全 文 ：第 34 卷 第 3 期
2012 年 5 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol． 34，No． 3
May，2012
收稿日期:2011--07--18
基金项目:教育部新世纪优秀人才计划项目(NCET--10--0231)。
第一作者:穆绘莉。主要研究方向:观赏植物资源与育种。电话:010--62348738 Email:muhuili-2008@ 163． com 地址:100083 北京市清
华东路 35 号北京林业大学园林学院。
责任作者:潘会堂，副教授。主要研究方向:园林植物与观赏园艺。电话:010--62338005 Email:htpan2000@ gmail． com 地址:同上。
本刊网址:http:∥ journal． bjfu． edu． cn
胭脂花野生群体表型多样性研究
穆绘莉 游晓会 石 超 马 琳 姜 岩 潘会堂 张启翔
(北京林业大学园林学院，国家花卉工程技术研究中心)
摘要:对胭脂花的 5 个野生群体 17 个表型性状进行测量和分析，结果表明:胭脂花野生群体间和群体内均存在显
著差异，表型分化系数(V st)为 0. 09 ～ 0. 34，群体内多样性大于群体间的多样性，其变异来源主要存在于群体内;表
型性状的变异系数(CV)在 13. 71% ～ 48. 80%之间，其中变异最大的性状是花眼颜色，为 48. 80%，花冠筒长度表现
最为稳定，变异系数为 13. 71%;叶片数、叶长、叶宽、花葶直径、花序轮数、花量等性状之间呈显著正相关，花柱长短
与花冠筒长呈显著负相关。经度和纬度与大部分性状之间呈显著正相关;海拔、年均降雨量与大部分性状之间呈
显著负相关。对其野生群体进行 UPGMA 聚类表明，5 个群体聚为 2 大类，并没有严格按照地理距离聚类。
关键词:胭脂花;野生群体;表型多样性
中图分类号:S682. 1 + 5 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2012)03--0097--06
MU Hui-li;YOU Xiao-hui;SHI Chao;MA Lin;JIANG Yan;PAN Hui-tang;ZHANG Qi-xiang．
Phenotypic variation in natural populations of Primula maximowiczii． Journal of Beijing Forestry
University (2012)34(3)97--102［Ch，26 ref．］College of Landscape Architecture，Beijing Forestry
University，National Engineering Research Center for Floriculture，100083，P． R． China．
Investigation of seventeen phenotypic traits from five natural Primula maximowiczii populations
showed significant differences among all the traits both within and between populations． The phenotypic
differentiation coefficient (V st)ranged from 0. 09 to 0. 34. Phenotypic diversity within populations was
higher than that among populations and the main source of variation was observed within populations． The
variation coefficient (CV)of phenotypic traits ranged from 13. 71% to 48. 80% ． The color of corolla
eyes is the most unstable trait (CV = 48. 80%) ，while the corolla tube length is the most stable trait
(CV = 13. 71% )． Leaf number，leaf length，leaf width，scape diameter，inflorescence number and
flower number were significantly positively correlated while stigma type was significantly negatively
correlated with corolla tube length． Pin-type plants usually had shorter corolla tubes while thrum-type
plants had longer corolla tubes． Most phenotypic traits showed a significantly positive correlation with
longitude and latitude，but a significant negative correlation with altitude and annual rainfall． UPGMA
