全 文 ：第 16 卷 第 3期
199 4年 9 月
云南大学学报 (自然科学版 )
J o u r n a l o f Yu n n a n U n l v e r s i t y
V o l
.
1 6 NO
.
3
19 9 4
滇西北黄背栋林生物量和
净第一性生产力的初步研究 ①
吴 兆 录 党承林 和兆 荣
(云南大学生态学与地植物学研究所 ,
王崇 云
6 500 9 1
, 昆明 )
摘要 采 用经典的 维量 分析 法 , 对淇西 北黄背栋林的 生物量和 净第一 性生产 力作 了初 步的
研 究 . 发现黄 背栋林生物量和 净 第一性生产 力都 比较高 , 生物量 35 4 4 76 t / h m Z 、 净 第一 性生
产 力 1 7 . 5 66 t / h m Z · a . 认为 黄 背标 的 丛生特 性使其森林乔木层 密度较大 , 从而 导致较大 的 生
物量和 净第一 性生 产力 . 但是 , 黄背栋林为单优势森林 , 林下更新 差 , 应加强保 护 以 开发林副
产品 .
关键词 黄背栋 , 生物童 , 净 第一性生产 力
黄背栋以滇北金沙江流域为分布中心 , 对栋属植物系统演化具有重要意义 〔 ’ 〕 , 在海拔 2 6 0 一
3 9 0 m 之间可以形成大面积的纯林 , 是川西 、 滇北亚高山的优势森林之一 长期的开发利 用 , 使黄背
栋林破碎化 , 取而代之的是大面积黄背栋灌丛 〔 2, 3〕 . 本文是对其生物量和净第一性生产力的初步研究 ,
目的在于探讨黄背栋林生物量和净第一性生产力的生产 、 积累和分配规律 , 为科学地利用 、 管理和保护
它们提供科学依据 . 森林净第一性生产力是个比较常用的概念 , 包括单位时间和单位面积中积累保存的
新生物质量 (生长量 ) 、 动物采食量和凋落量等 , 由于客观因素的限制 , 本文的净第一性生产力仅指生长
量 .
1 研究地区自然概况和样地的群落学特点
在滇西北中甸县吉迪林场 , 现存的主要植被有油麦吊云 杉林 、 长苞冷杉林 、 高山松林 、 黄背栋林及
少量桦木林 . 黄背栋林生长良好 , 主要是成熟林 . 但在高山松林下形成至密的黄背栋层片 , 或作为伴生树
种生长在云杉 、 冷杉林中 . 这些地方过去人迹稀少 , 森林 自然生长良好 , 人为干扰极少 , 调查期间正处
于采伐阶段 .
在林木生长很好的地段 , 选择了一块面积为 1 600 m Z 的样地进行调查 . 样地的基本特点是 : 乔木层
以黄背栋为单优势 , 高约 20 m , 林冠盖度约 80 % , 活立木多为丛生个体发育而成 , 基部合生的个体占
多数 . 树干略有弯曲 , 有少量地衣 、 苔醉植物附生在树干及树枝上 ; 灌木层主要是杜鹃 、 忍冬 、 南烛以
及油麦吊云杉和长苞冷杉的幼树 , 高 2一 4 m , 呈小片状聚集生长 , 有的地方密集 , 有的地方空旷 , 盖
度约 50 % ; 草本层十分稀少 , 主要是一些蔗类植物和禾草类植物 , 高约 50 c m , 盖度约 20 % ; 相比之
下 , 活地被很少 , 不能成为一个层次 , 仅出现在树干基部 , 生长极差 ; 枯枝落叶层主要是凋落的黄背栋
的叶和枝 , 很松散地盖在地面 , 有的地方土坡裸露 , 有的地方枯枝落叶又堆积成十多厘米厚 . 通过每木
调查 , 样地中共有活立木 19 5 株 , 相当于每公顷 1 21 9 株 , 平均胸高直径为 20 . 53 c m , 与同地生长的其
它森林比较 , 黄背栋林中活立木的密度是很高的 .
