于植株花芽分化和始花,开花期间气温
上升到 16℃左右,植株有部分花序小花绽开递增,
时间转移;温度相继上升到 18℃花序上绽开的小花
大量增加,直到午后开放的小花数最多,当气温再上
升超过20℃阈限时,植株开花生理趋向减弱或降低,
花器发育受阻而逐渐停止开花。
2.2开花时间
鹅掌柴花器从始花至终花全过程所需要的天数,
因野生立地不同而异:西南部崖县梅山为25～30天,
以 25天为多 (占 62%);北部的澄迈为 32天。看
来,花期受纬度的影响明显,高纬度植区比低纬度植
区开花历期迟5～7天。通常植株从初花至终花所需
要的时间为 11月中旬至翌年 1月间,盛花期长达
20～23天,开花进程大体分为三批:第一批花开8～
12天,花数较少,吐粉量为数也不多,花期错落间
隔6～14天,接着再绽开第二批花,历时12～15天,
一枝枝盛开的小花量多,粉源丰,花蜜量很大且聚集
成滴,往后间歇5～10天,又相继再开第三批花,历
时只有7～10天,但是此起彼落,持续花期可以从冬
末延续到翌年早春。这段时间如果管理得法,中蜂四
框群常年可取蜜10～15kg,丰产年高达20kg左右。
海南岛野生常绿蜜粉源——鹅掌柴
杨惠宏
( 海南农垦桂林洋中学,海南 海口 571100)
作者简介:杨惠宏(1958-),男,海南海口人,中
教一级,主要从事中学生物学教学和科研工作。
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蜜蜂杂志 (月刊) JOURNAL OFBEE(Monthly) NO.4 2007 Apr.
2.3开花顺序
植物开花各自虽有其花期,但植物的生育进程和
开花顺序关键取决于生境(气候、土壤)的影响与制
约。鹅掌柴的开花历期有较明显的阶段性,分枝花序
上的小花绽开持续时间 4～5天,小伞花序的小花开
放却7～8天,而顶生的大型圆锥花序的小花盛开则
长达15天左右,群体的花期较长,可持续到25～30
天,且花序基部的迟开,从冬末到春初,时有新花旧
花并存于枝条。以立地环境来说,在同一植区由于地
势高低、面向坡度、树龄长短及局部小气候限制和影
响,其开花期与顺序都有差异。一般是向南阳坡背风
的先开,向北阴坡的后开,树冠朝阳面顶端的开花
早,内膛或背光的开花晚,甚至少开或无花;以树龄
而论,开花趋向是先阳坡老树的上层花序先开,而阴
坡的壮年树后开。如果花芽分化萌发期遇到多雨阴天
或台风时,花芽分化过程受阻,持续时间长达30天左
右。据崖县植区实地观测结果表明,鹅掌柴树体南面
向阳枝条抽穗开花率高达64.7%,北面背光或荫蔽枝条
仅19.8%;低海拔山坡植株抽穗开花78.6%,而高海拔
沟谷荫蔽处的植株抽穗开花只有21.2%。上述开花历
期,可以从秋末开到早春,时有新花陈花并存于树体
枝条,怪不得民间有“新花对白日,故蕊逐行风”之说。
2.4开花泌蜜
鹅掌柴在气温 14℃时就可以开花,植株一旦到
了开花的临界期,花芽分化演变,沿着花序主(侧)
轴渐次相继绽开,但最适泌蜜气温在 18～20℃,低
于 17℃泌蜜相应减少。通常在夜间相对湿度 60%～
70%、静风较凉、早晨有雾,白天晴朗、气温回升的
条件下,位于花冠基部、子房周围的蜜腺泌蜜一定
多,花冠中的蜜晶淡黄色、闪亮发光,蜜汁聚集成
滴,午后气温升高,蜜多而浓,更吸引了络绎不绝的
蜜蜂前来追花酿蜜;花期中如遇冷空气或寒潮袭击,
开花停滞,花期拖长,寒潮过后,南风回暖,相对湿
度60%～75%,植株开花数与泌蜜量还是最佳。据笔
者对琼中植区11月底至次年 1月间定株取样观测鹅
掌柴开花泌蜜的结果得知,花序上每朵小花绽开而持
续泌蜜2～3天,初步计其量就能涌出花蜜0.183mg,
每个花序泌蜜6～7天,势必取得蜜汁2.43～3.46mg,
与此同时鹅掌柴开花泌蜜的大小年不甚明显,其产蜜