cluster analysis classified the five P． maximowiczii populations into two groups without a clear geographic
correlation．
Key words Primula maximowiczii;natural population;phenotypic diversity
胭脂花(Primula maximowiczii)为报春花科报春
花属多年生草本植物，花柱二型，花多为红色，少见
黄色，花期 5—6 月，主要分布在我国北京、河北、山
西、宁夏、河南、内蒙古等地区［1］，多生于山地林下、
林缘、亚高山草甸、溪畔等腐殖质较丰富的潮湿生
境。胭脂花作为一种最近才被人们注意和重视的
报春花属植物，相关研究工作主要涉及胭脂花的种
子萌发［2
--3］、生长环境及植物生长调节物质对胭脂
花生长发育影响［4
--5］ 以 及染色体核型观察［6］ 等
方面。
报春花属植物种质资源多样性评价方面的研
究主要集中于少数的几个种，人们对分布于日本的
翠南报春(P． sieboldii)［7］、中国云南的滇北球花报
春(P． denticulata ssp． sinodenticulata)［8］进行了表
型多样性研究。近年来，研究人员利用分子标记技
术对一些报春花属植物的遗传多样性进行了研究，
DOI:10.13332/j.1000-1522.2012.03.016
包括利用 AFLP 技术研究 P． elatior［9］、鹅黄灯台报
春(P． cockburniana)［10］、滇北球花报春［11］，利用
RAPD 标记研究安徽羽叶报春(P． merrilliana)［12］、
雅江报春(P． yargongensi)［13］，利用 ISSR 标记研究
钟花报春(P． sikkimensis)［14］、安徽羽叶报春［15］、P．
apennina［16］，利 用 SSR 标 记 分 析 欧 报 春 (P．
vulgaris)［17］、翠南报春［18--20］的遗传多样性，为确定
上述报春花植物的遗传多样性水平，制定野生报春
花种质资源保护策略提供了依据。
通过前期的调查，发现胭脂花野生群体中存在
多样的花部形态和丰富的花色变异，具有很好的观
赏性，是一种具有开发潜力的观赏植物材料。同时
发现，虽然胭脂花地理分布较广，但分布不均匀，有
些地区仅有零星分布，群体很小，加之人为活动的
影响，一些野生群体已经受到威胁，对其资源的保
护刻不容缓。然而，目前对该物种种质资源的调查
研究还未见报道，也未见对胭脂花野生群体表型变
异和遗传多样性方面的研究。在前期调查的基础
上，本研究对 5 个胭脂花野生群体的表型多样性进
行了研究，以揭示其多样性水平，为以后胭脂花野
生种质资源的保护，以及引种、育种研究提供科学
依据。
1 材料与方法
1. 1 取样方法
在 2008—2010 年连续 3 年对胭脂花野生群体
进行野外调查的基础上，于 2010 年 5—6 月对 5 个
野生群体(表 1)进行表型多样性研究。胭脂花尽管
在地理范围上分布广，但是其群体仅分布在北方少
数地区，且群体面积较小，有的群体仅有几十株个
体。在群体内采取随机取样，采样范围覆盖整个分
布区，并根据其异花授粉的生物学特性，每个群体
随机选取≥ 25 个个体，群体内个体数少于 25 的，则
全部取样，取样个体间距离≥ 3 m［21］。
表 1 胭脂花野生群体地理位置及生态因子
Tab． 1 Locations and ecological factors of the sampled populations of P． maximowiczii
群体
编号
样本
数
分布 生境 经度 纬度 海拔 /m
年均
气温 /℃
年均降雨
量 /mm
无霜
期 / d
LS 28 北京东灵山 草甸 115°2807″E 40°0205″N 2 000 ～ 2 200 4. 8 611. 9 160
NMG 28 内蒙古赛罕乌拉自然保护区 草甸 118°4507″E 44°1120″N 1 937 2. 0 400. 0 100
PQG 24 山西庞泉沟自然保护区 水边林下 111°3015″E 37°5221″N 1 900 ～ 2 100 4. 3 830. 8 100
SHB 38 河北塞罕坝自然保护区 草甸 117°3004″E 42°2729″N 1 800 － 1. 4 454. 2 59
WTS 26 山西五台山 草甸 113°3940″E 39°0331″N 2 500 ～ 2 700 － 4. 2 966. 3 75
1. 2 性状选取和测量
对胭脂花叶长(由叶基至叶尖)、叶宽(叶片最
宽处)、花葶高度、花葶直径、花序轮数、花量(花序
上小花的数量)、冠幅(单花)、花冠筒长、花冠裂片
长、花冠裂片宽、花梗长、花眼直径、萼片长等 13 个
性状进行测量和记录，精度为 0. 1 mm;其中冠幅(单
花)、花冠筒长、花冠裂片长、花冠裂片宽、花梗长、
花眼直径、萼片长等 7 个性状每株分别测量 3 朵小
花。同时记录每个植株的叶片数、花柱类型(短花
柱类型赋值为 1，长花柱类型赋值为 2) ，用英国皇家
园艺协会比色卡(RHSCC)测定花冠颜色和花眼颜
色，参考张海平等［22］的方法对所测得的花冠颜色和
花眼颜色进行赋值(见表 2)。
表 2 花色性状赋值
