全 文 ：场尹年舞 l期
总第 2 5期
延安大学学报 ( 自然科学版 )
JO U R N A L O F Y A N A N U N IV E R S IT丫
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1
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2 5
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尾穗觅轴器官异常结构的研究
曹娟云
( 延安大学生物系 )
李志军
( 新疆塔里木农大 )
杨培君
( 汉中师范学院 )
摘要 尾德觉辆器 官中存在多枪呈 同心环状排刘的异常维管束和其 间的结合组 织 。
一扮称维管束外韧型 。 ;为相 匀“轮的异 常维管束由 3 一 6 层 切向博壁结合组 织细胞分 隔 ; 可
一枪 两相邻异常维管束间被 3 一 9 列径向结合组 织细胞所 间隔 , 其外侧 枪径向结合组 织
细胞壁趋 向序壁木质化 。 从根到 茎 , 异常维管束的轮数趋 于减少 , 而径向结合纽 , 织细胞
的 浮壁 木质化程度增加 。 此外 , 茎的异常次生结构的内方存在 2一 3 抢 呈散生的 雄管束
在横切 面上 , 散生 维管 束排成 5 一 7 组小环状 , 每 7一 n 个维管束排列成一小环状 。
关键词 尾穗觅 抽 器 官 异常结构
尾 德草( A m “ r “ ” ` h“ s “ “ “ d“ ’ “ “ L · )为竟 科兑属一年生草本 , 全 国备也均有挽培 ·
种子可食用 , 也可入药 , 有滋补强壮之功效 。 在自然条件下其幼苗能合成一种红 色色素
兑全) 素 ( A 二 a r a n t h i n 或 B e t a e y a n i n ) 是一种具有指示作用迷实验 i武剂 。 M e t e a l f e 和
C 上a 几 ( i , 5 0 , 1 0 8 3 ) 指出莞 科有 2 0余属植物 的辘器官中具异常彩构 t` 。 ’ ]。 关于览属
枉牡翻器官异常魁构 已有一些报道 协 。 弓 ]。 但尾 穗克郭器官既异常摄构尚未见报道 。 为
此 , 我们对该种值物 浪 、 茎基和茎中的异 常结构进行了比较解刘学观察 。
材料·和方法
研究材科于 1 , 貂年 9 力采自酉北大学生物园内栽培植株 。 F A人固定 , 石蜡法制 片
切片厚度 6一 1 0。 二 lo 铁矶一苏 卞精染 色 , 番红 衬染 。 所用数据为 10 个测定样本鱿平 均
策直。
2 观察结果
很据对尾穗兑根 、 茎墓和茎纵 、 横 勿片的观察 , 发现此植物的很 、 茎基和茎甲存在
异常次生 结构 , 而且茎的异常维管束的内方还存在 2 一 3 轮呈散生排列的中央维管束 。
现将各器官异常结构的特征分述如下 。
2
.
1 成长根
直径约 o . sc m 的成长根横切面观 , 呈近圆渗 。 由外至内 , 依久为周皮 、 葬壁组 织
收稿 日期 : 1 9 9 3一 1 0一 0 5
6 1
异常维管束和其间的结合组织及中央正常的维管柱 (图版 I, 1 ) 。
周皮不甚发达 , 其木 冷层和术 甘 内层各 2一 3层 。 健一 内层的内方有 6一 8层切向引 一比时
簿壁细泡 。 异常次生结构由 5轮以上呈不规则同心环状抖列 约异常维管束和其间的结合组
织组成 . 异常维管束外韧型 。 木质部多由 2 一 3 枚导管和大量的木纤维组成 , 导管的平
均孔径为 40 , m , 韧皮部由少量 的筛管和伴胞组成 , 无明显的韧皮薄壁细胞 , 外测轮木质
部和皮韧部之间有 2一 3层异 常形成层细 泡 ( 图版 1 , 2 ) 。 异常维管束大小不一 , 由内
至外每轮的数目显著增加 。 第一轮异常维管束约为 1 8一 2 。个 、 其大小 ( 径向长度 x 切向
宽度 , 单位 : }: m , 下同 ) 为 2 0 0 一 30 0 x 50 一 : 0 , 第三轮乡妞 3一 52 个 , 其大小为 2 0 一
2 5。 又 8 0一 1 2 0 , 而第五轮增加到 30一 95 个 。 相邻两轮的异常维管束之间被 3 一 6 层切向
薄壁结合组织细胞间隔 , 同轮两相邻异常维管束间由 3一 9列径向薄 壁结合组织细胞分
隔 , 外侧论部分区域的径句结合组织细 泡厚壁并轻度木质化 。 周皮内方的薄壁组织细胞
和径 、 切向结合组织细胞中均分散有含晶异细 胞 ( 图版 1 , 1 , 2 ) 。