2 研究方法
① 云南省应用基础研究基金资助项 目 . 1 9 94 一 0 4一 24 收稿
2 4 6云南大学学报 (自然科学版 )第 1 6卷
在 1 00 6m Z 样地中 , 对乔木进行每木调查 , 用 10 个 2 m x Z m 小样方调查灌木和草本植物 、 用 20
个 1 m x l m 小样方调查枯落物和幼苗 . 用维量分析法测定乔木层的生物量和净第一性生产力 , 由小样
地材料直接推算灌木层 、 草本层 (枯枝落叶层 ) 的生物量和净第一性生产力 〔4, ” . 表 1是由样木生物量
和净第一性生产力计算出来的优化回归模型 , 用以推算样地中黄背栋的生物量和净第一性生产力 .
表 1 乔木层器官生物 t 和净第一性生产力的优化回归模型
T a b 1
.
T h e o p t im u m r e g r e s s 一o n m o d e l s o f o r g a n b l o m a s s a n d n e t P r im a r y p r o d u e t i v i t y o f th e t r e e l a y e r
种类 器官 回归方 程式 相关系数 剩余标淮差
树 干
树皮
枝
叶
根颈
根系
W
s = 10 58
.
2 7 e x p (一 3 8 5 6 7 ;
牙 s b = 5 . 0 10 0 x 10 一 4 ( 1 1 . 4 4 9
生物量
2 / D )
4
0
.
9 8 4 0 13
.
6 9 5 2
黄背栋 甲 b 一 5 . 3 9 7 0 x 1 0一 7 ( 1 1 . 7 9 3
2+ 刀 ) 3
2+ D ) 5
0
.
9 7 2 4 1
.
7 7 7 4
0月 4 2 7 4 . 9 3 6 7
甲 = 0 . 3 7 6 8 e x p ( 0 . 13 5 0 D 一 0 . 5 6 7 0 )
附 m = 19 5 .9 14 1 e x p (一 3 5 . 5 2 2 1 / D )
砰 r s = 4 . 3 36 l x 一。一 4刀 3 5 12 5+ 3 . 3 7 1
净第一性生产力
G
, 二 14 . 50 7 84 (2
.
2 l l 6 4 2 x l o
一 ’ 2) ’ / D
G
, b = 一 0
.
16 3 3 0 5 8+ 4 , 0 2 6 9 6 x 10
一 2刀
G b = 一 0
.
16 5 6 9 3 7+ l
.
8 5 5 9 0 6 x l 0
一 ZD
G l一 4 . 84 3 5 4 8 x 10一 2+ 5 . 3 4 4 9 3 5 x l o 3刀
G rn = 一 0
.
6 2 7 15 8 2+ 0
.
10 7 0 3 5 6 D
G。 = D / (一 2
.
7 0 0 3 2 2 D + 17 5
.
64 4 4 )
0乡 7 2 4 0一 9 4 4 4
0
.
9 3 8 9 5
.
8 4 0 2
0
.
94 2 7 4
.
8 0 3 7
树干
树皮
枝
叶
根颈
根系
0
.
12 6 4
0
.
1 1 7 3
黄背栋 0 . 8 8 2 2 0 . 2 7 4 9
0
.
9 2 4 4 0 2 1 8 4
0
.
8 6 7 6 0
.
2 3 1 3
0
.
8 3 5 5 0 2 1 9 8
表 2
T a b
乔木层生物 t 及其随胸高直径大小的分配
2
.
T h e b lm a s s o f t r e e la y e r a n d i t s a l lo e a t io n t o th e
g r a d ie n t o f d ia m e t e r a t b r e a s th e i g h t o f t r e e s t / h m
胸高直径
D / e m
个体数
%
2
.
0 5
8
.
2 1
2 1
.
0 3
2 6
.
1 5
2 2刀 5
1 2
.
3 1
3
.
3 9
2
.
5 6
2
.
0
树干 树皮 枝 叶 根颈 根系 合计
9一 12 0 . 8 1 4 0 . 14 3 O乃 8 4 0 . 0 2 7 0 . 19 8 0 . 1 3 5
12一 1 5 7 . 1 6 8
29 2 84
0
.
9 0 0
3
.