Tab． 2 Quantified value of corolla color and corolla eye color
性状 赋 值
花冠颜色、
花眼颜色
Yellow、Green-Yellow = 1，Yellow-Orange = 2，
Orange = 3，Orange-Red = 4，Red = 5
注:表中英文为英国皇家园艺协会比色卡(RHSCC)颜色编码，分别
代表黄、黄绿、橙黄、橙色、橙红、红色。
1. 3 数据分析
对所测量的各个群体的性状，采用巢式方差分
析方法进行方差分析，比较群体间和群体内的差
异。其线性模型为 Yijk = μ + Si + T(i)j + ε(ij)k，Yijk为
第 i 个群体第 j 个单株第 k 个观测值，μ 为总体平均
值，Si 为第 i 个小群体的效应(固定) ，T(i)j为第 i 个
小群体第 j 个单株的效应(随机) ，ε(ij)k为实验误差。
计算表型分化系数(V st) ，表示群体间的表型变异与
总变异的百分比［23］;用变异系数(CV)表示表型性
状离散程度。
采用偏相关分析方法分析表型性状与生态因
子间的相关关系［24］，用 Pearson 积矩相关系数表示
表型性状之间的相关关系。
利用 Excel 和 SPSS11. 0 进行数据统计，采用
SAS 9. 0 进行方差分析。
2 结果与分析
2. 1 胭脂花群体间和群体内表型性状的方差分析
由表 3 所示，除花序轮数在群体间无显著差异
外，其他性状在群体间均有显著差异。在所研究的
89 北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
胭脂花表型性状中，以 PQG 和 WTS 群体的叶片数、
叶长、叶宽、花葶高度、花葶直径、花序轮数和花量
为最小;而花部形态中，NMG 群体的花冠筒长、花冠
裂片长、花冠裂片宽和萼片长为最短。
巢式设计方差分析结果(表 4)表明，花部形态
性状群体间和群体内均具有显著差异，说明群体间
和群体内表型性状都有较高的多样性。方差分量
分析结果(表 5)表明，胭脂花表型分化系数的变化
范围为 0. 09 ～ 0. 34，其中分化系数最小的为冠幅
0. 09，最大的为花冠筒长和花梗长，均为 0. 34。平
均分化系数为 0. 22，占总变异的 1 /5，说明群体间对
表型的贡献小于群体内对表型分化的影响，胭脂花
野生群体的表型多样性主要存在于群体内。
表 3 胭脂花 5 个野生群体表型性状的平均值及多重比较结果
Tab． 3 Multiple contrast of phenotypic traits among five populations of P． maximowiczii
群体 叶片数 叶长 / cm 叶宽 / cm 花葶高度 / cm 花葶直径 / cm 花序轮数 花量
LS 13． 710 ± 3． 101 c 11． 889 ± 2． 959 b 3． 877 ± 1． 097 b 27． 629 ± 6． 263 b 0． 645 ± 0． 539 b 1． 820 ± 0． 476 a 16． 710 ± 6． 959 ab
NMG 12． 390 ± 3． 258 bc 13． 832 ± 3． 842 c 4． 714 ± 1． 132 c 39． 543 ± 8． 620 d 0． 668 ± 0． 237 b 2． 000 ± 0． 471 a 21． 140 ± 8． 623 bc
PQG 9． 920 ± 2． 765 a 10． 314 ± 3． 954 ab 3． 624 ± 1． 031 ab 22． 083 ± 10． 146 a 0． 444 ± 0． 189 a 1． 710 ± 0． 624 a 12． 000 ± 7． 126 a
SHB 13． 000 ± 4． 133 bc 11． 637 ± 2． 663 b 3． 968 ± 1． 007 b 34． 234 ± 7． 422 c 0． 684 ± 0． 228 b 1． 920 ± 0． 673 a 25． 680 ± 13． 303 c
WTS 11． 150 ± 4． 529 ab 8． 724 ± 2． 223 a 3． 241 ± 0． 641 a 24． 889 ± 5． 120 ab 0． 428 ± 0． 127 a 1． 670 ± 0． 555 a 11． 960 ± 5． 148 a
平均 12． 170 ± 3． 848 11． 348 ± 3． 517 3． 902 ± 1． 093 30． 232 ± 9． 769 0． 586 ± 0． 316 1． 803 ± 0． 578 18． 260 ± 10． 582
群体 冠幅 / cm 花冠筒长 / cm 花冠裂片长 / cm 花冠裂片宽 / cm 花梗长 / cm 花眼直径 / cm 萼片长 / cm
LS 1． 806 ± 0． 414 a 1． 494 ± 0． 189 ab 0． 971 ± 0． 150 b 0． 419 ± 0． 084 bc 1． 265 ± 0． 395 b 0． 290 ± 0． 080 a 1． 050 ± 0． 234 c
NMG 1． 819 ± 0． 295 a 1． 452 ± 0． 235 a 0． 840 ± 0． 140 a 0． 383 ± 0． 092 a 1． 994 ± 0． 702 d 0． 365 ± 0． 095 b 0． 809 ± 0． 135 a
