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花吊丝竹地上部分生物量分配及立竹生态构件关系特征



全 文 :第 38 卷 第 1 期
2 0 1 1 年 3 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol. 38 No. 1
Mar.,2 0 1 1
doi: 10. 3969 / j. issn. 1002 - 7351. 2011. 01. 02
花吊丝竹地上部分生物量分配及立竹生态构件
关系特征
邹跃国
( 福建省华安县林业局,福建 华安 363800)
摘要: 在福建省华安县竹类植物园研究了 1 ~ 3 年生花吊丝竹地上部分生物量分配和主要生态构件因子间的关系。结果表
明: 立竹地上部分器官含水率为竹叶 >竹枝 >竹秆,竹秆、竹枝含水率随立竹年龄的增长而降低,不同年龄立竹竹叶含水率
无显著差异; 1 ~ 3 a立竹器官生物量分配比例均为竹秆 >竹枝 >竹叶,竹秆生物量比例随立竹年龄的增长呈“V”型变化,
竹枝、竹叶生物量比例随立竹年龄的增长而提高; 立竹全高、枝下高是立竹胸径的从属因子,器官和地上部分总生物量与立
竹胸径、全高呈显著或极显著正相关,可以用生物量相对生长模型模拟; 立竹壁厚率从竹秆基部到顶部呈高—低—高分布
规律,与立竹胸径、立竹全高分别呈极显著、显著负相关,与立竹胸径的关系方程式为 AWT = 0. 2899 - 0. 0539D + 0. 0041D2。
关键词: 花吊丝竹; 生物量; 生态构件
中图分类号: S718. 55 + 6 文献标识码: A 文章编号: 1002 - 7351( 2011) 01 - 0006 - 05
Study on above-Ground Biomass Allocation and Ecological Component Characteristic of
Dendrocalamus minor var. amoenus
ZOU Yue-guo
( Forestry Bureau of Huaan,Fujian,Huaan,363800)
Abstract: The 1 ~ 3-year-old bamboo were sampled to research the relationship between the biomass and ecological component factor
in the Bamboo Plant Garden in Hua’an,Fujian. The results indicated that water content of above-ground organ was ordered by leaf
> branch > culm,and there was a significant negative correlation relationship between bamboo age and water content of branch and
culm,and not different between that of leaf with different ages. 1 ~ 3a old biomass organ above ground partition was ordered by culm
> branch > leaf. With the increase of age,culm biomass showed“V”shape variation trend,and biomass of branch and leaf in-
creased. Total height and branch height was dependent factor of DBH,and significant or highly significant positive correlation was
found between DBH,total height and organ and total biomass,which were simulated by biomass relative growth model. The wall
thickness showed high-low-high tendency from bottom to top of bamboo,which had extremely significant and significant negative cor-
relation with DBH and total height. The equation of DBH and wall thickness relation was AWT = 0. 2899 - 0. 0539D + 0. 0041D2 .