… 在纵切面上 , 异常维管束有少量分支 。 薄壁结合组织细胞长柱状呈叠生排列 , 在某
些异常维管束间的厚壁洁合组织细泡呈纤维状 ( 图版 I, “ ) 。 异常形成层峥叠生排列的纺锤状原始细胞组成 , 无射线原始细胞 ( 图版 I , 4 ) 。
成长根中央正常的维管柱由次生韧皮部 、 维管形成层 、 次生木质部以及其内由 5 一
7 枚导管构成的二原型初生木质部组丸类似于一般草本双子叶植物 , 其中维管往直径约
够。一 1 0 0邻 m , 被两条正对初生木质部脊的宽阔射线分成扇形结构 , 每侧有时被 1一 2
条射线再分隔成束状 。 中央维管柱与异常维管束间被 6一 6 层薄壁组织细胞分隔 ( 图版
I
,
1 )
。
2
。
2 成长 鑫
直径约 1 c m 的成长茎横切面也呈近圆形 。 由表皮 、 厚角组织、 薄壁组织 、 异 常次
住结构和中央散生维管束组成 ( 图版 I , 6 ) 。
表皮为一层近方形筑细胞组成 。 表皮下为 5一 6 层角隅厚角组织细 胞 , 其内为 4 一
6 层较大的长精圆形薄壁组织细胞 , 其中也分散有少量含晶细胞 ( 图版 1, 6 ) 。
茎陇异常次生 结构包括 2 轮 以上的异常维管束和其间 的洁合组织 。 异常维管束呈同
心环状醉列 。 江愤切面上 , 异常维管束呈椭 园形 , 属外韧维管束 。 其木质部多由 1一 4
枚导管及周围的木纤维组成 . 导管平均孔径为 3 8 .二 m ; 初皮部由筛管 、 伴胞和 少量韧 皮
薄壁细胞组戍 ; 外侧轮木质部和 切皮部间具 2 一 3 层异常形成层细 泡 ( 图 饭 I , 7 ) 。 由
内至外 , 第一轮异常维管束约3 5一 4 0个 , 其大小为 21 0一3 0 0 X 1 2 0一 1 4。 , 两相邻维管末
间由多列薄璧结台组织细 泡间丽 。第二轮约 1 0 一 1 2 0个 , 其大小为 2 0 一28 0 x 1 0 一招 。 ,
两相邻束问多为 3 一 7 列厚壁木 贡化为径向漏合组织细胞分隔 。 两轮间被 2 一 3 层切向
薄壁洁合组织细 名问隔 ( 图版 I , 6 , 7 ) 。
异常次生结构的内侧为 2 一 3 轮呈散生的中央维管束 。 `已们在来源上不同于异常维
管束 , 由初生力生组织分化形成 的 , 后来由于束巾形成层的活动产生一些次生维 管 组
织 。 此种维管束也刀外韧型 。 其 与异常维管束比较 , 在形态 、 精构和非列上存在一定差
异 。 前者呈阔卵园形 , 木质部导管数目多 , 孔径较大 , 而木纤维的最叨显少于异常维管
g3
岁 `一口一一一 -一 .` .蕊汤 .一 ~一 ~一 .一一 ~ ~ .一一一一宋 (日版 I, 。 ) 。 在横切面土 , 散生的中央维管束排成 5一 7 个小环状 , 每一小环由 7一 1 个维管束构成 , 但内侧轮排列整齐 。 因此 , 可 区分出髓部 。 髓组织细胞和维管束间的薄壁组织细胞近于等径 , 无 明显的胞间隙 ( 图版 I , 6 , 8 ) 。 」.2 3 鳌基
茎基的结构与饭相似 , 但异常维管束的排列较整齐 。 外侧轮径向拮合组织细胞壁木
质化程度比根中高 , 但不及茎。 茎基中央维管束 2一 4 个 , 分离或连接 , 其中央具髓 。
巾央维管束和异常维管束间具 6一1 0层薄壁组织细胞。 其径 、 ,切向结合组织细胞中也分
散有含晶细脸。 此部分是根 、 茎结构的过渡区 ( 图版 I , 5 ) 。
3 小结与讨论
` 尾穗竟轴器官中不仅存在异常次生结构 , 而且茎的中央维管束呈散生 排列 , 类似单 `
子 叶植物茎 的散生中柱 。 从根到茎 , 异常练管束的轮数显著减少 , 而结合组织细胞壁的厚
壁木质化程度增加 。 该种植物内存在 的同心环状排列的异常维管束普遍存在于竟科植物
跳轴器官中 。 据报道 , 这种类型的结构式样还存在于买麻藤科 、 商陆科 、 幕科 、 紫茉
莉科 、 黄杠科 、 马鞭草科和菊科等 28 余科跳植物中 l[ ’ “ ’ “ ’ “ 1。 由此可见 , 异常结构存 -
在于不同进化等级跳植物类群中。 因而 , 关于异常结构的起源和演化存在不同解释 。
cS ot t和毛l e 比 e r ( 1 8 : 3 ) 认为有独立 版起 源 〔 、 A d a m s o n ( 工9 3 4 ) 认为这些植物代
表失去其 祖先正常形成层和草才` 植物类群 。 后来 , 当它们重新获得次生生长能力时 , 不