PQG 2． 063 ± 0． 401 bc 1． 850 ± 0． 239 d 1． 165 ± 0． 310 c 0． 400 ± 0． 102 ab 1． 643 ± 0． 573 c 0． 279 ± 0． 108 a 0． 923 ± 0． 206 b
SHB 1． 961 ± 0． 499 b 1． 528 ± 0． 219 b 0． 960 ± 0． 165 b 0． 436 ± 0． 096 c 1． 306 ± 0． 409 b 0． 305 ± 0． 053 a 0． 896 ± 0． 205 b
WTS 2． 140 ± 0． 287 c 1． 602 ± 0． 201 c 0． 966 ± 0． 138 b 0． 394 ± 0． 089 ab 1． 035 ± 0． 333 a 0． 424 ± 0． 127 c 0． 866 ± 0． 127 b
平均 1． 952 ± 0． 415 1． 574 ± 0． 253 0． 974 ± 0． 210 0． 409 ± 0． 095 1． 439 ± 0． 591 0． 331 ± 0． 106 0． 908 ± 0． 203
注:表中数据为平均值 ±标准差;a、b、c、d 为 Duncan grouping 表示值，字母相同的两者间无显著差异。
表 4 胭脂花野生群体间和群体内表型性状方差分析
Tab． 4 Variance analysis of phenotypic traits among and within populations of P． maximowiczii
性状
均方(自由度) F
群体间 群体内 机误 群体间 群体内
冠幅 1. 733 5 (4) 0. 469 8 (139) 0. 006 7 3. 69＊＊ 69. 69＊＊
花冠筒长 1. 896 3 (4) 0. 131 1 (139) 0. 006 5 14. 47＊＊ 20. 19＊＊
花冠裂片长 1. 041 7 (4) 0. 098 8 (139) 0. 004 0 10. 54＊＊ 24. 51＊＊
花冠裂片宽 0. 042 6 (4) 0. 023 1 (139) 0. 001 7 1. 84＊＊ 14. 01＊＊
花梗长 11. 534 9 (4) 0. 736 7 (139) 0. 007 7 15. 66＊＊ 95. 41＊＊
花眼直径 0. 296 2 (4) 0. 022 9 (139) 0. 001 8 12. 93＊＊ 13. 72＊＊
萼片长 0. 674 7 (4) 0. 097 7 (139) 0. 005 2 6. 91＊＊ 18. 84＊＊
注:* 表示 α = 0. 05 水平上差异显著;＊＊表示 α = 0. 01 水平上差异显著。下同。
表 5 胭脂花群体内和群体间方差分量与群体间表型分化系数
Tab． 5 Variance portions and differentiation coefficients of phenotypic traits among and within populations of P． maximowiczii
性状
方差分量 方差分量百分比 /%
群体间 群体内 机误 群体间 群体内 机误
表型分化系数 /%
冠幅 0. 014 7 0. 154 4 0. 006 7 8. 38 87. 78 3. 84 0. 09
花冠筒长 0. 020 6 0. 041 5 0. 006 5 30. 00 60. 54 9. 46 0. 34
花冠裂片长 0. 011 0 0. 031 6 0. 004 0 23. 57 67. 78 8. 65 0. 26
花冠裂片宽 0. 000 2 0. 007 2 0. 001 7 2. 52 79. 17 18. 31 0. 03
花梗长 0. 125 9 0. 243 0 0. 007 7 33. 42 64. 53 2. 05 0. 34
花眼直径 0. 003 2 0. 007 1 0. 001 7 26. 69 59. 32 13. 99 0. 31
萼片长 0. 006 7 0. 030 8 0. 005 2 15. 74 72. 13 12. 13 0. 18
2. 2 表型性状的变异分析
对变异系数(表 6)的分析可以看到，花冠颜色
平均变异系数为 17. 09%，在所测量的 17 个性状
中，其平均值相对较低，但不同群体花冠颜色的变
异却有很大的差异。LS 和 WTS 2 个群体的变异系
数为 32. 96%、32. 01%，大于平均变异水平 28. 40%，
说明这 2 个群体中花色丰富;而 NMG、PQG 和 SHB
群体的花冠颜色变异较低，分别为 7. 34%、8. 49%
和 4. 64%，说明这 3 个群体中花色变异很少。调查
中也发现:LS 和 WTS 这 2 个群体中，花色以红色为
主，同时也有较多的橙红、橙色、橙黄等花色，并有
较稀少的纯黄色种类;而 NMG、PQG 和 SHB 群体虽
99第 3 期 穆绘莉等:胭脂花野生群体表型多样性研究
表 6 胭脂花野生群体表型性状变异系数
Tab． 6 Coefficients of variance of phenotypic traits
among populations of P． maximowiczii %
性状
群体编号
LS NMG PQG SHB WTS
平均变
异系数
叶片数 22. 61 26. 29 27. 88 31. 79 40. 63 29. 84