Key words: Dendrocalamus minor var. amoenus; biomass; ecological component
竹类植物作为重要的克隆植物,集经济、生态和社会效益于一体,具有用途广、成林快、一次造林科学
经营可永续利用等特点,在当今国内外环境保护倍受关注,森林资源趋于匮乏的大背景下,被誉为 21 世纪
最有发展和应用前景的植物类型。虽然我国竹类植物种质资源丰富,竹林面积居世界第一位[1 - 2],但目前
也仅有少量竹种大面积栽培、推广应用,许多具有优良经济性状的竹种还未得到规模化开发利用。花吊丝
竹( Dendrocalamus minor var. amoenus) 为牡竹属大型丛生竹种,分布于我国的广西、广东、云南、福建等省,
笋期 5—10 月,竹笋产量高,笋味鲜美细嫩; 竹材可用于造纸; 竹秆淡黄色,有深绿色纵条纹,顶梢长而下
垂,形态优美: 是优良的笋用、材用和观赏竹种[3]。花吊丝竹生态适应性强,在石灰岩山地生长良好,是我
国石漠化地区可以推广应用的优良竹种[4]。
收稿日期: 2010 - 10 - 18; 修回日期: 2010 - 11 - 11
基金项目: 科技部农业科技成果转化项目“丛生笋用竹种质资源发掘利用及高效培育技术示范”
作者简介: 邹跃国( 1964—) ,男,福建华安人,福建省华安县林业局高级工程师,从事林业技术推广工作。
第 1 期 邹跃国:花吊丝竹地上部分生物量分配及立竹生态构件关系特征
生物量是衡量植物光合作用和干物质积累能力的重要指标,植物器官生物量分配与经济性状关系密
切。目前就花吊丝竹生物量分配特征及立竹生态构件因子间关系的研究尚未见有报道,为进一步评价花
吊丝竹的推广应用价值,笔者就立竹构件及地上部分生物量分配特征开展了初步研究,旨在为花吊丝竹的
规模化推广应用和高效栽培提供参考。
1 试验地概况
试验地位于中亚热带与南亚热带气候过渡区的福建省华安县竹类植物园,海拔 155 m,年均气温 17. 3
℃,极端最高气温 39. 5 ℃,极端最低气温 - 3. 7 ℃,年均降水量 1 448 mm,属低山缓坡地。土壤为赤红壤,
疏松,土层厚度 1 m 以上,pH 值 4. 32,有机质含量 31. 79 g·kg -1,全氮、全磷、全钾含量分别为 1. 11、
0. 279、0. 691 g·kg -1,速效氮、速效磷、速效钾含量分别为 175. 84、30. 01、26. 92 mg·kg -1。
2 试验材料与方法
2. 1 试验竹林
试验竹林处于华安县竹类植物园南面的缓坡地,于 2002 年 4 月移母竹单株埋蔸营造,面积 5 hm2,初
植密度 600 丛·hm -2。幼林期除弱小笋、退笋采收外,其它竹笋留笋长竹,2007 年出笋后成林,于出笋中
期留养径级较大的健康竹笋成竹,年留养新竹数 4 ~ 5 株·丛 - 1,其余竹笋悉数采收,秋冬季伐除弱小竹和
部分 2 年生立竹,仅留少数 3 年生立竹,伐除 3 年生以上立竹。2008 年 7 月林分调查时,试验竹林密度
1 200 丛·hm -2,竹丛平均立竹密度 8 株·丛 - 1,立竹年龄结构比例为 1 a∶2 a∶ 3 a = 4∶ 3∶ 1,立竹高度与胸
径均符合正态分布,最大立竹高度和胸径分别为 16. 26 m、7. 11 cm,立竹平均胸径 4. 23 cm。试验竹林不
施肥,夏季进行 1 次中耕除草。
2. 2 调查方法
2. 2. 1 竹丛结构调查 在试验竹林中随机选取样丛 10 丛,调查样丛的立竹数和立竹胸径、立竹年龄。
2. 2. 2 生物量调查 在试验竹林中随机选取 1 ~ 3 a的立竹各 30 株,齐地伐倒后逐株测量立竹胸径( D) 、
全高( H) 、枝下高( L) 等立竹结构因子,然后将秆、枝、叶分离,分别称鲜重。每个年龄立竹选取 5 株样竹,
分别取竹秆、竹枝上中下部和竹叶的混合样( 竹秆、竹枝、竹叶各 5 份) ,105 ℃杀青后,85 ℃下烘干至恒
