全 文 ：　　1996-08-28收稿　　作者简介:陈庆富 , 男 , 1966年出生 , 硕士 , 讲师 , 现四川农业大学在读博士 , 从事中国特有小麦起源及其特有　　　　　　　性状的基因定位和荞麦起源与进化研究。
小麦染色体组的起源与进化探讨
陈庆富
(四川农业大学小麦研究所 , 四川省都江堰市 611830)
摘　要　对小麦染色体组的起源及其进化进行了全面综述后 , 提出了一个新的小麦进化途径 , 并
认为:(1) Triticum monococcum var.urartu 是多倍体小麦 A 组的原初供体 , 在 A 组进入多倍体小
麦后有 T.mono.var.boeoticum 的基因渗入;(2) B 和 G 组的原初供体是 T. speltoides的 S 组 ,
在该 S 组进入多倍体小麦后有两个进化方向 , 即 S 组结构分化形成 G 组和 S 组经外源染色体代换
及重组等而进化成 B 组;(3) T. turgidum 和 T. timopheevii 都是来自 T. speltoides 为母本与 T.
mono.var urartu 杂交后并双二倍化而形成的原初四倍体小麦 (SSAA), 并由它分别经遗传渗入和
结构分化而成;(4) T.zhukovskyi 是 T. timopheev ii 作母本与 T.mono.var.boeoticum 杂交并双
二倍化而形成 , 故它具有分别来自 T.mono.var.urartu 和 T.mono.var.boeoticum 的两类 A组;
(5) T.aestivum 的 D组来自 T.tauschii ;(6)无论 A组 、 B 组 、 D组 、 G组在进入多倍体小麦后
均有相当分化 , 同时在其供体种中也有一定分化。
关键词　小麦属;提莫菲氏小麦;二粒小麦;节节麦;普通小麦;染色体组;起源与进化
INQUISITION ABOUT THE ORIGIN AND
EVOLUTION OF WHEAT GENOMES
Chen Qingfu
(Tr it iceae Research Inst itute , S ichuan Agr icu ltural Univer si ty , Dujiangyan , Sichuan 611830)
Abstract　After the to tal review of the origin and evolution of w heat genomes , a new path
of w heat evolution w as suggested.That is , 1 , T.monococcum var.urartu was the ini-
tial donor of the A genome of polyploid wheat , and af ter the A genome entered polyploid
w heat , there w as the int rogression of T.mono.var.boeoticum.2 , T.speltoides was
the initial donor of the B and G genome of polyploid wheat;After the S genome of T.
speltoides entered polyploid wheat , he had tw o different directions of evolution , that is ,
the S genome changing into G genome through the differentiation of chromosomal organi-
zation and the S genome evoluting into B genome through foreign chromosomal substitu-
tion and recombination etc..3 , T.turgidum and T.timopheevi i may all have been o-
riginated f rom initial tet raploid w heat(SSAA)through natural hybridizat ion betw een T.
speltoides as female parent and T.mono. var. urartu as male parent and am-
phidiploidization as well.4 , T.zhukov skyi was produced through natural hybridization
广 西 植 物 Guihaia　17 (3):276—282　1997
between T. timopheevii as female parent and T. mono.var.boeoticum and am-
phidiploidization as w ell , so he had tw o groups of A genomes f rom T.mono.var.urar-
tu and T.mono.var.boeoticum respectively.5 , The D genome of T.aestivum was
from T. tauschi i.6 , A , B , D , or G genomes w ere differentiated much in polyploid
w heats and thei r donor species
Key words　Tri ticum L.;T. t imopheev ii ;T. turgidum ;T. tauschii ;T.aes-
tiv um ;genome;origin and evolut ion w heat
　　自从 C.Linneaus于 1753年建立小麦属 (Trit icum L.)以来 , 小麦属被认为属于禾本
科 (Gramineae)、小麦族 (Triticeae)、小麦亚族 (Triticinae)。关于小麦属的分类 , 归纳起
来 , 目前主要有传统分类法 、 Morris &Sears〔1〕分类法 、 颜济〔2〕分类法 、 Mac Key〔3 , 4〕分类
法等 。其中 Morris &Sears〔1〕分类法目前已有许多学者应用。本文将采用此分类法学名。
　　Schulz (1913)最早根据杂交结实正常与否和形态归纳分析将小麦分为 3个自然类群即
一粒系 、二粒系 、普通系 。以后 , 坂村 (1918 、 1920)、 Kihara (1919 、 1921)从细胞学角
度证明这 3个自然类群分别为二倍体 、 四倍体 、 六倍体 , 其染色体数都是 7的倍数 。
多方面的研究〔2 , 5 , 6〕基本达成以下结论:(1)多倍体小麦的 A 组来自一粒小麦 (T.
