全 文 ：遗传 HE RE DI T A s(e Bj ig n)又如 ): _ _ 2母士 ; 2里夕丝
清韧 )夕》】”、麦“ “ 山羊” “ ” 胞质基因组的遗传分化掌 徐 乃 瑜
(武汉大学生物系 )
材料编号 细胞质类型
育性
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自 19 5 1 年木原报道了 肪 . 2口刃梦 ,it 叨 份 和 滋·
。 动。 。 、 介 . `二内 at 和普通小麦的细胞质差异以来 ,
许多研究者陆续指出一些植物种具有不同的细胞质
遗传特性 。 表明细胞质基因组和核基因组一样也存
在着多样性分化。 , , 、
常胁等 ` l 一 ` · ` , , , “ 一 , ` ,从六十年代开始 ,用了近 2 0
年的时间 , 将小麦属和山羊草属的 犯 个种的 39 个
系统的细胞质 ,应用回交核置换的方法 , 导入普通系
小麦 5 个种的 12 个系统中 。他们根据这些细胞质对
普通系小麦 12 个系统20 种特性 (包括形态特征 、 生理
特性和自交育性 )的影响 ,进行了详细调查和聚类分
析 , 结果表明 ,木同细胞质间存在有分化 , 在与不同
核的相互作用下 ,可区别出不同类型的细胞质 。 常
胁等将它们分为 8 个类型 , 其中有些类型又可进一
步分为不同的亚型 、 共计有 8个亚型 (图 1 ) 。 图 1
还比较了 16 种细胞质类型和亚型间的关系 , 以及它
们对普通系小麦育性 、 生活力和抽穗期的影响 。 这
些资料对深入研究小麦属和山羊草属细胞质基因组
的遗传分化 ,对小麦新型细胞质雄性不育系的选育 、
对有生产利用价值的核质杂种的创造等都有重要意
义 。
随着 L e v i n g s 和 p r i o g 等 ( 19夕6 )应用限制性核
酸内切酶分析鉴别细胞器 D N A 分子差异的工作公
布后 ,荻原和常胁 `卜 , 。 ,选用小麦属和山羊草属的 3 5
个种 43 个系统来源的细胞质为材料 ,按照 oK lod en r
和 eT w ar i ( 1 9 7 5 ) 略加修改的方法提取叶绿体 D N A ,
然后用 B “ 。 H l 、 E cO R I 、 H` ” d l l l 、 K夕” I 、 p ` 名I 、 S a l l 、
S二 aI 和 X 肠1 8 种限制性核酸内切酶进行酶切和电泳
分析 , 结果出现 16 种不同的电泳图谱 。 作者采 用
E n ge ls ( 1 9 8 1 ) 的方法求出 16 种类型叶绿体基因组 间
的遗传距离 , 将相互间遗传距离为 1 5 x 1 0 一 4以下的叶
绿体基因组作为同一基因组型的不同亚型 。 最后将其
分析的材料分为 1 型和 5 个亚型 ,参见表 1和图 2 。
将用纯生物学方法和限制性核酸内切酶生化方法
所得的结果进行比较 , 构成分类的基本单位和最末端
接近分支的细胞质大体上是一致的 。 如叶绿体基因组
的 l a 、 z e 、 i d 、 2 、 3 、 5 、 6 、 1 1 型 , 各对应于细胞质
基因组 A 、 s ’ 、 D , 、 c 、 c 。 、 G , M O 和 M 型。 但是持有
:量
r se we - , 一 r 一一一一 r - -一一一 1一 10 . 6 0名 . 户
相关系数
图 l 小麦属和 山羊草属 32 个种 39 个系统的细胞质聚
类分析 (细胞质类型和材料编号同表 1)
同一个 l b 型叶绿体基因组的 滋一 厉 ` 口 ; 瓜 , 的细胞质
基因组 S b和 A氏 K 。二抑矛与 滋 . 。 厅动 il , 的细胞质基
因组 S , ,从图 1看却有大的差异 。 又如 * · “ 耐 ic 浮 的