量相对较稳,常年中蜂可产蜂蜜 2.81～3.64kg/群,
可为蜂群越冬补充饲料,对促进蜂群春繁有重要作
用。值得提出的是又因来自野生蜜源,不受农药、烟
尘等污染,在国内外市场上一直是供不应求的畅销蜂
产品,深受消费者的青睐。
3花粉形态及不同生境鹅掌柴蜂花粉化学成分
秋冬时节,一枝枝盛开的鹅掌柴花朵含苞怒放,
绽开的花序大、花数多、粉源丰、蜜汁香甜,花药溢
散微型粉粒和香味,经取样在电镜下扫描观察,花粉
粒色白,呈长球形或近球形,其大小为31.4～(28.2～
33.6)!m×38.5(36.2～40.8)!m,极面观为钝三角
形,赤道面观呈长椭圆形,萌发孔沟3,内孔处于沟
的中央,乳头状的孔膜外凸,位于三角形的三个角上
端;外壁表面具有网状雕纹,网孔小而稀,略呈圆
形,直径 0.4～0.6!m,这种微型结构有利于蜜蜂传
(授)粉,提高植株坐果率。花粉是蜜蜂生存之源,
蜂花粉是营养物质的精华,为工蜂采集植物并注入唾
液混合而成的花粉团,但因生境不一,物候各异,直
(间)接影响蜂花粉化学成分含量较大(见表1)。
从表1不难看出,鹅掌柴蜂花粉中7种营养元素
多为酶或辅酶的组成成分,对蜜蜂机体代谢和生理活
动有着重要作用;其总的量值含量变化是崖县梅山产
区比琼中湾岭产区高 10.48%,其中以铁最高(分别
占总量值 64.24%,60.49%),钼、硼最低,钠、锌、
锰居中;而元素间比值高低依次为铁>钠>锌>锰>
铜 >硼 >钼。至于黄酮类化合物总量值变化也是崖
县梅山高于琼中湾岭 9.44%,其中桑色素(23.62～
26.17mg/100g)>芦丁 (8.73～10.25mg/100g)>茨
菲醇(7.53～7.81mg/100g)。上述序列分析表明了鹅
掌柴蜂花粉不同生境均含有丰富的营养元素,特别是
铁、钠、锌的含量都超过 10mg/100g,但蜂花粉各
种营养元素含量的高低相差悬殊;黄酮类化合物的
含量也较为丰富,其中桑色素最高分别占总量值
59.54mg/100g和58.81mg/100g,芦丁次之。由此可
见鹅掌柴的不同生境与化学成分量值多少差异相差密
切,直(间)接制约与影响养蜂业的生产和蜂产品的
质量以及临床应用的疗效价值,因此蜂农要因地制宜
切实选择场地,种好管好鹅掌柴是当前重中之重[4,5]。
参考文献:
[1] 徐万林.中国蜜粉源植物[M].哈尔滨:黑龙江科学技术出版
社,1992.118-119.
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中国农业出版社,1996.4,540-541.
[3] 何和明,吴燕丽.海南岛不同开花类型的蜜粉源植物[J].蜜
蜂杂志,2006,(2):26-28.
[4] 徐景耀,庄元忠.蜜蜂花粉研究与利用[M].北京:中国医药科
学技术出版社,1993.1-9,54-92.
[5] 上海医学院化验所.临床检验操作手册[M].北京:人民卫生
出版社,1981.215-219.
表1不同生境鹅掌柴蜂花粉化学成分含量比较*
分布区
(野生)
营养元素 总量值
(T)Fe Na 芦丁 桑色素茨菲醇
崖县梅山 58.213.4 0.4 90.6010.2526.17 7.53 43.95
琼中湾岭 49.614.1 0.2 82.1 8.7323.62 7.81 40.16
*Fe, Na,Zn, Mn, Cu用原子吸收分光光度计法,B为甲胺比色法,Mo为
示波极谱法;黄酮类化合物;用高效液相色谱法。
Mo
总量值
(T)
黄酮类化合物
Cu B
1.20.8
0.81.1
Zn Mn
9.2 7.4
10.46.2
n=3mg/100g
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