叶长 24. 88 27. 78 38. 34 22. 88 25. 49 27. 87
叶宽 28. 29 24. 01 28. 46 25. 36 19. 76 25. 18
花葶高度 22. 67 21. 80 45. 94 21. 68 20. 57 26. 53
花葶直径 83. 57 35. 52 42. 57 33. 38 29. 77 44. 96
花序轮数 26. 11 23. 57 36. 53 35. 04 33. 28 30. 91
花量 41. 64 40. 78 29. 38 51. 80 43. 03 41. 33
冠幅 22. 90 16. 19 19. 43 25. 45 13. 39 19. 47
花冠筒长 12. 63 16. 16 12. 91 14. 30 12. 57 13. 71
花冠裂片长 15. 50 16. 70 26. 61 17. 21 14. 31 18. 07
花冠裂片宽 20. 12 24. 05 25. 43 22. 13 22. 60 22. 87
花梗长 31. 50 35. 19 34. 91 31. 35 32. 13 32. 97
花眼直径 27. 70 26. 16 38. 70 17. 25 29. 85 27. 93
萼片长 22. 29 16. 65 22. 35 22. 88 14. 69 19. 77
花柱类型 32. 64 35. 71 41. 11 35. 41 33. 07 35. 59
花冠颜色 32. 96 7. 34 8. 49 4. 64 32. 01 17. 09
花眼颜色 55. 00 63. 00 41. 00 33. 00 52. 00 48. 80
平均变异系数 30. 75 26. 88 30. 59 26. 20 27. 60 28. 40
然在株型上有较大的差异，但是花色基本都是红
色，其他花色则很少见。花眼颜色也是影响花朵整
体色彩和观赏特点的重要性状，研究结果显示，花
眼颜色的变异系数为 48. 80%，在所有性状中变异
最大，其变异与花冠颜色变异呈正相关。花冠颜色
与花眼颜色的变异系数从理论上证明了其野生群
体中丰富的色彩变异。除花冠颜色和花眼颜色变
异多样外，变异系数较大的有花葶直径和花量，其
变异系数分别为 44. 96%和 41. 33%，说明这 2 个性
状不稳定;而花冠筒长的变异系数为 13. 71%，在所
有性状中其变异系数最小，说明此性状相对较稳
定，不易发生变化。
对各个群体的表型变异分析表明:LS 和 PQG
群体的变异系数最大，分别为 30. 75% 和 30. 59%，
说明这 2 个群体内的表型变异最为丰富，存在较多
的变异类型;而 WTS、NMG 和 SHB 的变异系数较为
接近，分别为 27. 60%、26. 88% 和 26. 20%，说明其
群体内部的变异水平相当，较前 2 个群体的丰富度
稍低。
2. 3 表型性状的相关性分析
对所测量的 17 个性状进行相关性分析及显著
性检验(表 7) ，结果表明，胭脂花叶片数、叶长、叶
宽、花葶直径、花序轮数、花量两两之间呈极显著正
相关。冠幅与花冠筒长、花冠裂片长呈极显著的相
关性。花柱类型与花冠筒长也呈极显著的相关性，
短花柱类型的花冠筒长显著大于长花柱类型的花
冠筒长。花冠颜色和花眼颜色也呈极显著的相
关性。
表 7 Pearson 相关性系数及显著性检验
Tab． 7 Pearson correlation coefficient (r)for phenotypic traits and their significance in the populations
性状 叶片数 叶长 叶宽
花葶
高度
花葶
直径
花序
轮数
花量 冠幅
花冠
筒长
花冠
裂片长
花冠
裂片宽
花梗长
花眼
直径
萼片长
花柱
类型
花冠
颜色
叶长 0. 395＊＊
叶宽 0. 285＊＊ 0. 733＊＊
花葶高度 0. 153 0. 527＊＊ 0. 457＊＊
花葶直径 0. 294＊＊ 0. 411＊＊ 0. 366＊＊ 0. 344＊＊
花序轮数 0. 216＊＊ 0. 436＊＊ 0. 469＊＊ 0. 343＊＊ 0. 257＊＊
花量 0. 443＊＊ 0. 471＊＊ 0. 405＊＊ 0. 450＊＊ 0. 464＊＊ 0. 568＊＊
冠幅 0. 001 － 0. 065 － 0. 023 － 0. 017 － 0. 021 － 0. 095 － 0. 013
花冠筒长 － 0. 119 － 0. 180 * － 0. 077 － 0. 207 * － 0. 136 － 0. 131 － 0. 158 0. 221＊＊
花冠裂片长 0. 020 0. 075 0. 142 － 0. 090 0. 016 0. 046 － 0. 021 0. 378＊＊ 0. 419＊＊
花冠裂片宽 0. 140 0. 083 0. 231＊＊ 0. 047 0. 068 0. 115 0. 159 0. 204 * 0. 146 0. 555＊＊
花梗长 0. 080 0. 397＊＊ 0. 366＊＊ 0. 290＊＊ 0. 180 * 0. 184 * 0. 208 * 0. 055 0. 016 0. 116 0. 003
花眼直径 0. 097 － 0. 005 0. 107 0. 049 － 0. 022 － 0. 055 － 0. 084 0. 186 * 0. 080 0. 089 0. 226＊＊ 0. 020
