全 文 ：种苗繁育 Ｓｅｅｄｌｉｎｇ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ
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海南霸王岭陆均松种子数量及品质特征初报＊
陈 巧１，陈永富１，王文泉１，李肇晨１，洪小江２，李小成２，韩文涛２
（１．中国林业科学研究院资源信息研究所，北京 １０００９１；
２．海南霸王岭国家级自然保护区管理局，海南 昌江 ５７２７２２）
摘要：种子是植物繁殖的源泉，拥有足够数量、品质优良的种子是植物天然更新的基础。陆均松（Ｄａｃｒｙｄｉｕｍ ｐｅｃｔｉｎａ－
ｔｕｍ）是罗汉松科陆均松属分布于我国的唯一种，属国家二级保护植物。２０世纪６０—９０年代，由于对陆均松天然林实施
了不合理的经营措施，导致陆均松天然林资源不断减少，天然更新受到严重影响。本文以海南霸王岭长臂猿国家级自
然保护区内的陆均松天然林为对象，采集陆均松种子，测定分析陆均松种子数量和品质，结果表明：陆均松有效种子数
量严重不足、品质极差。共采集种子１８０ ０３２粒，其中实心种子仅占全部采集种子的４．４６％，成熟的实心种子仅占采集
种子的０．０５％，９１％的成熟种子被动物或鸟类侵食，生命力染色试验着色率为３．１１％，种子发芽率为０．０２％。
关键词：陆均松；Ｄａｃｒｙｄｉｕｍ ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ；种子；数量；品质特征
中图分类号：Ｓ７９１．４６ 文献标识号：Ａ 文章编号：１６７１—４９３８（２０１６）１０—００２９—０６
ＤＯＩ：１０．１３４５６／ｊ．ｃｎｋｉ．ｌｙｋｔ．２０１６．１０．００８
＊国家自然科学基金（３１２７０６７８）：海南陆均松天然更新障碍机制
研究。
作者简介：陈巧（１９７７—），博士，助理研究员，主要从事森林资源
监测与管理信息系统研究。
通讯作者简介：陈永富（１９６３—），博士，研究员，从事森林资源与
环境监测、管理信息系统方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｙｆ＠ｉｆｒｉｔ．ａｃ．ｃｎ
在树木的生活史中种子是一个重要的阶段，是树
木繁育的源泉，它关系到种群的未来命运，只有在树
木种子数量足够、品质优良、繁育环境具备的条件下，
种子才能发芽、生根、生长成幼苗、幼树至成熟树木，
使种群发展壮大［１］。种子品质的好坏是种子生活力
强弱的重要标志［２］，种子的生产主要受树种结实特点
控制［３－４］，包括树木种子形成的内部因素（植物激素），
外部因素（温度、光照、湿度、土壤养分、树木年龄、树
冠、以及周围的植物、动物、人类等）［５］。由于树木种
子生产的内外因差异，使每种植物种子生产的时间、
部位、质量、数量等有所不同［６－１７］。种子品质指种子的
品相和质量，包括遗传品质和播种品质两个方面，根
据种子的性状难以判别遗传品质，只有通过播种品质
才能体现，所以通常所谓的种子品质是指种子的播种
品质，即种子发芽率、发芽势等。陆均松（Ｄａｃｒｙｄｉｕｍ
ｐｅｃｔｉｎａｔｕｍ）是罗汉松科陆均松属在我国分布的唯一
种，属国家二级保护珍稀树种，历史上曾分布于我国
的广东、广西、海南等华南地区，现仅存于海南中西部
的霸王岭、尖峰岭、吊罗山、鹦哥岭、五指山等林区，是
重要的热带山地雨林建群树种。自２０世纪６０年代以