1 10
0石 6 1 0 . 2 0 3 6 5 5 0名 6 7
1 5一 1 8 2 . 8 5 5 0 . 8 3 4 6 . 4 9 6 3 . 3 4 8
18一 2 1 5 1 4 5 1 5 . 2 3 6 5 . 6 9 6 1 . 6 16 1 1 . 14 3 6 . 3 7 5
2 1一 2 4 5 5 . 16 9 5 . 6 7 9 7 . 3 8 2 2 . 0 7 0 1 1 . 70 4 8 . 0 0 3
2 4一 2 7 34月 3 4 3 . 7 9 7 5 . 8 7 8 6 6 9 7 . 2 8 7 6 . 2 1 1
2 7一 3 0 13 . 4 8 9 5 6 6 2 . 7 8 2 0名 15 2 . 78 2 2名 8 0
30一 3 3 9 . 8 4 5 2 7 2 2 . 6 8 0 0 . 8 4 2 2刀 0 5 2石 9 3
3 6~ 3 9 0刀 4 4 2 . 0 0 6 0刀 4 8 0 . 9 54 1 . 9 10
合计 2 0 6 2 2 . 4 4 8 3 0力 2 4 8 . 8 2 4 4 4 . 2 2 5 3 2 4 2 1
% 6 0
一
0 0 6
.
5 1 8
.
8 7 2
.
56 12
.
8 2 9
.
4 0
1
.
4 0 2 ( 0
.
4 1)
1 1
.
4 54 ( 3
.
3 2 )
4 5
.
9 2 7 ( 1 3
.
3 2 )
8 1
.
5 1 8 ( 2 3
.
6 4 )
9 0
.
0 0 8 ( 2 6
.
10 )
5 9
.
77 5 ( 1 7
.
3 3 )
2 4
.
3 1 3 ( 7
.
0 5 )
19
.
3 3 7 ( 5
.
6 0 )
1 1
.
1 1 8 ( 3
.
2 2 )
3 4 4名 5 2
10 0
.
0 0
N o t e
:
P e r e e n t a g e s a r e in th e b r a e k e t s
3 生物 t
第 3 期 吴兆录等 : 滇西北黄背栋林生物量和净第 一性生产 力的初步研究 2 4 7
3 .1 乔木层生物里
从 表 2 可 以 看 出 , 黄背 栋 林 乔木 层 的 生物 量 为 34 4 . 8 52 t / h m 2 . 在 其 中 , 树 干 生 物量 为
22 9
.
35 7 t / h m Z
, 占 6 6 . 5 1% , 枝生物量为 30刀 24 t / h m Z , 占 5 . 5 7% , 叶生物量为 s . 82 4 t / h m Z , 占
2
.
5 6 o’ , 根颈生物量为 44 2 2 5 t / hm Z , 占 12 . 54 % , 根系生物量为 32 4 2 l t / hm Z , 占 9 4 0 % . 各器官生
物量的大小依次为 : 树干 > 根颈 > 根系 > 枝 > 树皮 > 叶 . 即黄背栋林的生物量主要集中在树干中 . 如表 2
所示 , 随着胸高直径的增加 , 活立木个体数几乎呈正态 曲线方式变化 , 主要集 中在 18 一 27 c m 的范围
内 , 生物量的分布也是随着胸高直径的增加而 呈正态曲线方式变化 . 也就是说 , 在黄背栋林中生物量的
大小主要取决于活立木数量的多少 . 与毗邻生长的 高山松林 、 油麦吊云 杉林等相 比较 , 黄背栋林中大径
级活立木密度较大 , 因而使黄背栋林具有较大的生物量 .
.3 2 灌木层 、 草本层和枯枝落叶层生物 t
根据小样地的材料推算 , 得到黄背栋林灌木层 、 草本层和枯枝落叶层的生物量 . 灌木层的生物量为
7刀2 2 t / h m Z、 草本层的为 o . s Z l t / h m Z 、 枯枝落叶层的为 l . 7 s l t / h m Z , 三层合计为 9 . 6 24 t / hm 2 .
与乔木层相 比较 , 这三个层次的生物量极小 .
.3 3 群落总生物 t
综 合 乔木层 、 灌木 层 、 草 本层 和 枯枝 落 叶层 的 生 物 量 , 得 到 黄背 栋 群落 的 总生 物 量 为
3 5 4 4 7 6 t / hm 2
. 其 中 , 乔木层生物量为 34 4 . s s 2 t / h m , , 占 9 7 . 2 9 % , 灌木层的 7 . 02 2 t / hm Z , 占
1
.