重,测定各器官含水率,计算各器官的生物量。
2. 2. 3 立竹生态构件因子调查 对选取的 1 ~ 3 a 各 30 株样竹,在立竹胸径、全高、枝下高测量后,劈除
竹秆上枝条,按 100 cm长度将竹秆分成区段,用自动显示游标卡尺分别从 4 个方向测量每段竹秆的上端
壁厚( wt) 和上端直径( d) ,用于计算竹秆壁厚率( AWT) 。
2. 3 数据分析
分析立竹胸径、全高、枝下高、壁厚率等立竹生态构件因子间关系,构建立竹壁厚率与立竹胸径的关系
方程式。采用 SPSS统计软件的相关模块进行相关分析和方程拟合,图表采用 Sigmaplot 及 Excel 软件完
成。
2. 3. 1 竹秆壁厚率 AWT = wtd,式中,AWT为立竹壁厚率; wt为立竹某一竹高处竹壁厚度( mm) ; d为该竹
高处竹秆直径( mm) 。
2. 3. 2 生物量模拟 采用相对生长模型进行模拟[5]: LnW = a + bLn( D2H) ,式中,W 为生物量( kg) ; D 为
立竹胸径( mm) ; H为立竹全高( m) 。
3 结果与分析
3. 1 立竹器官含水率变化规律
含水率与竹子生物量积累、竹子材性密切相关[6],竹秆的含水率较低也就意味着较好的材性和较高
的生物量积累效率[7]。花吊丝竹不同年龄立竹器官含水率均为竹叶 >竹枝 >竹秆( 表 1) ,与其他竹种器
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福 建 林 业 科 技 第 38 卷
官含水率变化规律一致[8 - 9]。1 ~ 2 a立竹竹秆含水率无显著差异,均显著低于 3 a 立竹。竹枝含水率1 a
与 2 a、2 a与 3 a立竹间无显著差异,但 1 a立竹显著高于 3 a立竹。而不同年龄立竹竹叶含水率无显著差
异。花吊丝竹 3 a 立竹竹秆含水率显著低于同一栽培地的 3 a 绿竹 ( Dendrocalamopsis oldhami )
( 36. 18% ~44. 66% ) [10]和撑麻 7 号( Bambusa pervariabilis × Dendrocalamus latiflorus) ( 54. 5% ) [11]的竹秆
含水率,说明花吊丝竹材用性能较好。
3. 2 地上部分生物量分配
3. 2. 1 器官生物量分配 由图 1 分析可知,花吊
丝竹 1 ~ 3 a立竹地上部分器官生物量分配规律均
为竹秆 >竹枝 >竹叶。竹秆生物量比例随立竹年
龄的增长呈高—低—高( “V”型) 变化,竹枝、竹叶
生物量比例随立竹年龄的增长而提高,这与花吊丝
竹的生长发育节律相符,1 a立竹竹秆虽然木质化
表 1 立竹各器官含水率
立竹年龄 /
a
器官含水率 /%
竹秆 竹枝 竹叶
1 38. 22 a 51. 89 a 53. 93 a
2 37. 19 a 48. 92 ab 54. 20 a
3 31. 55 b 42. 09 b 53. 67 a
* :不同小写字母为差异显著( P < 0. 05) 。
图 1 不同年龄立竹各器官生物量分配比例
程度低,但新竹长成的当年不能完全完成抽枝展叶,因而竹
枝、竹叶生物量所占比例低; 随着立竹年龄的增长,立竹抽
枝展叶完整,竹枝、竹叶生物量比例就相应提高。花吊丝竹
枝叶茂盛,1 ~ 3 a 立竹平均竹枝生物量占地上部分总生物
量的比例达 20. 70%,显著高于我国主要经济竹种毛竹
( Phyllostachys pubescens) ( 11. 93% ) [12]。
3. 2. 2 立竹生态构件因子与地上生物量的关系 相关分
析表明( 表 2) ,立竹胸径与器官生物量和地上部分总生物
量均呈极显著正相关。立竹全高与竹秆生物量、地上部分
总生物量呈极显著正相关,与竹枝、竹叶生物量呈显著正相
关。立竹枝下高与竹秆生物量相关极显著,与地上部分总
生物量相关显著,而与竹枝、竹叶生物量、壁厚率相关不显