两个系统 (编号为 13 和 1劝 均属于相同的 4型叶绿体
基因组 ,但从图 1细胞质基因组看也表现出大的差异。
此外 ,在叶绿体基因组方面差异相当显著 ,而在细胞质
基因组方面则无差异的例子也有两个 。 如 B 、 S 、 D 3 个
细胞质基因组 , 在细胞质置换系中 ,它们具有相同的特
性 (图 1 ) , 但是在叶绿体基因组中 , 它们却分属于 7
x o N a云夕“ : G e o e t i c D i v e r s i t y “ t h e 伪 t o IP二m址 G ,
n o m e in T厅若i c “ 用 a o d A e g订。脚
本文于 1 9 8 5 年 7月 29 日收到。
扩 2 8
表 1 从以下小麦属和山羊草属细胞质中提取的叶绿体 O N A 基因组型
系统编号 来 源岌》 核染色体组 (
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)种 名 细胞质型 叶绿体基因组型
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注 1) 来源 ;
研究所 ,
K 一一份 日本京都大学农学院遗传学研究室 ; 城 , , 美国北达科他州立大学 ; P一保加利亚小麦和 向日葵
芷常系统 (其它全部是细胞质置换系统 .)
中国春和西诺阿奈小麦品种 。
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表 2 基于细胞质和叶绿体基因组型和核染色体组的倍性进行小麦属和山羊草属的分类
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B 7 注。 . z o n g 行 s矛、 a ( 1 1 ) 丁 . 击。 c 厉d。 ( 2 1 )T . d i e o e。 二 ( 2 2 ) T . a。 , ` , u哪 ( 5 2 a , b )
T , P刁招 ( 究 “ )
S 8 月 e . : 户e l才。 `d e s ( 0 8 )
D 9 月 e . ,叮“ a o o s a ( 0 4 ) 刁 e . c 夕z` n沙厅 c a ( 2 8 )
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注 : 括号内数字为材料系统编号。
型 、 8 型和 9型 。 当这 3种细胞质基因组导入六倍体
小黑麦的核时 , 从核质杂种自交育性的比较中也可以
看到这 3 种细胞质基因组存在有明显的差 异 。 因而
B 、 S 、 D 应分属于 3 种不同类型的细胞质。 另一个例
子是 而 . 二云a痴侧 a 的 M “ 细胞质基因组和 滋 . 如打 -
动外 与 A。 , 耐 a ib ils 的 s , 细胞质基因组 , 根据它们
对 12 个系统的普通系小麦表型的影响 ,则不能加以区
别 ,可是 ,从叶绿体基因组可分为 lb 型和 10 型 , 二者
叶绿体 D N A 分子量差异极大。
叶绿体基因组是细胞质基因组的主要构 成成份 ,
从二者看种属的系统关系应该是基本一致的。 但上述
资料表明有时出现例外 , 其原因可能是由于叶绿体基
因组的系统关系是基于叶绿体 。 N A 的碱基抖防。的不
同 , 而细胞质基因组的系统关系是基于对小麦表现型
效果的大小不同 。 同一碱基对的置换 , 给予表现型的
影响 ,从引起致死至完全不发生变化 ,有各种各样的情
况 , 因而 D N A 分子构造的差异大小不一定对应于表
现垫差异的大小。 所以系统关系的远近以叶绿体基因
组作为衡量的标准应该是比较妥当的。 _
根据上述研究结果 , 常胁等 r ’ , ’ 以细胞质基因组 、
.