9 5 0,
, 草本层的 。名2 1 t / h m Z , 占 0 2 3% , 枯枝落叶层的 z . 7 s l t / h m Z , 占 0 . 50 0, . 可以认为 , 黄背
栋林的生物量 , 主要集中在乔木层的树干中 .
4 净第一性生产力
4
.
1 乔木层净第一性生产力
表 3 乔木层净第一性生产力及其随胸高直径大 小的分配
T a b 3
.
T h e N e t p r一m a r y P r o d u c t z v 一t y o f t r e e la y e r a n d i t s a l lo c a t i o n
t o th e g r a d l e n t o f d一a m e t e r a t b r e a s th e l gh t o f t r e e s t / h n 1 2
·
a
胸 高直径
D / c m
个体数
%
树」 树皮 枝 叶 根颈 根系 合计
9一 12 2 0 5 0 . 0 0 9 0 . 0 ! 0 0 . 0 14 0 . 0 19 0 . 0 8 9 ( 0 . 5 3 )
12一 15 8 . 2 1 O乃 5 7 0 . 10 0 0 . 0 94 0 . 1 1 1 0石8 7 ( 4 . 0 7 )
1 5一 18 2 1 . 0 3 0 . 18 1 0 4 0 1 0 . 3 2 2 0 . 3 5 5 2 . 5 0 9 ( 14 . 8 7 )
1 8 ~ 2 1 2 6
.
15 0
.
2 8 0 0
.
6 9 0 0
.
5 1 5 0
.
5 6 0 4
.
14 6 ( 2 4
_
5 6 )
049387526114
住仓120
2 1 ~ 24 2 2
.
0 5 0
.
2 7 3 0
.
7 3 0 0
.
5 1 7 0
.
5 6 9 4
.
2 5 5 ( 2 5
.
2 1)
03286917597
让仓住L0,29
2 4一 2 7 12 . 3 1 0 . 16 3 0 . 4 6 1 0 . 3 15 0 . 3 59 2 . 6 3 1 ( 1 5 . 59 )
2 7一 3 0 3 . 3 9 0乃 6 1 0 . 1 79 0 . 12 0 0 . 14 2 0 0 8 ( 5 . 9 7 )
30一 3 3 2 . 5 6 0 0 4 4 0 . 】3 3 0刀 8 7 0 . 1 1 1 0 . 7 4 0 ( 4 . 3 8 )
4on
àn`U,n RC, ,3 6一 3 9 1 . 0 0 0刀 2 1 0 . 0 4 3 0 . 3 7 0 ( 2 . 1 9 )
4 2 一 4 5 1 . 0 0 0 . 0 24 0 . 0 5 0 0 4 4 4 ( 2 . 6 3 )
合计 1 0 0 . 0 0 2 0 7 6 16 . 8 7 8
,尹07了6,了
.
0 40
0
ù
% 10 0
.
0 0 6
.
6 1 16名 8 12 . 3 0 14 . 10 10 0 . 0 0
N o te : P e r e e n t a g e s a r e I n t h e b r a c k e t s
从表 3 可以看出 , 黄背栋林乔木层的净第一性生产力为
生 产 力为 6 . 174 t / h m Z · a , 占 3 6 . 55 0, , 枝 的 为 2名4 9
16
.
87 8
t / h耐 · a . 在其中 , 树干净第一性
t / h m Z
·
a , 占 26名 s 0’o , 叶的 为 3 . 39 9
24 8 云南大学学报 (自然科学版 ) 第 1 6卷
t /h m Z
.
a , 占 20 . 1 4 0, , 根颈的 为 2 . 0 74 t / h m Z · a , 占 l 2 . 3 o o’ , 根 系的为 2 3 s o t / h m Z · a , 占
1 4
.
10 %
. 可见 , 在黄背栋林的净第一性生产力中, 以树干 、 叶的净第一性生产力为主 .
一此外 , 和生物量一样 , 净第一性生产力的分布也是随着胸高直径的增加而呈正态曲线方式变化 . 也
就是说 , 在黄背栋林中净第一性生产力的大小主要取决于活立木数量的多少 . 与毗邻生长的高山松林 、
油麦吊云杉林等相比较 , 黄背栋林中大径级活立木密度较大 , 其净第一性生产力也较大 .