monococcum);普通小麦 D组来自节节麦 (T.tauschii);多倍体小麦 B 、 G 组可能来自山
羊草 Sitopsis组;普通小麦是 T.turgidum 作母本与节节麦天然杂交后经双二倍化过程而形
成 , T.zhukovskyi是 T.timopheev ii 作母本与 T.mono.var.boeoticum 杂交后双二倍化而
形成;T.timopheevi i 、 T.turgidum 、 T.aestivum 细胞质相同 , 都与 T.spel toides胞质
一致 。
随着研究的深入 , 人们对小麦起源的细节有了更深入的了解 , 也增加了更多的疑问 。其
中主要问题是:T.aest ivum 、 T.turgidum 、 T.timopheevi i 、 T.zhukovskyi 的 A 组是否
来自同一供体? 多倍体小麦 B 、 G 组起源如何? T.aestivum 的 D组与其供体的 D组完全一
致吗 ?下面将根据已有国内外资料对上述问题分别进行分析。
1　关于多倍体小麦中 A 组的起源与进化
　　染色体配对分析 、 RFLP 、 RAPD 、克隆探针等多种分析〔7 ～ 12〕都表明 , 一粒小麦 A 组是
有分化的 , 主要可分为 2类 , 即 T.monococcum var.boeot icum 和 T.mono.var.urartu ,
并认为 T.aestivum 和 T.turgidum 的 A组来自 T.mono.var.urartu 。
但是 , 对于 T.timopheevii A 组供体则有不同看法 。以前许多研究〔7 , 9 , 13-15〕认为 , T.
timopheevi i A 组来自 T.mono.var.boeoticum (传统分类法的 T.monococcum), T.
zhukovskyi 的两种A组均来自 T.mono.var.boeot icum (分别为传统分类法的 T.monococ-
cum 和T.boeoticum ;由于这两个种亲缘关系近 , T.monococcum 来自T.boeot icum , 故 Yen
Yang 等〔16〕1996年将其合并为一个亚种 , 即 T.mono.var.boeoticum)。最近研究〔12〕认为 ,
T.timopheev ii A 组来自 T.mono.var.urartu 、 T. zhukovskyi 的两种 A 组分别来自
T.mono.var.urartu 和 T.mono.var.boeot icum 。
许多研究表明 , 多倍体小麦中 A组已有相当分化 。已发现〔17 ～ 20〕在 T.turgidum 和 T.
aest ivum 中有涉及 4A 、 5A 、 7B的易位 —倒位—易位环 , 即现在的 4A是以前的 4A与原 5A
277　3期 陈庆富:　小麦染色体组的起源与进化探讨
交互易位后倒位 , 再与 7B发生易位而形成的 , 它具有原 5A 和原 7B的部分片段 , 现 5A带
有原 4A的部分片段 , 现 7B比原 7B 变短了。在 T.t imopheev ii 中也发现〔20〕类似易位环 ,
它涉及 6A 、 1G 、 4G , 而且还发现在 T.monococcum 中存在的 4AL/5AL 易位也存在于 T.
timopheevi i中。值得注意的是 , 这种涉及 4 、 5 、 7 同源群的易位环在小麦族中相当普遍 ,
它也存在于 T.tauschi i和Secale cereale〔18〕中。这可能是这几个同源群有一定亲和性或对环
境都较为敏感所致〔16〕 。 rDNA研究 、 C 带及原位杂交分析〔20 , 21〕表明 , T.aest ivum 1 、 5同
源群 (1AS 、 1BS 、 1DS 、 5AS 、 5BS 、 5DS)上都有 5 s rRNA 基因位点 , 1B 、 6B 、 1A 、 5D
上有 18 s +26 s rRNA 基因位点 , 在 T.monococcum 中 1A 、 5A上均有 5 s和 18 s + 26 s
rRNA基因位点。显然 , 在多倍体小麦中 5A上的 18 s +26 s rRNA基因位点已丢失 。
有趣的是 , 同工酶分析〔8 , 15 , 22〕发现 , 无论 T.turgidum 、 T.aest ivum 还是 T.t imo-
pheevi i都同时有来自 T.mono.var.urartu 和 T.mono.var.boeot icum 的一些特征带 , 因
而有人认为 T.turgidum 和T.aest ivum 的 3A可能来自 T.mono.var.boeot icum , 而 6A 、
7A 可能来自 T.mono.var.urartu , T.timopheevi i 中 7A可能来自 T.mono.var.urar-
tu , 而 6A可能来自 T.mono.var.boeoticum 。也就是说 , 很可能 , T.monococcum.var.