来，出现陆均松天然更新幼树、幼苗严重缺乏的问题
引起很多专家学者的高度关注，开展了有关陆均松种
群生物多样性、分布等方面的研究［１８－２０］，但有关陆均
松种子数量及品质方面的专门研究尚未见报道，本文
以海南霸王岭长臂猿国家级自然保护区内的陆均松
天然林为对象，研究其种子数量与品质。期望能为陆
均松的保护、恢复和发展提供科学依据。
１ 研究地区概况
海南霸王岭长臂猿国家级自然保护区建于１９８８
年，位于北纬１８°５７′Ｎ—１９°１１′Ｎ，东经１０９°０３′Ｅ—１０９°
１７′Ｅ。总面积２９ ９８０ｈｍ２，地跨昌江、白沙两个黎族
自治县，核心区面积为１０ ５４０ｈｍ２，缓冲区面积为
８ ９１０ｈｍ２，实验区面积为１０ ５３０ｈｍ２。属热带季风气
候，１１月至来年４月旱季，年平均温度２１．３℃，年均
降水量１ ５００～２ ０００ｍｍ，年均相对湿度８４．２％。土
壤以砖红壤为代表类型，包括赤红壤、黄壤。保护区
内有维管束植物２２０科９６７属２ ２１３种，其中包括蕨
类植物３６科７３属１３１种；裸子植物５科８属１３种；
被子植物１７９科８８６属２ ０６９种。高等动物２８目８５
科３６５种，昆虫１４目１３４科２ ０９７种。保护区地形复
杂，沟谷纵横，山岳连绵，奇花异草，老茎生花，挺拔板
根，怪石林立，蜿蜒巨藤以及潺潺流水，热带自然景观
特色明显［８］。陆均松是自然保护区内的重要森林群
落建群种之一，阳性树种，主要分布在海拔７００～
１ ２００ｍ的山坡上部或山脊，以散生为主，树干高大挺
拔，胸径最大超过２．５ｍ（树王），树高最高超过３５ｍ。
枝下高一般超过１０ｍ。与陆均松伴生的树种有线枝
蒲桃、厚壳桂、琼楠、白花含笑、山矾、肖柃、冬青、黄叶
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树、鸭脚木、杜英、毛荔枝、烟脂、红稠等。
２ 材料与方法
２．１ 采种母树选取
陆均松采种母树选取的原则是成熟、自然生长、
无人为干扰、树干通直、树冠饱满、无病虫害、无折枝、
结实充足、分布于不同立地条件。在对研究区陆均松
资源全面调查的基础上，根据上述原则，在试验区选
取１１株母树，编号１－１１，对每株母树的基本情况进
行调查，调查因子包括地理位置（经纬度坐标）、海拔
高、坡度、坡向、坡位、胸径、树高、枝下高、东西南北的
冠幅半径，调查结果见表１，研究区陆均松及采种母树
空间分布见图１。
表１ 采种母树基本情况
序号 坐标经纬度
海拔
／ｍ
坡度／° 坡向 坡位
胸径
／ｃｍ
树高
／ｍ
枝下高
／ｍ
冠幅／ｍ
东 南 西 北
１ １０９°１１′５０″，１９°５′４７″ １ １１７ ５ 北 中下 ６２ ２３ １５ ７ ６ ６ ５
２ １０９°１１′４２″，１９°５′３５″ １ １１８ ３５ 西 中上 ９２ ２４ １７ ８ ６ ６ ６
３ １０９°１１′２３″，１９°５′２１″ １ ０４６ ５ 西南 脊 ８９ ２０ １３ ６ ４ ５ ４
４ １０９°１１′３７″，１９°５′２９″ １ １１０ ４５ 西南 脊 ６４ ２６ １０ ６ ６ ６ ５
５ １０９°１１′３４″，１９°５′２４″ １ ０７８ ４０ 东南 上 ６８ ２９ ８ ８ ９ ７ ９
６ １０９°１１′４５″，１９°５′３８″ １ １２７ ４５ 西北 中 ６４ ２４ ９ ７ ６ ６ ６
７ １０９°１１′５２″，１９°５′４７″ １ １２０ ２０ 北 上 １０８ ２０ ９ ７ ６ ７ ５