著。器官、地上部分总生物量之间均呈极显著正相关,但与壁厚率均为极显著负相关。花吊丝竹 1 ~ 3 a
立竹器官、地上部分总生物量与立竹胸径、全高的相对生长模型均达显著或极显著水平( 表 3) 。因此,可
以用立竹胸径、全高对器官和地上部分总生物量进行估算。
表 2 立竹生态构件因子与地上部分器官生物量的相关系数矩阵
项目 D H L W1 W2 W3 W
H 0. 667**
L 0. 463* 0. 566**
W1 0. 940** 0. 778** 0. 493**
W2 0. 734** 0. 393* 0. 052 0. 682**
W3 0. 750** 0. 398* 0. 115 0. 672** 0. 899**
W 0. 942** 0. 686** 0. 363* 0. 954** 0. 860** 0. 851**
AWT - 0. 823** - 0. 432* - 0. 352 - 0. 676** - 0. 614** - 0. 629** - 0. 715**
* :**为 P < 0. 01; * 为 P < 0. 05。W1、W2、W3、W分别为竹秆、竹枝、竹叶生物量和地上部分总生物量。
3. 3 立竹生态构件因子间关系
3. 3. 1 主要生态构件因子间相关性分析 竹子生态构件因子间存在着很大的相关性[13 - 16]。从表 2 分析
可知,花吊丝竹立竹胸径与立竹全高呈极显著正相关,与立竹枝下高呈显著正相关,立竹全高与立竹枝下
高呈极显著正相关,说明立竹全高、枝下高是立竹胸径的从属因子,这与在毛竹中的研究结论一致[17]。但
立竹胸径、全高、枝下高均与壁厚率存在负相关关系,其中,立竹胸径与壁厚率呈极显著负相关,立竹全高
与壁厚率呈显著负相关。
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第 1 期 邹跃国:花吊丝竹地上部分生物量分配及立竹生态构件关系特征
3. 3. 2 立竹胸径与壁厚率关系 竹壁厚度对竹秆生物量有着重要影响,是竹子材性和材质的重要指标之
一。为比较不同径级立竹的竹壁厚度差异,引入壁厚率分析指标。花吊丝竹平均壁厚率变化范围为
0. 076 ~ 0. 343,不同胸径立竹的壁厚率呈一致的变化趋势,即从竹秆基部到顶部呈高—低—高的分布规
律,以立竹竹秆顶部最大,基部次之,竹秆中下部最小( 图 2) 。且随着立竹胸径的增大,立竹平均壁厚率呈
下降趋势,进一步验证了上述的立竹壁厚率与立竹胸径呈极显著负相关的结论。
表 3 地上部分各器官生物量模型
立竹年龄 /a 生物量 模型 R2 F P
1 竹秆 lnW1 = - 3. 5516 + 0. 8382ln( D
2H) 0. 9817 391. 07 < 0. 0001
竹枝 lnW2 = - 2. 0611 + 0. 3385ln( D
2H) 0. 5419 9. 47 0. 0152
竹叶 lnW3 = - 3. 6967 + 0. 632ln( D
2H) 0. 7936 30. 77 0. 0010
总计 lnW = - 2. 4654 + 0. 7217ln( D2H) 0. 9726 283. 78 < 0. 0001
2 竹秆 lnW1 = - 2. 8657 + 0. 7228ln( D
2H) 0. 9792 376. 73 < 0. 0001
竹枝 lnW2 = - 3. 0576 + 0. 5901ln( D
2H) 0. 7259 21. 57 0. 0020
竹叶 lnW3 = - 2. 4469 + 0. 473ln( D
2H) 0. 7259 13. 75 0. 0060
总计 lnW = - 1. 7257 + 0. 6229ln( D2H) 0. 9129 83. 89 < 0. 0001
3 竹秆 lnW1 = - 2. 3365 + 0. 6448ln( D