萼片长 0. 179 * 0. 069 0. 125 － 0. 083 0. 102 0. 008 0. 136 0. 032 0. 159 0. 334＊＊ 0. 191 * － 0. 027 － 0. 071
花柱类型 － 0. 003 0. 025 － 0. 032 － 0. 064 0. 036 － 0. 070 0. 008 0. 102 － 0. 276＊＊ 0. 007 － 0. 048 － 0. 065 － 0. 092 － 0. 050
花冠颜色 － 0. 032 0. 037 0. 062 0. 081 － 0. 038 0. 128 0. 131 － 0. 036 － 0. 012 － 0. 043 － 0. 038 0. 137 0. 010 － 0. 096 － 0. 205 *
花眼颜色 0. 046 0. 069 0. 134 0. 100 － 0. 023 0. 087 0. 256＊＊－ 0. 039 0. 137 0. 182 * 0. 109 0. 147 － 0. 074 0. 088 － 0. 083 0. 405＊＊
2. 4 表型性状与生态因子间的相关性分析
对胭脂花表型性状与地理生态因子间进行了
偏相关分析，结果见表 8。由表可知:大部分性状与
经度和纬度呈正相关，其中，冠幅、花冠筒长、花冠
裂片长与纬度和经度显著负相关;海拔、年均降雨
量与大部分性状之间呈显著或者极显著的负相关
关系;年均温与叶长、冠幅、花梗长、花眼直径有显
著的相关关系，与其他性状无明显的相关性;无霜
期与花葶高度、花量、冠幅、花眼直径、花冠颜色和
花眼颜色有显著的负相关性。
分析结果说明，胭脂花的表型性状与生态因子
有显著的相关性。从南到北其叶长、叶宽逐渐加
001 北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
长，叶片数和花量也有增加的趋势，然而这些性状
则随着海拔的升高有下降的趋势;年均降雨量则对
其花朵的大小(冠幅、花冠筒长、花冠裂片长)有着
极显著的正相关性，与其他一些性状则呈负相关，
说明气候湿润的地方有助于促进其花朵的生长;而
年均温和无霜期对其大部分的性状无明显影响。
表 8 胭脂花表型性状与地理生态因子的相关性分析
Tab． 8 Correlation coefficients between geo-ecological factors and phenotypic traits of P． maximowiczii
性状
地理生态因子
经度 纬度 海拔 年均降雨量 年均温 无霜期
叶片数 0. 238＊＊ 0. 187 * － 0. 109 － 0. 227＊＊ 0. 042 0. 103
叶长 0. 369＊＊ 0. 383＊＊ － 0. 330＊＊ － 0. 429＊＊ 0. 232＊＊ 0. 125
叶宽 0. 343＊＊ 0. 371＊＊ － 0. 285＊＊ － 0. 380＊＊ 0. 167 0. 055
花葶高度 0. 614＊＊ 0. 633＊＊ － 0. 339＊＊ － 0. 568＊＊ － 0. 050 － 0. 141 *
花葶直径 0. 310＊＊ 0. 289＊＊ － 0. 249＊＊ － 0. 336＊＊ 0. 076 0. 034
花序轮数 0. 187 * 0. 194 * － 0. 158 － 0. 203 * 0. 042 － 0. 014
花量 0. 410＊＊ 0. 392＊＊ － 0. 379＊＊ － 0. 440＊＊ － 0. 082 － 0. 196 *
冠幅 － 0. 208 * － 0. 190 * 0. 182 * 0. 256＊＊ － 0. 225＊＊ － 0. 211 *
花冠筒长 － 0. 461 * － 0. 414＊＊ 0. 080 0. 359＊＊ 0. 069 － 0. 046
花冠裂片长 － 0. 397 * － 0. 374＊＊ － 0. 013 0. 265＊＊ 0. 119 0. 001
花冠裂片宽 0. 054 0. 027 － 0. 129 － 0. 094 － 0. 010 － 0. 040
花梗长 0. 188 * 0. 281＊＊ － 0. 301＊＊ － 0. 282＊＊ 0. 272＊＊ 0. 040
花眼直径 0. 077 0. 108 0. 301＊＊ 0. 122 － 0. 359＊＊ － 0. 239＊＊
萼片长 － 0. 138 － 0. 191 * － 0. 053 0. 038 0. 233＊＊ 0. 264＊＊
花柱类型 － 0. 034 － 0. 074 0. 092 0. 050 0. 048 0. 153
花冠颜色 0. 120 0. 212 * － 0. 366＊＊ － 0. 220＊＊ － 0. 026 － 0. 341＊＊
花眼颜色 0. 097 0. 150 － 0. 366＊＊ － 0. 209 * － 0. 027 － 0. 294＊＊
2. 5 聚类分析
对数据进行标准化转换，采用欧氏距离对 5 个
群体进行 UPGMA 聚类，聚类结果如图 1。可以看
出，胭脂花野生群体首先聚为 2 大类，PQG 单独为
一类，LS 和 SHB 聚为一类，NMG 和 WTS 聚为一类，
其野生群体并没有严格的按照地理关系进行聚类，
这可能与胭脂花不同群体的生境条件、当地的气候
类型有关。PQG 群体是调查到的最南端的群体，且
生境特殊，主要生于林下沟谷边，本研究中的其他