８ １０９°１１′５４″，１９°５′３４″ １ １９７ １０ 东南 上 １３４ ２４ １２ ９ ９ ９ ８
９ １０９°１１′３５″，１９°５′２７″ １ ０９１ ５０ 西南 中上 ９４ ２４ １５ ８ １０ ８ ８
１０ １０９°１１′２７″，１９°５′２２″ １ ０７０ ４０ 西南 中下 ４０ ２０ １０ ７ ５ ７ ６
１１ １０９°１１′３０″，１９°５′２３″ １ ０８１ ３５ 西 中 ９１ ３２ １４ ９ ８ １０ ８
图１ 研究区陆均松及采种母树分布
２．２ 种子采集
２．２．１ 采种时间 采种时间对采集种子的数量和
品质有重要影响，过早或过晚都采集不到成熟的种
子，过早种子未成熟，过晚成熟种子脱落或被鸟类、
动物侵食。采种时期主要根据种子的成熟期和脱落
期确定。种子成熟有生理成熟（当种子内部的营养
物质积累到一定程度、外部形态也有相应变化、胚具
发芽能力时）和形态成熟（当种子内部营养物质停止
积累，外观具有该树种固有特征，胚完成发育时）。
一般林木种子采种多是在形态成熟后采集［２１］。形态
成熟判断的一个重要标志是颜色，根据文献资料记
载，走访当地有关专家、学者以及对研究区陆均松种
子颜色变化（见图２）和脱落情况观察，确定采种时间
为１１、１２月。具体采种时间为２０１３年１１月１０—１２
日，２０１４ 年 １１ 月 １４—１７ 日，２０１５ 年 １１ 月 ２０—
２５日。
图２ 陆均松种子颜色
２．２．２ 采种方法 林木种子采集有地面收集落种
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（主要适用于少量大粒种子）、立木采种和伐倒木采种
（结合采伐进行）３种方法，以立木采种方法为主。立
木采种方式有多种，主要包括地面人工或机械摇树采
种方式，地面木、竹或金属杆人工敲击采种方式，轻便
木、竹、金属梯或绳梯上树采种方式以及地面升降机
采种方式等［２２］。
陆均松母树胸径大、树干高、树皮滑，加之为珍稀
濒危植物不能砍伐，一般的立木采种方法难以满足需
要，本次研究采用弓箭牵引攀岩绳上树采种的方式，
具体做法是将细绳的一端连接攀岩绳，另一端拴在箭
上，通过射箭，箭将细绳牵引穿过树冠枝杈，细绳将攀
岩绳牵引穿过枝杈，并在枝杈的一端将攀岩绳固定，
另一端安装上升器，采种人员通过上升器沿攀岩绳攀
上树冠枝叉上，再借助高枝剪，剪下有种子的树枝，见
图３。树冠下铺上塑料布，收集下落的树枝和种子。
摘下树枝上的全部种子，利用漂浮法测定饱满种子和空
种子，如图３。记录全部种子粒数，饱满种子粒数、空种
子粒数、动物或鸟食种子粒数、未成熟种子粒数、成熟种
子粒数、小种子粒数。在避光自然通风环境晾干种子。
图３ 陆均松种子采集现场
２．３ 种子品质测定
２．３．１ 样品抽取 样品抽取的方法有四分法、分样
器法、点取法等。本研究采用四分法抽样测定样品，
即把待测种子倒在平滑的桌面上或玻璃板上铺平，使
图３ 沉水方式提取实心种子
种子混合均匀，而后铺成正方形，再用分样板沿对角
线把种子分成四个三角形，将对顶２个三角形的种子
装人瓶中备用，取其余２个对顶三角形的种子混合起
来，按前法继续分取，直到所需数量为止。
２．３．２ 种子生活力 利用四分法抽取３组重复测定
样品，每组样品种子５０粒。采用ＴＴＣ染色法测定种
子生活力。
２．４ 种子发芽率
陆均松种子发芽试验分为３大类１０小类，每年
３０个重复，３年９０个重复。每个重复抽取种子５０粒。