.4 2 灌木层 、 草本层和枯枝落叶层净第一性生产力
根据小样地的材料推算 , 得到黄背栋林灌木层 、 草本层的净第一性生产力 . 灌木层的 净第一性生产
力为 o 3 s Z t / hm Z · a 、 草本层的为 o 3 o 6 t / h m Z · a , 两层合计为 。石 s s t / h m Z · a . 与乔木层相比较 ,
这两个层次的净第一性生产力极小 .
.4 3 群落净第一性生产力
综合乔木层 、 灌木层和草本层的数据 , 得到黄背栋群落的净第一性生产力为 17 . 5 6 t / h m Z · a . 其
中 , 乔木层净第一性生产力为 16 . 8 78 t / h m Z · a , 占 % 乃8% , 灌木层的 0 . 382 t / h m Z · a , 占 2 . 17 % ,
草本层的 0 . 3 06 t / h m Z · a , 占 1 . 74 % . 而群落总净第一性生产力在各器官中的分配规律是 : 主要集中在
树干和叶中 , 按净第一性生产力从大到小的顺序 , 各器官排列为 : 树干 > 叶 > 枝 > 根系 > 根颈 > 树皮 .
5 结语
黄背栋是我国横断 山区硬叶常绿阔叶树种之一 , 属国内特有树种 , 过去缺乏专项研究 , 对物质生产
规律了解极少 . 本研究发现 , 处于成熟期的 黄背栋林的生物量可达 35 4 . 4 76 t / h m Z , 净第一性生产力在
17
.
56 6 t/ h m
Z
·
a 以上 . 森林生物量和净第一性生产力的大小取决于多种因素 , 如区域水热条件 、 土壤
条件 , 以及森林的类型 、 年龄 、 优势种组成 、 活立木密度 , 等等 . 黄背栋林的生物量和净第一性生产力
较高 , 可能与其大径级活立木密度较大有关 . 本文研究样地中 , 黄背栋林 (乔木一层 ) 活立木的密度为
1 2 19 株 / h m Z , 与同一地区年龄相近的高山松林 ( 60 0 株 / h m Z ) 和油麦吊云杉林 ( 3 84 株 / h m 2) 相比
较 , 黄背栋林乔木一层活立木密度是相当大的 , 而且绝大多数胸高直径在 15 一 27 c m 之间 . 研究地区属
于亚 高山 山地 , 黄背栋林有如此高的生物量和净第一性生产力 , 说明其生物资源储存量是巨大的 , 是类
比较好的森林资源 .
黄背栋林以黄背栋为单优势 , 其生物量和净第一性生产力都以超过 90 % 的比例集中分配在黄背栋
中 , 而林下又无黄背栋的 幼苗 (云杉 、 冷杉的幼树和幼苗却很多 ) . 这就引出 了一个值得深入讨论的问题 :
黄背栋林是怎样更新的 ? 在黄背栋林发育的各个阶段 , 生物量和净第一性生产 力的积累 、 分配规律如何 ?
作为初步的研究 , 我们发现 了一些有趣的现象 . ①是在高山松林中 , 黄背栋成为一个非常重要的层片 ,
其生物量和净第一性生产力不算太高性物量 3 一 50 t / h耐 , 净第一性生产力 2 . 0一 3 . 9 t / h m Z · a) , 但
个体数 目特别大 ( 1 120 一 2 9 20 株 / h m Z) ; ②在油麦吊云杉林等寒温性针叶林中 , 黄背栋成为乔木一层的
一个比较常见的伴生树种 ; ③是在黄背栋纯林 、 高山松林 、 云杉和冷杉林中 , 黄背栋的多数活立木都是丛
生的 , 这些现象似乎表明 , 丛生在黄背栋林的更新和生物量及净第一性生产力积累过程中具有重要的作
用 .
长期以来 , 木材蓄积量的大小成了衡量森林资源量大小的一个重要指标 . 本文的数据表明 , 黄背拣
林有较大的木材蓄积量 , 是重要的森林资源 . 但是 , 黄背栋的树干不象针叶树种那样通直 , 其出材率较
低 , 不可能以此作为经营黄背栋林的管理 目标 . 调查发现 , 当地居民因松茸等名贵山珍在黄背栋林下特
别多 , 把黄背栋林当作 “ 经济林 ”来认真管理 , 以求获得更大的经济效益 , 是切实可行的 .