3 0
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S
,
M 沪
遗传距离 (火 10一 3 )
图 2 小麦属和 山羊草属 朽个 种 43 个系统被分为 1 型
和 弓个亚型的叶绿体基因组的聚类分析 〔右行为与各叶
绿体基因组对应的细膨质基因组 )
叶绿体基因组和核染色体组的多倍性为基础 , 将小麦
属和山羊草属的主要种和系统进行了分类 , 结果如表
2
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表 2 资料表明 ,在 16 个细胞质基因组的类型中有
13 个类型存在于二倍性的种 。 在多倍性种中出现的
细胞质类型只有 vs 、 D ,和 M 3种是二倍性种所没有的。
说明小麦属和山羊草属细胞质基因组的分化 ,在二倍 。
体水平几乎即已完成 ,在多倍性种的进化过程中 , 由于
细胞质遗传的特点 ,其变化并不大 , 这与木原等 〔 ` ’的观
察是吻合的 。木原等曾经指出 , 在小麦和其亲缘属中 ,
所有具有不同染色体组成的二倍体种都具有遗传上不
同的细胞质 , 这证明核染色体组的分化与细胞质分化
是一致的。 根据图 2 资料 ,在多倍性种特有的 3 个细胞
质基因组中 , vs 从 itS oP 衍 亚属的 s “ 、 s , 群演化而来 、
oM 从 itS oP 价 亚属 的 s 、 G 、 B群中演化而来的可能
性很大 , D ’是从 A 、 s b 、 s , 、 C 。 、 M t 、 M ’` 和 C 中的哪
一个演化而来 , 目前还不能确定 。
小麦属和山羊草属的多倍性种非常多 , 但从限制
性核酸内切酶分析叶绿体 D N A 和小麦细胞质置换特
性分析结果看 , 它们往往与某些二倍体种具有相同的
叶绿体基因组和细胞质基因组 ,而且在这种情况下 ,这
些二倍性种和不相同的多倍性种必定有一个部分相同
的核染色体组。 如表 2 列举的资料表明 , 滋 . ` 。耐序 , 召
和 加· itr “ 二 i蔽 , 具有 c 型细胞质基因组和染色体组
C ; A ` · “ 阴 b` 11“ 14才a 、 A巴 · 公尹矛“ 月 ` a l i , 、 A 口 · b 况`刃 c 断“ l公` 、
滋 · co 坛“ ” “ 行 和 击 · itr , 切 “ “ 具有 C“ 型细胞质基
因组和 染色体组 cu ; A , , a二加 ir 、 滋 . 护刁ot i女` 、 .T
盯郡韶i训加 、 .T “ 脚口 p加” 和 .T z 加如“ 彭 具有 G 型
细胞质基因组和核染色体组 G 或者 s (两者部 分相
同 ) : 加 · 10 ” 乡而“ ` 、 犷· 击 c o c c O萝翻 、 T · 击 c o c c 。 , , 、
.T “ sl 加“ m 和 皿 护` at 具有 B 型细胞质基因组和核
染色体组 B 或者 sl (两者部分相同 ) ; eA . ,卯“ 阳 , 比 、
肋 · ” ” ” ic “ “ 和 A .e cy ` “ 击 ic “ 具有 D 型细胞质基因
组和核染色体组 D ; 才` · c 犷a , , a 、 A , . 5“ 。 , 二 a l i s 和 才。 .