群体则大多分布在山顶草甸;NMG 为调查点的最北
端，海拔 1 900 m，与 WTS 在地理位置上相隔较远，
但胭脂花在 WTS 分布的海拔为 2 500 ～ 2 700 m，可
能由于遗传和环境的共同作用，使胭脂花野生群体
间表型性状呈现不连续的变异。
图 1 基于 17 个表型性状的胭脂花野生群体 UPGMA 聚类树形图
Fig． 1 UPGMA-derived dendrogram of 5 natural populations of
P． maximowiczii based on 17 phenotypic traits
3 结论与讨论
胭脂花群体间和群体内均具有很高的表型多
样性水平;但是，群体内的多样性水平要高于群体
间的多样性水平，说明其野生群体的表型变异主要
来自群体内。这与 Yoshida 等［20］对翠南报春野生群
体花部形态变异的研究结果相一致，也与张睿鹂
等［8］对滇北球花报春野生群体表型多样性研究结
果相一致，都说明了报春花属植物在野生状态下有
着丰富的表型变异。虽然胭脂花群体间表型多样
性相对于群体内较低，但群体间也存在显著的差
异，群体间存在的遗传多样性反映了地理、生殖隔
离上的变异，可能是由于不同的生境而产生的变
异。胭脂花异花授粉的繁殖特性应该促进其群体
间的基因交流，然而其群体间表型分化系数为
0. 22，与滇北球花报春［8］表型分化系数 0. 29 较为接
近，说明其群体也存在一定程度的遗传分化，这与
其生境条件差异大、地理和生殖隔离等因素相关。
对胭脂花 17 个表型性状的研究表明，各个性状
变异都有显著的差异，具有很高的表型多样性。地理
分布、种子传播和繁育系统等是影响群体遗传多样性
的主要因素［25］，胭脂花较大的表型变异可能与其花
柱二型性和自交不亲和等繁育特性相关。同时，生境
也是影响野生群体表型变异的重要因素，调查中发
现，胭脂花群体分布的生境有水边、林下、高山草甸
等，研究也表明生态因子与胭脂花的表型性状之间具
101第 3 期 穆绘莉等:胭脂花野生群体表型多样性研究
有显著相关关系，其中经度、纬度、海拔和年均降雨量
对其大部分表型性状具有极显著的影响。
对胭脂花 17 个表型性状的相关性分析表明，花
柱的长短与花冠筒长呈极显著的负相关性，具体表
现为短花柱类型的花冠筒长，长花柱类型的花冠筒
短，结果与 Kalman 等［26］的研究结果一致。Kalman
等研究了黄花九轮草(Primula veris)与欧报春杂交
后代的花部形态变异，发现短花柱的花冠筒长比长
花柱的长很多，且花冠筒变异最小，这与其花柱二
型、异花授粉的繁殖特性相关。本研究中花冠筒长
度为胭脂花表型性状中表现最为稳定的性状，变异
系数为 13. 71%。
由于受到各种因素的干扰，胭脂花野生群体正
在缩小，例如 PQG 的野生群体虽然变异丰富，但其
储量却在逐渐减少。根据本研究的结果，胭脂花形
态性状的变异主要存在于群体内，在对其种质资源
进行保护的同时，应选择多样性高的群体进行优先
和重点保护。LS 和 WTS 这 2 个群体在群体水平上
具有较高的表型多样性，花色变异丰富，应该首先
重点保护;PQG 的群体已经遭到很大程度的破坏，
应该尽快采取保护措施，减少资源损失。
胭脂花野生群体存在很高的表型多样性，然而
直接从野外测量其表型性状也存在不足。这种测
量方法受到了环境及地理因素的影响，测得表型多
样性水平不能完全代表其真正遗传多样性水平［25］;
所以还需要从分子水平对其进行更深入的研究，同
时结合表型多样性研究，为以后的工作提供更精确
的信息。
参 考 文 献
［1］ 胡启明 ． 中国植物志:第 59 卷第 2 分册［M］． 北京:科学出版
社，1990:169--170．
［2］ 潘会堂，张玉刚，张启翔，等 ． 胭脂花种子萌发特性研究［C］∥
张启翔 ． 中国观赏园艺研究进展 ． 北京:中国林业出版社，
2004:230--234．
［3］ 薄伟，杨晓盆 ． 胭脂花种子发芽生物学特性研究［J］． 山西农
业大学学报:自然科学版，2009，29(5) :415--418．
［4］ 毛娟娟，潘会堂，唐明 ． 光质对胭脂花幼苗生长的影响［J］． 安
徽农业科学，2009，37(17) :7961--7962，7982．
［5］ 唐明，毛娟娟，陈愔，等 ． GA-3 和 6-BA 对胭脂花(Primula
maximowiczii)幼苗生长影响的初步探讨［C］∥张启翔 ． 中国观
赏园艺研究进展 ． 北京:中国林业出版社，2009:383--388．
［6］ 张晓曼，张启翔，孙晓光 ． 5 种报春花属植物材料的核型研究
［J］． 园艺学报，2007，34(5) :1263--1266．
［7］ YOSHIOKA Y， IWATA H，OHSAWA R， et al． Quantitative
evaluation of the petal shape variation in Primula sieboldii caused
by breeding process in the last 300 years［J］． Heredity，2005，94
(6) :657--663．
［8］ 张睿鹂，贾茵，张启翔 ． 滇北球花报春天然群体表型变异研究
［J］． 生物多样性，2008，16(4) :362--368．
［9］ JACQUEMYN H，HONNAY O，GALBUSERA P，et al． Genetic