姜 汉侨教授对 本文作 了修改 , 在 野外工作 中 , 得 到 迪庆 州科委 、 中甸县 木材联营公 司等单位及 个人
的 大 力 支持 与帮助 , 谨致谢 .
参 考 文 献
周浙 昆 . 中国栋属的起源演化及 其扩散 . 云南植物研究 , 19 92 , 14 (3 ) : 2 27 一 2 36
第 3 期 吴兆 录等: 滇西北黄背栋林生物量和净第一性生产力的初步研究 2 4 9
薛纪如 , 姜汉侨主编 . 云南森林 . 昆明 : 云南科技出版社 , 19 8 6 . 18 2一 19 5
杨钦周 . 中国一喜马拉雅第七硬叶栋类 林的 特定与分类 . 植物生态学与地植物学学报 , 19 90 , 14 ( 3) : 197 一 2 1
吴兆录 , 党承林 . 云南普洱地区思茅松林的生物量 . 云南大学学报 ( 自然科学版 ) , 19 9 2 , 14 (2 ) : 1 28 一 1 36
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一 14 5
A P r e l im i n a r y S t u d y o n B i o m a s s a n d n e t
P r im a r y P r o d u c t iv i t y o f Q u e r e u s aP
n n o s a
F o r e s t i n N o r t h w e s t Y u n n a n P r o v i n c e
,
C h i n a
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u Z h a o lu D a n g C h e n g l i n H e Z h a o r o n g W
a n g C h o n g y u n
( I
s t i t u t e o f E c o l o g y
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,
Y u
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,
6 5 0 09 1
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A b s t r a e t T h e b i o m a s s a n d n e t P r im a r y P r o d u e t i v i t y ( N P P )
o f Q u e r e u s
脚 n n o s a fo r e s t w h i e h l o c a t e s i n N o r t hw e s t Y u n n a n P r o v i n c e C h i n a w i t h 2 8 0 0 5 ` N a n d
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.
T h e
t o t a l b i o m a s s a n d N P P 15 3 5 4
.
4 7 6 t / h m Z a n d 1 7
.
5 6 6 t / hm
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.
r e s p i c t i v e l y
.
o r t h e t o t a -
b i o m a s s a n d N P P
,
t h e fl r s t t r e e l a y e r w h ic h 15 o n l y c o m p o s e d o f Q
u e r e u s 脚 n n o s a s h a r e s
9 7
.
2 6%
a n d 9 6
.
0 8%
,
t h e s h r u b l a y e r w h i c h 15 m a i n ly e o m P o s e d o f R h o do de
n dr o n
,
L 夕o n ia , L o n i e e r a , a n d t h e y o u n g t r e e s o f P i e e a b r a c h y r la v a r . e o m尸la n a t a a n d A b et s
ge
o r g e i s h a r e s 1
.
9 8%
a n d 2
.
7 1%
, a n d t h e h e r b a c e o u s l a y e r 0
.
2 3% a n d 1
.
7 4% ( a n d t h e
b i o m a s s o f l i t t e r s h a r e s 0
.
5 0% )
.
T h e t r e e la y e r b i o m a s s a n d N P P a l l o e a t e d ife
r e n t ly t o
o r g a n s , i
, e , 6 0
.
0 0%
a n d 2 9
.
9 7 % t o s t e m w o o d
,
6
.
5 1% a n d 6
.
6 1% t o s t e m b a r k
,
8
.
8 7% a n d 1 6
.
8 8% t
o b r a n e h e s
, 2
.
5 6% a n d 2 0
.
14 % t o l e a v e s
, 12
.
8 2 % a n d 1 2
.
3 0% t o
r o o t n e c k s
, a n d 9
.
4 0 %
a n d 14
.
10% t o r o o t s y s t e m
.
T o t h e t o t a l b i o m
a s s a n d N P P o f
s t a n d
,
9 7
.
2 9% a n d 9 6
.
0 8% 1
5 e o n t r ib u t e d b y Q u e r c u s 脚 n n o s a .
K e y w o r d s Q u e r e u s 脚 n n o s a , b i o m a s s , n e t P r im a r y P r o d u e ti v i t y