urartu A组在进入多倍体小麦后与 T.mono.var.boeot icum 有一定的基因交流。
从上述分析可知 , T.aestivum 和T.turgidum A组来自 T.mono.var.urartu 。对于
T.t imopheev ii 的A 组来源尚有不同看法 , 但很可能 , 其 A 组原初供体是 T.mono.var.
urartu , 在它进入 T.t imopheev ii 后有 T.mono.var.boeoticum 遗传渗入 。
2　关于 D组的进化
　　自从 Kihara1944 年发现 T.tauschii D组与 T.aest ivum D 组有一般同源关系并认为
T.tauschi i是 T.aestivum D组供体以来 , 人们几乎不怀疑 D组是供体染色体组在多倍体
小麦中保存最完整的染色体组 。但是 , 随着研究进展 , 人们相继在 T.aestivum 和 T.
tauschii 中发现 D组的广泛分化 。许多研究〔23 , 24〕发现 T.aestivum D组有分化和易位 , 即
1D/6D 、 3D/5D 、 3D/4D 、 6D/7D 等易位 , 已不同于 T. tauschii 的 D 组。在 T. tauschii
中 , 也发现〔24 , 25〕有易位 , 即 1D/7D 、 1D/3D 、 4D/5D/7D易位 , 它们不同于 Kihara等 1965
年报道的 T.tauschii var.typica , 而且在 2D 、 6D上有多态位点 , 3D 、 4D 、 5D上有修饰 C
带。此外 , 还发现〔26〕有其它染色体重排如倒位 、 重复 、缺失。
从上述分析可知 , D组在普通小麦及节节麦中均有相当分化。在这个分化过程中 , 染色
体结构变异如易位等起了很大作用。也正因为如此 , 要识别出供体种中最原始 D 组将十分
困难 。
3　关于多倍体小麦中 B 、 G 组的来源
　　这是国内外争议最多的问题。不少研究表明〔27 , 28〕 , B 、 G 组彼此亲缘关系密切 , 其供
体都是作为母本而进入多倍体小麦中的 , 而多倍体小麦细胞质均相同 , 并与 T.speltoides
一致 , 故认为 B 、 G 组都起源于 T.speltoides 。
　　目前已有大量研究支持 B组来自 T.spel toides。如:形态学研究〔29〕 , 核型及染色体配
对〔13 , 30〕 , 免疫化学〔13〕 , 核基因控制和叶绿体基因控制研究〔31〕 。从地理分布上看〔6〕 , T.
monococcum 的野生类型与 T.spel toides 在地中海东岸的土耳其 、叙利亚 、 约旦 、 黎巴嫩 、
278 广 西 植 物 17 卷
巴勒斯坦一带共同组成一年生植物群落 , 有天然杂交的可能性。 T.speltoides是小麦中唯一
异花传粉种 , 这种异花传粉特性增加了天然杂交的可能性 , 也使 T.spel toides的 S 组从进
入多倍体小麦一开始就与其供体种 S 组有所不同。
Tanaka &Ichikawa等 1972年〔6〕根据野生二粒小麦 (T.tur.var.dicoccoides)与阿拉
拉特小麦 (T.timopheevi i)之间很容易杂交和染色体配对 , 而且形态相似 , 这两个类群在
士耳其南部有重迭分布并与其可能的原始祖先种即 T. spel toides 和 T. mono.var.