是通过一种形成层进行次生生长 [ 1。 但是 , P h il i p s o n 和W ar d ( 工9 6 5 ) 指出 , 具有这 _
种异常甩构 的植物 , 也包括只有次生纪构能单子叶植物 , 可能 代表了被子植物中的一个
古老分丈 。 在典型的维管形成层演化之前 , 它们已经出现 〔 】。 根据尾穗莞轴器官异 常
结构的解刘学观察表明 , _异常形成层仅由叠生 排列的纺锤状原始细胞组成 , 在根中具正
常的初生 结构和早期次生结构 , 且具维管形成层 。 显然这 些特证与上述观点有矛 盾 之
处 , 因为形成层原鱿细吮的炙生排刃和射线原始细袍的消失是一种衍生特征 。 Jos 从
( 1% 7 ) 认为 , 臼于包埋在结合组织中的异常维管束的轮数与异常形成层的轮数一致 ,
所以这种 是构是后起源的特征 , 并指户厚壁结合组织丰薄璧结合纯 、织迸化 。 根据上述分
析 , 月合尾穗觉剩器官异常次生解构的特征 , 我们认为异常结构可能是植物为适应某些 、
生理劝能 沉需要汗 发展起来 成衍生特征 。
尾德克茎的异常结构灼 内万还 一急在 2 一 3 轮 散生排列的维管束是该植物的另一种异
常纪构特征 , 类 似于紧茉莉和九重葛 ( E o u g a 谊 v il 卜 a s 邵 c t a 赴1 15 ) 。 这种异常结构
还存于毛芡科 、 小桑科 、 金粟兰科 、 三 白草科 、 胡椒科 、 金恋藻科 、 象茉莉科 、 莲科和 -
匡差科等许多草本双子叶植牡茎中 { ` ’ 忍 ]。 这些双子叶植物都是较为原始的类群 。 此外 ,尾
穗 竟茎件的多轮散生维管束 比解剖特征也类似于许多单子叶植物 茎的散生中柱 。 从而说
明这利·异常纪构间能只有系纹演化上的意义 。 竟属 ( A m a r o xlt o s )的另外二种 A . h y 。 : i -
d u s s s p …c r u e n t u s 13 ]和 A . t : i e o l o r [` l也具这种类似为结构 。 〔3 一 摇 ,杨培君 ( 1 9 0 2 ) 根
据蓖科植物髓维管束的分布和变化舰律 , 结台莞 ( A . t r ic ol or )茎中二轮不规则排列的靓
生维管束的存在部位的分析 , 指出览茎中二轮不规则排列的散生维管束可能是其向正常

6奥
图 版
A B
厚角组织 ,
异 常维管束 ; A C 异常形成层 ;
说 明
C C 中央维管柱 ; ’ C i 含晶异细胞 , C。 -
C T 结合组织 ; S B
1
、
分放大 ,
列 。 X 2 7
成 一关根横切面的一部分 ,
示异常维管束的结构。
散生维管束
示部分异常结构和 中央维管柱。 x 8 2 、 图 1的部
冲6 3 、 成长根纵切面 , 的一部分示拮合组织的排列
4
、 成 一民根切向切面的一部分 , 示异常形成层 。 X 127 5 , 茎篆横切面 的
一部分 , 示异常结构和分散的中央维管束 。 又 27 6 、 成长茎横切面的一部分 , 示异常次
生结构和散生 的中央维管束 。 X 27 7 、 图 6 的部分放大 , 示异常维管束和结合组织的
结构 。 x 12 7 8 、 成长茎横切面的一部分 , 示中央维管束的排列 。 x 6
参 考 文 献
( l 〕 M e t e a l f e C R , C h a l k L . A n a t o m y o f t h ` 几 d宜曲 t丫 1七妞。 n s 一 V妙 t` 1 1
o x f o r d : C l a r e n d o n P r e s s
,
1 9 5 0
: 1 0 6 7 一 1 0 7 4
( 2 〕 M e t e a l f e C R , C h a l k L . A n , t o m y o f t h e d i e o t y l e d o n s 。 V o l . I I Z n d
e d
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1 9 8 3 : 5 2一 6 3 , 2 0 7一 2 14
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S e e o n d a r y t h i e k , n i n g o f t h e s t e 瓜 i几 A m a r a o t u s
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.