第一大类为实验室常温沙盘播种试验，３个重复，３年
９个重复。第二大类是实验室恒温培养皿播种发芽试
验，３个重复，３年９个重复。第三大类为研究区野外
播种发芽试验，包括８个小类（林下自然状态加围栏
播种发芽试验、林下自然状态不加围栏播种发芽试
验、林下去枯松土加围栏播种发芽试验、林下去枯松
土不加围栏播种发芽试验、林窗自然状态加围栏播种
发芽试验、林窗去枯松土加围栏播种发芽试验、林窗
自然状态不加围栏播种发芽试验、林窗去枯松土不加
围栏播种发芽试验），每个小类３个重复（每个重复大
小为１ｍ×１ｍ），８小类２４个重复，３年７２个重复。
记载种子发芽情况，包括发芽、未发芽、霉烂的种子粒
数。计算发芽率＝ｎ／Ｎ×１００。式中：ｎ—正常发芽粒
数，Ｎ—测定种子总数。
３ 结果与分析
３．１ 采集种子数量及构成
将２０１３年、２０１４年和２０１５年３年采集的陆均松
各母树种子数量及实心种子、空心种子、鸟食种子以
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及小种子的数量汇总于表２。
从表２可知，３年共采集种子１８０ ０３２粒，其中空
心种子为１７２ ００３粒，占全部种子的９５．５４％；实心种
子８ ０２９粒，占全部种子的４．４６％；未成熟种子７ ９４４
粒，占全部种子的４．４１％；成熟种子８５粒，占全部种
子的０．０５％，占全部实心种子的１．０５％。成熟种子中
９１％被动物或鸟类侵食。各年度的种子产量不尽相
同，２０１３年的实心种子占该年度采集种子的３．８１％，
未成熟种子占３．７６％，成熟种子占０．０５％；２０１４年
的实心种子占采集种子的４．４１％，未成熟种子占
４．３７％，成熟种子占０．０４％；２０１５年的实心种子占
采集种子的４．９１％，未成熟种子占４．８６％，成熟种
子占０．０５％。２０１３年、２０１４年和２０１５年的实心种
子比例呈现逐年递增的趋势，但比较接近。成熟种
子的比例２０１３年、２０１５年均为０．０５％，高于２０１４
年的０．０４％。
表２ 陆均松种子采集数量及构成
采种时间
采种母树
序号
每株母树
采种量／粒
空种子／粒
实心种子
小计／粒 未成熟种子／粒 成熟种子／粒
鸟或动物侵
食种子比例／％
小种子比例
／％
２０１３年 １ １４ ６５８ １４ ０２８ ６３０ ６２１ ９ ９２
２ ２９ ９３７ ２８ ８６９ １ ０６８ １ ０５５ １３ ８８
合计 ４４ ５９５ ４２ ８９７ １ ６９８ １ ６７６ ２２ ９０
２０１４年 ３ ８ ５４８ ８ １２１ ４２７ ４２２ ５ ９１
４ １４ ２２４ １３ ６４３ ５８１ ５７８ ３ ８７
５ １１ ２９３ １０ ７９７ ４９６ ４８８ ８ ９３
６ ７ ８９０ ７ ５３５ ３５５ ３５２ ３ ９０
７ １０ １１４ ９ ６７８ ４３６ ４３２ ４ ９０
８ １１ ８７９ １１ ３５５ ５２４ ５２０ ４ ９４
合计 ６３９４８ ６１ １２９ ２ ８１９ ２ ７９２ ２７ ９１
２０１５年 ９ ２３ ８３８ ２２ ６７１ １ １６７ １ １４９ １８ ８９ ３．９１
１０ １１ ４２１ １０ ９１２ ５０９ ５０６ ３ ９５ ３．７
１１ ３６ ２３０ ３４ ３９４ １８３６ １ ８２１ １５ ９３ ５．２
合计 ７１ ４８９ ６７ ９７７ ３ ５１２ ３ ４７６ ３６ ９２
总计 １８ ００３２ １７２ ００３ ８ ０２９ ７ ９４４ ８５ ９１
３．２ 种子生命力