structure of the forest herb Primula elatior in a changing landscape
［J］． Molecular Ecology，2004，13(1) :211--219．
［10］ 陈强 ． 鹅黄灯台报春遗传多样性 AFLP 分析［D］．雅安:四川农
业大学，2008．
［11］ 张睿鹂 ． 滇西北报春花资源及滇北球花报春核心种质研究
［D］． 北京:北京林业大学，2008．
［12］ 彭艳秋，邵剑文，张小平，等 ．珍稀濒危植物安徽羽叶报春遗传
多样性的 RAPD 分析［J］． 云南植物研究，2007，29 (5) :
549--553．
［13］ 潘远智，庞博，孙振元，等 ． 雅江报春天然居群 RAPD 遗传多样
性［J］． 四川农业大学学报，2008，26(1) :28--31．
［14］ 王凤英，葛学军，郝刚，等 ． 喜马拉雅--横断山区钟花报春居群
遗传多样性及遗传分化［J］． 热带亚热带植物学报，2005，13
(2) :149--153．
［15］ SHAO J W，CHEN W L，PENG Y Q，et al． Genetic diversity
within and among populations of the endangered and endemic
species Primula merrilliana in China［J］． Biochemical Systematics
and Ecology，2009，37(6) :699--706．
［16］ CREMA S，CRISTOFOLINI G，ROSSI M，et al． High genetic
diversity detected in the endemic Primula apennina Widmer
(Primulaceae) using ISSR fingerprinting［J］． Plant Systematics
and Evolution，2009，280(1) :29--36．
［17］ VAN GEERT A，VAN ROSSUM F，TRIEST L． Genetic diversity
in adult and seedling populations of Primula vulgaris in a
fragmented agricultural landscape［J］． Conservation Genetics，
2008，9(4) :845--853．
［18］ HONJO M，KITAMOTO N，UENO S，et al． Management units of
the endangered herb Primula sieboldii based on microsatellite
variation among and within populations throughout Japan［J］．
Conservation Genetics，2009，10(2) :257--267．
［19］ YOSHIDA Y，HONJO M，KITAMOTO N，et al． Reconsideration
for conservation units of wild Primula sieboldii in Japan based on
adaptive diversity and molecular genetic diversity［J］． Genetics
Research，2009，91(4) :225--235．
［20］ YOSHIDA Y，HONJO M，KITAMOTO N，et al． Genetic variation
and differentiation of floral morphology in wild Primula sieboldii
evaluated by image analysis data and SSR markers［J］． Breeding
Science，2008，58(3) :301--307．
［21］ 金燕，卢宝荣 ． 遗传多样性的取样策略［J］． 生物多样性，
2003，11(2) :155--161．
［22］ 张海平，房伟民，陈发棣，等 ．部分睡莲属植物形态性状的多样
性分析［J］．南京农业大学学报，2009，32(4) :47--52．
［23］ 葛颂，王明庥，陈岳武 ． 用同工酶研究马尾松群体的遗传结构
［J］． 林业科学，1988，24(4) :399--409．
［24］ 明军，顾万春 ． 紫丁香表型多样性研究［J］． 林业科学研究，
2006，19(2) :199--204．
［25］ HAMRICK J L，GODT M J W． Factors influencing levels of
genetic diversity in woody plant species［J］． New Forest，1992，6
(1 /4) :95--124．
［26］ KALMAN K，MEDVEGY A，MIHALIK E． Pattern of the floral
variation in the hybrid zone of two distylous Primula species［J］．
Flora，2004，199(3) :218--227．
(责任编辑 董晓燕)
201 北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