) T h e l l
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K o r e a n J
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1 1 1一 1 2 2
( 7 〕 S e o t t D H , B r e 七n e r G . O n t h e s e e o n d a r y t i s s u e s i n e e r t a i n 口 o n o e
o t y l e 遗o n s 。 A n n 。 B o t 。 1 8 9 3 , 7 : 2 1一 6 2
( 8 〕 A d a m s o n R S 。 A n o m a l o u s s e e o n d a r y t h i e k e n i o g i n C o m P o s i t a e o A n n 。
E o t
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i 9 3 ) , 凌8 ( 1 9 0 ) . 5 0 5一 5 1 4
〔 9 〕 P h i l i p s o n W R , W a r d J M . T h e o o t 。 工e n y o f t h o v a s e u l a r c a 瓜 b i 比瓜
i n
r
t h e s t o m o f s e e d p z
a n t s
.
B i o 1
.
R w
v . i 9 6 5 , 4 0* 5 3 4一 5 7 9
( 1 0 ) J o s h i A C
. s o m e s a l i e n t p o i n t s i n t h e e v o l i t i o n o f t h e s e c o n
一
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n d e r o f A lr a r a n t h a e e a e a n d C h e n o p o d i a o e a e
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1 9 37 , 2 4 : 3一 9
6 5
食月甲 .目口 .一侧 , 附 , . . . . , . 甲 . 吧 尸 r . . . ~ , . . , . . . . . . . . . , .之 , 口 . . , . 甲. 曰 . . .~ , .
A N O M A L O U S S T R U C T U R E I N T H E
A X I S O F A M A R A N T H U S C A U D A T U S
C
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( D e P a r t m e n t o f B i o l o g y
,
Y a n , a n U o i
v e r s i t y
,
Y a n , a n 7 1 6 00 )
L 1 Z h i j
u 。
( X i n j i a . g T a l i m u A g r i e u l t u r a l U n i v e r s i t y
,
A k
e s u 8 4 3 3 0 0 )
Y a n g P e i j u n
( H a n z h o n g T e a e h e r s C o l l e g e
,
H a n z h o n g 7 2 3 0 0 0 )
Ab s t r a e t A n o m a l o u s s e e o n d a r y s t r t e t u r e w h i e h 1 5 e o m p o s e d o f
m a n y r i n g s o f c o n c e n t r i c “ n o m a l o u s b u n d l e s e m b e d d e d i n c c n三。 n e -
t 1v e t i s s u e o e e u r s i n t h e a x i s o f A m a r a n t几u s e a , d a t u了。 T h e ￡ n o m a l o u 忿
b
u n d l
e s
b
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l
o n g t o e o l l
a t e r a l t y p
e . T h e r e a r e 3 t o 6 l
a y e r s o f
t a n g e n t i a l
e o n j u n e t i v e P a r e n e h y m a t i s s u e e 。 11 5 b e t 二 e e n t : · 0 r i n g s
o f a n o m a l o
u s b u n d l
e s
。
A n d w i t h i n t h e s a m e r i n 互, t h e b u n d l e , a r e
s e p a r a t e d b y 3 t o 9 f i l e s o f r a d i a l e o n j
u n e t i v e p a r o n e于y m a o r
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w a l l e d a n d 21: n i f i e d t i s s u e e e l l s
.
F r o m t h e i o o t t o t h o s t e m ,
t h o n u m b
e r o f r i n g s o f a n o m a l
o u s b u n d l
e s t e n d s t o d i e r e a s e
, a n d
t h e t h i e k
一 w a 1 l e d
,
l i g n 苦f i e d d e g r e e s o f r a d i a l e o n j u n e t i v e t i s s u e
c 乓1 15 t o i n c r e a s e . I n a d d i t i o n , 2 一 3 r i n g s o f c e n t r a l v a s C u l a t
b妞 n d l e s a r e a P P e a r a n e e t o b e s c a t t e r e d 。 A s s e e n i n e r o s s s e e t i o n ,
t h e s e a t t e r e d b u n d l e s a r e u s u a l l y a r r a n 乙e d i n s 一 7 s m a l l t 王。 9 5 ,
a n尽 e a e h r i n g c o n s i s t s o f 7 一1 1 b u n d l e s 。
k e y w o r d : A m
a r a n t h u s c a u d a t u s一 a x i s , a n o m a l o u s s t r u e t t r e 。