种子生命力是指种子具有生命活动的能力。即
新陈代谢能力和生命所具有的属性。从两方面来衡
量种子生命力，一是是否具有生命力，二是生命力强
弱。２０１３年、２０１４年和２０１５年３次进行陆均松种子
生命力染色试验结果汇总于表３。
从表３可知，３年试验的平均着色率３．１１％，最高
位６％，最低为０．０％。陆均松种子着色率很低，表明
陆均松种子的生命力较弱，不利于陆均松天然更新。
３．３ 种子发芽率
种子发芽率是种子品质的重要指标之一，通过对
种子发芽率的测定，可以估计某一地区植物的数量或
表３ 种子生命力测定结果
试验时间
采种母树
序号
试验
重复
测定种子数
／粒
着色种子
／粒
着色率
／％
２０１３年 １－２
１ ５０ ２ ４．０％
２ ５０ ２ ４．０％
３ ５０ １ ２．０％
平均 － － ３．３３％
２０１４年 ３－８
１ ５０ ３ ６．０％
２ ５０ １ ２．０％
３ ５０ １ ２．０％
平均 － － ３．３３％
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续表３：
试验时间
采种母树
序号
试验
重复
测定种子数
／粒
着色种子
／粒
着色率
／％
２０１５年 ９－１１
１ ５０ ２ ４．０％
２ ５０ ２ ４．０％
３ ５０ ０ ０．０％
平均 － － ２．６６％
总平均 － － ３．１１％
者种群繁殖能力（生物学范畴），近而指导生产。同
时，也可以为种子贸易提供计算依据。陆均松的三大
类１０小类３年９０组重复试验的种子发芽试验结果统
计汇总于表４、５、６。
表４ 陆均松野外播种发芽试验结果
试验
时间
采种母
树序号
播种
方式
林下
自然状
林下
去枯
林窗
自然状
林窗
去枯
２０１３年 １－２ 围栏 ５０＋５０＋５０ ５０＋５０＋５０ ５０＋５０＋５０ ５０＋５０＋５０
不围栏 ５０＋５０＋５０ ５０＋５０＋５０ ５０＋５０＋５０ ５０＋５０＋５０
发芽数 ０ ０ ０ ０
２０１４年 ３－８ 围栏 ５０＋５０＋５０ ５０＋５０＋５０ ５０＋５０＋５０ ５０＋５０＋５０
不围栏 ５０＋５０＋５０ ５０＋５０＋５０ ５０＋５０＋５０ ５０＋５０＋５０
发芽数 ０ １ ０ ０
２０１５年 ９－１１ 围栏 ５０＋５０＋５０ ５０＋５０＋５０ ５０＋５０＋５０ ５０＋５０＋５０
不围栏 ５０＋５０＋５０ ５０＋５０＋５０ ５０＋５０＋５０ ５０＋５０＋５０
发芽数 ０ ０ ０ ０
表５ 陆均松常温室内沙盘播种试验结果
试验
时间
采种母
树序号
沙盘号
测定种子
／粒
发芽种子
／粒
未发芽
种子／粒
霉烂种子
／粒
２０１３年 １－２
１－１ ５０ ０ ４８ ２
１－２ ５０ ０ ５０ ０
１－３ ５０ ０ ４５ ５
２０１４年 ３－８
２－１ ５０ ０ ５０ ０
２－２ ５０ ０ ４９ １
２－３ ５０ ０ ４７ ３
２０１５年 ９－１１
３－１ ５０ ０ ５０ ０
３－２ ５０ ０ ４９ １
３－３ ５０ ０ ４８ ２
表４－６表明，不论是野外播种发芽试验，还是实
验室内常温沙盘播种发芽试验及恒温培养皿播种发
芽试验，其效果均很差，只有在野外林窗去枯松土加围
表６ 陆均松实验室恒温培养皿播种发芽试验结果
试验
时间
采种母
树序号
培养
皿号
测定种子
／粒
发芽种子
／粒
未发芽
种子／粒
霉烂种子
／粒
２０１３年 １－２
１－１ ５０ ０ ４６ ４
１－２ ５０ ０ ４４ ６
１－３ ５０ ０ ４８ ２