。 。 ilo 碗 具有 D , 型细胞质基因组和核染色体组 D (或
者类似 M的染色体组 o) 和其它动植物相同 ,小麦属和」
山羊草属的细胞质基因组是由母本传给下一代的。 因
而 ,上述资料表明 ,各类群所含的四倍体种或六倍体种
是由同一类群的二倍体种或四倍体种作母本起源的 。
根据常胁等对细胞质分化的详细研究 , 结合前人对小
麦属和山羊章属染色体组型的研究 , 他们提出了小麦
属和山羊草属多倍性种细胞质基因组的来源及其进化
sl&s,A护cuMtCM从G抚几alk432任三一
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图 3 从核染色体组和细胞质基因组两方面看小麦属和 山羊草属的进化粗线表示母本提供核和细胞质两方的
基因组 , 细线表示父本提供核的基因组 ,虚线表示未发现具有相 同细胞质基因组的二倍体种 。
关系如图 L3 , 一 3” 。 图 3 清楚地用粗线和细线表示各个
多倍性种由母本获得细胞质和核两方面的基因组 , 由
父本只获得核基因组的模式图 , 这样可以比较清楚地
了解各个多倍性种的起源 , 以及它们间的相互亲缘关
系 。
根据常胁等的报道 , 一般认为种内细胞质是属于
同一类型 , 但木原早在 1 9 7 1年就指出 ,在 滋· ` a4t d “ ` “
中存在有细胞质的分化 , 1 9 8 2 年 ` 5 ’他又强调指出 , 从
东亚采集到的 加· , q 。 “ ” , 。 具有很大的形态变异 ,因
而认为在细胞质间可能也存在有分化 。 这些资料对今
后进一步研究细胞质的遗传分化 , 给育种工作提供新
的细胞质资源 , 都是非常重要的 。
至于细胞质的遗传效应对一些性状表型 的影 响 ,
早有一些报道。 在小麦属和山羊草属中 , 常胁等曾就
不同细胞质对种种特性的影响作过详细研究 。 例如
具有 .T b。 。 ic 。 。 细抱质的核质杂种几乎抗寒性都很
弱 , 在 日本京都自然条件下不能越冬 ; 具有 A “ 。 那 b-
, l l o l a 才a 、 A。 · b爹“ , c矛比 If` 、 T · 乡0 0 0 公￡c o m 等 1 0 种细胞质
的杂种生活力都比较弱 , 表现在株高 、 分孽数 、 千物重 、
穗长等性状都差 。 具有 加 . 口。 at 4 、 滋 . 加 ld “ 六旅 等
12 种细胞质的核质杂种 ,营养生长期长 ,抽穗延迟 。 木
原也曾经指出 , 细胞质几乎不同程度地影响所有的植
物特性 ,包括致死性在内。 他认为等位基因的显和隐 ,
是由于相应核质遗传单位间相互作用的结果 。 但是细
胞质基因如何与核基因相互作用 , 支配作物的哪些性
状和特性 , 目前还不清楚 。 在小麦育种中广泛利用细
胞质基因支配作物性状的当推雄性不育 。 此外 , 还研
究了利用 鹿 · 如“ c妙i 等细胞质进行单倍体诱发 , 可
获得高频率 ( 80 % )的单倍体 ; 利用 滋 · “ 。哪 邝 等细胞
质以控制熟期 ;利用 A o . sq 刚。 ·。 4 细胞质在普通小麦
中有可能产生强优势的核质杂种 ; 以及利用一些异源
细胞质置换系进行抗病虫和抗逆性品种的选育 ; 在小
黑麦育种工作中 , 常胁等 〔 ’ ` 1进行了利用细胞质置换方
法寻找能产生雄性不育的有效细胞质工作等等 。
目前在大多数情况下 , 细胞质引起的遗传变异虽
然还没有在作物育种实践中直接被利用 , 但是应用异
源细胞质基因组创造新的适合它的核基因型 的 研究 ,
以及进一步将这个尚未被开发的细胞质资源应用于作
物育种实践 ,将是十分重要的工作。
参 考 文 献
「l] 常胁恒一郎 : 1邹 4。 学术月报 , 3 7( 39 ) : 3 7一 4人
[ 2 ] 常胁恒一郎 : 1 9 8 5。 遗传 , 3 9( 1) : 7一 17。
[ 3 ] 向井康比己 : 1 98 , 。 遗传 , 3 9〔1 ) : 5 3 一 6 3。
〔 4 ] E n d o , T . R . e t 0 1 . : 19 7 5 , S 。孟叹 e , 2 1左J , 2 弓一 2 6 : 5弓一
6 6
-
[ , ] K ih a r a
,
H
·
: 19 8 2
·
c 外 0 10 9 `a l 47 : 4 3 ,一 4 5 0 1
[ 6 」 M u k a i , Y . e t : 1 . : z夕7 , ￡e i天`。 2 1人 d , 2 5一 2` : ` 7一7 5
[ 7 ] M u k a i
, Y
·
e t a l
a
: 19 7 8
·
p 犷o c
·
, : 人 I n `· W h` a t C “ “ “ `
·
s夕娜夕, N e w D e l h i , P P . 2 8 2一 2 9 2 ,
[ 8 〕 O g ih a r a , Y · e t a l · : 19 8 2 ) 户。 · J · G e ” “ t , 5 7 : 3 7 1一
3 9 6
.