2H) 0. 9672 236. 02 < 0. 0001
竹枝 lnW2 = - 2. 144 + 0. 4223ln( D
2H) 0. 7339 22. 06 0. 0020
竹叶 lnW3 = - 2. 7916 + 0. 4924ln( D
2H) 0. 7170 20. 26 0. 0020
总计 lnW = - 1. 3433 + 0. 5561ln( D2H) 0. 9734 292. 71 < 0. 0001
图 2 立竹壁厚率与立竹胸径、高度关系
为探讨立竹胸径与立竹平均壁厚率的数量关系,以立
竹胸径为自变量,立竹平均壁厚率为因变量,建立方程
AWT = 0. 2899 - 0. 0539D + 0. 0041D2,经检验,方程 R2 =
0. 7735,R2adj = 0. 7567,F = 46. 0949,P < 0. 0001,说明方程
显著。对方程系数显著性检验表明( 表 4) ,方程常数项系
数 y0 ( P < 0. 0001) ,一次项系数 a( P < 0. 0001) ,二次项系
数 b( P = 0. 0022) 均达极显著水平,即该方程能够很好地
反映立竹胸径与壁厚率的关系( 图 2) 。
4 结论与讨论
花吊丝竹立竹器官含水率为竹叶 >竹枝 >竹秆,不同
年龄立竹竹秆、竹枝含水率随立竹年龄的增长而下降,竹
秆含水率 3 a的立竹显著低于 1 ~ 2 a 的立竹,而不同年龄
立竹竹叶含水率差异并不显著,与陈双林等[18]研究的毛
竹不同年龄立竹竹叶含水率变化结果不同,这与花吊丝竹 1 年换 1 次叶的生物学特性有关。竹材是竹林
主要收获产品之一,其含水率对竹材材性有较大的影响,而且含水率高的竹材容易霉变腐烂;再者,丛生竹
靠立竹蔸部的笋芽萌发成竹,一般 2 a以上立竹出笋能力极低。因此,在竹丛立竹年龄结构调控中,既要
考虑竹材的质量,也要考虑立竹的自然更新能力,及时伐除 3 a 及以上立竹和部分 2 a 立竹,竹丛主要以
1 ~ 2 a立竹为主,适当在空隙处保留少量 3 a立竹。
植物地上部分生物量是初级生产力的重要组
成部分和表现形式[19],生物量在不同器官中的分
配特征,在很大程度上反映了竹林的冠层结构、生
产潜力和生活周期[20]。花吊丝竹不同年龄立竹地
上部分器官生物量分配规律均为竹秆 >竹枝 >竹
表 4 立竹壁厚率与立竹胸径关系方程及系数显著性检验
系数 标准误 T /F P
Y0 0. 2899 0. 0253 11. 4561 < 0. 0001
a - 0. 0539 0. 0113 - 4. 7655 < 0. 0001
b 0. 0041 0. 0012 3. 3907 0. 0022
方程 46. 0949 < 0. 0001
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福 建 林 业 科 技 第 38 卷
叶,但随着立竹年龄的增长,竹秆、竹枝、竹叶生物量所占比例发生变化,具体表现在竹秆生物量比例下降,
而竹枝、竹叶生物量比例提高,这主要受花吊丝竹抽枝长叶的生物习性影响。立竹胸径、全高是影响地上
生物量的重要生态构件因子,应用相对生长模型可以构建出拟合程度高的不同年龄立竹器官和地上部分
总生物量与立竹胸径、全高的数学模型。
花吊丝竹立竹壁厚率随竹秆高度的升高呈高—低—高的分布规律,立竹平均壁厚率变化范围为
0. 076 ~ 0. 343,与立竹胸径呈极显著负相关,这与毛竹立竹平均壁厚率随立竹径级的变化而相对稳定的规
律不同[18],可能与花吊丝竹为丛生型竹种,在密集的竹丛中,大的个体在竹笋—幼竹拔节生长的形态建成
过程中,在资源竞争中占据优势,可得到比小的个体更多的养分,有利于幼竹的高生长,但也对幼竹的居间
分生组织横向生长产生一定的影响等有关[7]。
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