２０１４年 ３－８
２－１ ５０ ０ ４９ １
２－３ ５０ ０ ４７ ３
２－３ ５０ ０ ４９ １
２０１５年 ９－１１
３－１ ５０ ０ ４５ ５
３－２ ５０ ０ ５０ ０
３－３ ５０ ０ ４８ ２
栏的试验中有一粒种子发芽，长出幼苗外，其余试验
均未见种子发芽和幼苗产生。
４ 结论与讨论
４．１ 结论
通过陆均种子采集及其数量、构成、千粒质量、含
水量、生命力、发芽率的测定和分析，得出以下初步
结论。
（１）陆均松有效种子严重不足，其中实心种子少，
成熟的实心种子更少。在采集的种子中，空心种子占
全部采集种子的９５．５４％，实心种子占４．４６％，成熟的
实心种子占０．０５％。在种子成熟脱落之前９１％被动
物或鸟类侵食。
（２）陆均松种子的千粒质量在 １７．９６４ ８～
１８．０５７ ７ｇ之间，３年的种子千粒质量没有显著差异；
含水率在６．７７９ ３％～７．１１０ １％之间，３年的种子含
水率也没有显著差异。
（３）陆均松生命力较弱，染色试验表明，能染上红
色的种子占测定种子的比例为３．１１％，最高位６％，最
低为０．０％。
（４）陆均松种子的发芽率极低。通过野外林下、
林窗播种试验，实验室恒温培养皿播种发芽试验、实
验室常温沙盘播种试验，结果只有在野外林窗去枯松
土播种试验中有一株陆均松幼苗出现，其他试验结果
均未观测到种子发芽和幼苗出现。通过３年９０个重
复试验，测定４ ５００粒种子，仅有１株幼苗，其比例
为０．０２％。
４．２ 讨论
通过本研究，发现陆均松种子数量大，但有效种
子严重不足，这必然对陆均松天然更新造成严重障
碍。本研究只是测定到陆均松种子生产的情况，是什
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么原因导致这一严重不量后果，可能是遗传因素，也
可能是气候因素，还可能是生境因素等，需要进一不
深入研究。陆均松种子品种低劣，包括生命力不强、
发芽率不高，是什么原因导致这一结果，可能是种子
本身的生命力不强盛、也可能是试验条件不满足等，
需要进一不深入研究。
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特快专递
林化所成果获“梁希林业科学技术奖”一等奖
２０１６年９月２７－２９日讯，第四届中国林业学术大
会在浙江临安举行，会上举行了第七届梁希林业科学
技术奖颁奖仪式。林化所木材清洁制浆技术创新团队
房桂干研究员主持的“低等级木材高得率制浆清洁生
产关键技术”成果荣获一等奖。本届梁希奖共评出一
等奖４项、二等奖３３项、三等奖３４项。
该项目针对低等级木材（小径材、枝桠材和加工剩
余物等）原料的材性特征，开发了木片均质浸渍、有效
解离纤维、降低化学品和电能消耗、制浆过程节水等共
性关键技术，取得了多项创新技术成果并成功实现产
业化推广应用。利用创新技术研制的具有自主知识产
权的制浆装备，建成了多条全国产化装备的清洁制浆
生产线，技术成果和核心装备成功推广应用到国内３０
多条大型高得率浆生产线的工程设计、技术改造。并
实现成套技术和装备的出口。技术成果在本领域辐射
率达６０％以上。成果鉴定表明，整体技术达国际先进
水平，生产消耗指标居国际领先水平。该成果对推动
实施林纸行业结构调整和产业升级具有十分重要的支
撑作用。
“梁希科学技术奖”是经科技部批准，由国家林业
局和中国林学会共同设立的面向全国、代表我国林业
行业最高科技水平的奖项。
（中国林业网）