boeoticum 等混杂生长在一起等证据 , 提出四倍体小麦 (野生二粒小麦和阿拉拉特小麦)是
由 T.speltoides和 T.mono.var.boeoticum 天然杂交并双二倍化后发生染色体结构分化而
成。
但是 , 由于野生二粒小麦与阿拉拉特小麦种间杂种有部分不联合和高的不育性 , 尤其是
T.speltoides的 S组与 B组配对率低 , Feldman 1976 年〔32〕提出反对意见 , 认为 B 、 G组可
能来自不同供体。Belea等 1980 年〔33〕用异染质染色技术发现 T.spel toides每一对染色体均
有强的异染色质染色 , 而圆锥小麦染色体着色不强 , 也反对 T.spel toides是 B 组的供体 。
rRNA基因族研究〔34〕及用 cp DNA分析〔35〕都表明 , G 组与 T.speltoides 的亲缘关系比 B组
与 T.spel toides更近缘。α-淀粉酶抑制基因 、种子蛋白〔7 , 9〕 、 α-淀粉酶谱带分析〔8 , 22〕以
及 N带分析〔36〕均认为 , T.timopheevi i的 G组来自 T.spel toides。
除了上面所述的 T.spel toides是可能的 B组供体外 , 人们认为可能的 B组供体还有 T.
searsii 、 T.longissimum 、 T.sharonense 等。
T.searsii 是从高大山羊草 (T.longissimum)种中独立出来的种 。其形态与高大山羊
草近似 , 但二者染色体在其杂种中彼此不能正常配对 , 表现高度不育 。 T.searsii 在以色
列 、 伊朗 、叙利亚 、 黎巴嫩等地与野生二粒小麦混生 , 并在地理上与 T.mono.var.
boeoticum (或 T.mono.var.urartu)有重迭分布 , 而且其核型最类似于 B组 , 都含有相
似的两对随体 (1B 、 6B)。故 Feldman等〔32 , 37〕人认为 T.searsi i 很可能是 B组供体 。这一
点得到了 Konarev和 Nath等人〔9 , 38〕的支持 。但是 , Hirai 、 Tsunewaki及 Ogihara等〔35 , 39 , 40〕
都发现 , T.searsi i的细胞质不同于 T.turgidum 和 T.aestivum 的细胞质。因此 , 我们认
为 T.searsii 不是 B组的最初供体。
除了上述两种 B组可能供体外 , 还有人从种子蛋白电泳 、 重复 DNA 序列分析 、 种子蛋
白免疫化学等方面〔7 , 9 , 41〕支持 T.sharonense为 B组供体 。
从上面的分析可以看出 , 对于 B 组而言 , 目前尚无任何一个供体能提供 B 组的所有特
性。但是 , T.speltoides可提供细胞质和许多多倍体小麦特性 , 完全可以认为它是B组的原
初供体。在S 组进入多倍体小麦后 , 是否有其它种基因的渗入呢?
用卫星 DNA 进行原位杂交的分析认为〔41〕 , 2B 、 3B 、 5B 、 6B可能来自 Ae. longissima
S.L.(包含 T.longissimum 、 T.searsii 、 T.sharonense)。α-淀粉酶分析 、 脂酶同工酶分
析认为〔8 , 14 , 15 , 22〕 , 3B 、 6B 、 7B来自 T.spel toides。C 带分析〔42〕及重复 DNA 分析〔43〕支持
4B来自 T.spel toides。α-淀粉酶分析〔22〕还认为 , 6G 、 7G 来自 T.speltoides 。这些结果表
明 , 最初供体 S组进入四倍体小麦后很可能有其它种染色体或基因的渗入。
从上述分析 , 我们认为 , T.speltoides 是 B组的原初供体。 T.speltoides 作为母本与
T.mono.var.urartu 天然杂交并双二倍化形成原初四倍体小麦 (SSAA)。该原初四倍体小
麦遗传不稳定 , 有一定不育性 , 并向着两个方向进化:(1)S组经结构分化而形成 G组 , 即
形成 T.t imopheev ii (GGAA);(2)接受外源花粉如 T.searsii 、 T.longissimum 等花粉 ,
使S 组染色体发生代换 、 重组等 , 从而 S 组进化为 B组 , 即形成 T.turgidum (BBAA)。
279　3期 陈庆富:　小麦染色体组的起源与进化探讨
上述两个过程均可增加遗传稳定性和适应性 , 从而使新的四倍体小麦 (T.turgidum 和 T.
timopheevi i)很快代替了原初四倍体小麦 。这个过程中最先形成的类型是阿拉拉特小麦
(T.timopheevi i , GGAA)和野生二粒小麦 (T.tur.var.dicoccoides , BBAA)。
总之 , 我们认为小麦染色体组的起源与进化最可能的途径如下:
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