[ 9 ] O g i h a
r a , Y
,
e t a l
.
: 1 9 83
·
p r o c
·
6 ` h l ” I . w 人e a t ` e ” “ ·
S夕柳 P , K y乙t o , p P . 4 0 7一 4 13 .扒 0 1 T o r a o h i , T . e t 滋 . : 19 8 4 、 G廿。 e t i c s , 10 8 拐) : 6 8 1一
6 9多.
[ 11 ] T s u n e w a k i
,
K
· 就 a l · , 1 9 7 6 ) 户。 J · G e ” 。 ` , 亏l (3 ) :
17 5一 1 9 1 .
[ 12」 T s u n ewa k i , K . o t a L : 19 7 6 . J P二 . J . G e 。 “ , 多l ( 3) :
1 93— 2 0 0 -
[ 1 3」 T s u n e w a k i , K · 改 a l · : 19 78 , p r o e · , `几 I” t· 『人口 a ` G ` -
配` 即娜 .P N e w D el ih , p p · 26 ) 一2 7 2
[川 T s it n e w a k i , K · : 19 7 8 · 平无。 a t I o j· s e r 。 , 47一斗8 : 5 6一
5 8
.
[ 1亏] T s u n e w a k i , K . e t a l . : 19 8 3 G e 。 。 多介 s , 1 0 4 : 1弓了一 17 x .
[ 16 ] T s u n e w
a
k i
, K
.
e t a l
.
: 19 8 4 丁再。 o , . 才户产l . eG 。。 , 6 8 :
16 9— 17 7 -
[ 17 ] T
s u n e w a k i
,
K
.
e t a l : 19 8 4
.
J P ,
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.J G e n
e , , 5 0 : 2 1多一
2 2 4
-
子叭洲的 、
; 会讯 ;鸟 ` , 叻的扩 全国第四次畜禽遗传育种学术讨论会简介
由中国畜牧兽医学会数量遗传研究会和全国动物
数量遗传科研协作组主持 , 在云南省科协等单位的积
极支持下 , “第四次中国畜禽遗传育种学术讨论会 ”于
1 9 8 7年 8 月1 4 日至 20 日在昆明市召开 , 参加这次大会
的有来自全国 23 个省市的教学 、科研 、 生产单位的正式
代表 10 1人 。 中国畜牧兽医学会王前秘书长到会作了
指导 。
大会首先由研究会副会长兼秘书长张斌受吴仲贤
会长委托宣读了致大会的开幕词 。 研究会第一副会长
盛志廉教授代表第一届理事会向大会汇报了理事会工
作报告 ,并对今后的工作提出了具体的意见 。
会议中 ,研究会副会长吴常信副教授介绍了 “ 第三
届世界遗传学应用于畜牧生产会议” 的概况 。 这次会
议收到学术论文 7 9篇 ,论文集两册 ,译文集一册 。 论文
涉及 招个方面的内容 , 主要有数量遗传理论与应用 的
研究 ;细胞遗传 、 生化遗传及分子水平上的生物学技术
等方面的研究。 代表们对 B L U P 法和最小二乘分析法 、
育种目标 、 经济加权 、 优化设计等研究都进行了深入的
讨论 。 与会代表一致认为 : 这次会议学术空气浓厚 、 讨
论热烈 。
会议期间对上届会议的论文进行 了评选 , 选出 28
篇优秀论文 ,并发了证书。 另外还改选了理事会 , 并选
出 13 名新理事 ,大家一致推选吴 仲贤教授为会长 , 盛志
廉 、昊常信 、张斌 、 徐继初同志为副会长 。 张斌兼任秘
书 长。 大会在热烈圆满的气氛中结束 。
(江边 )