全 文 ：第 31卷第 6期　　　　　　　　 　西 南 大 学 学 报(自然科学版)　　　　　　　　　　　2009年6月
Vol.31　No.6 Journal of Southw est Unive rsity (N atural Science Edi tion) Jun.　2009
文章编号:1673-9868(2009)06-0046-05
不同喀斯特生境小蓬竹无性系构件研究①
谢元贵1 , 　刘济明1 , 　陈　洪2 , 　蒙朝阳1 ,
熊　华1 , 　欧国腾3 , 　蒙　建3
1.贵州大学 林学院 , 贵阳 550025;2.贵州省铜仁市林业局 , 贵州 铜仁 554300;
3.贵州省罗甸县林业局 , 贵州 罗甸 550100
摘要:运用 Harpe r构件理论对不同喀斯特生境下的适生竹种———小蓬竹无性系种群构件研究表明:小蓬竹在孤立
木和林缘生境下生活型为近 K 对策 , 林中生境下生活型为近 R 对策;小蓬竹生长情况在孤立木生境好于林缘和林
中 , 但不论何种生境 , 小蓬竹种群都属于增长型种群;二级枝和三级枝系统及其上叶系统为小蓬竹无性系种群构件
的重要组成部分.
关　键　词:小蓬竹;无性系种群;构件;喀斯特
中图分类号:Q948.1 文献标识码:A
我国是世界上喀斯特面积分布最大的国家 , 喀斯特生态系统是一种脆弱的生态系统.贵州碳酸盐岩出
露面积达 12.8×104 km2 , 占全省总面积的 73%, 是我国喀斯特地貌最发育的省份 , 选择好适宜的树种进
行喀斯特山区生态恢复至关重要[ 1] .
高等植物都是构件植物 , 构成植物体的各部分 , 如枝 、叶等 , 都可看作是构件单位.自从 20世纪 70年
代 Harper 等[ 2]提出植物种群的构件结构理论以来 , 构件植物种群 , 尤其是无性系种群研究成为生态学研
究的前沿[ 3] , 国内外科学家对此进行了大量的研究[ 4-6] .从构件水平去研究构件生物种群的生态学规律 ,
可以获得更为精细的信息 , 同时和个体水平的生态学研究相结合 , 可望为解释植物群落结构及相对稳定性
机理作出一定贡献[ 7] .
小蓬竹(Drepanostachyum luod ianense 系竹亚科镰序竹属 , 其地下茎合轴型 , 秆柄短缩 , 竹秆在地面
密集丛生.其生态适应能力强大 , 仅分布于贵州罗甸县 、平塘县以及长顺县的喀斯特区域 , 是喀斯特适生
竹种 , 在喀斯特生态系统的水源涵养 、水土保持 、养分平衡等生态功能发挥中具有重要的作用.目前我国
对小蓬竹的研究工作不多 , 仅有生物量研究[ 8] , 水土保持效益研究[ 9] , 土壤种子库研究[ 10] .本文从构件水
平研究小蓬竹与环境的相互作用 , 可望在对小蓬竹种群和群落动态发展演化机理的认识上有所突破.
1　研究地概括
研究地位于贵州省罗甸县云干乡大关村 , 地处东经 106°23′-107°03′, 北纬 25°04′-25°45′之间.大关
村位于罗旬县北部 , 出露的地层以三叠系的纯质石灰岩为主.气候上属中亚热带 , 冬季温和 , 夏无酷暑;年
降水量在 1 300 mm 左右[ 11] , 为典型喀斯特丘陵地貌景观 , 石灰岩基岩大面积裸露 , 石漠化严重;地面崎岖
不平 , 溶蚀洼地和峰丛分布较广 , 洼峰之间的相对高度一般均在 100 m 以上.原生植被为亚热带常绿阔叶
① 收稿日期:2008-07-29
基金项目:“十一五”国家科技攻关课题资助项目(2006BAC01A09-2).
作者简介:谢元贵(1982-), 男, 四川达州人 , 硕士研究生 , 主要从事恢复生态学研究.
通讯作者:刘济明 , 教授.
DOI :10.13718/j.cnki.xdzk.2009.06.018
林 , 由于长期遭到人为破坏 , 原生森林植被多已逆向演替为针叶林 、落叶阔叶林 、灌丛 、草坡等不同类型的
次生植被.
2　研究方法
2.1　实验方法
为了研究不同生境小蓬竹无性系种群的变化规律 , 分别选择处于不同生境中(林中 、林缘 、孤立木)的
小蓬竹标准无性系种群 10组 , 测量其无性系标准株分株数 、地径 、竹高 、各级枝长 、枝夹角 、枝节数 、秆枝
上分枝数.
2.2　数据处理
试验数据的统计分析和有关曲线方程模拟运用 Excell和 SPSS 统计软件进行处理.
3　结果与分析
3.1　不同生境小蓬竹无性系种群构件研究
年龄结构(Age st ructure)是指种群内各种不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况[ 5] , 年龄结构
的形状 , 可以辨别种群发展趋势[ 12] .了解种群的年龄结构和分株数 , 可以了解现存种群的状态 , 也可以分
析受干扰时种群的结构变化 , 预测种群特征 、更新 、干扰状况 、立地以及森林的空间格局方面的演替进程
等.无性系分株数直接影响到小蓬竹对资源的占有情况 , 并直接影响到其生长潜力和其生长空间.
从图 1可以看出无性系分株数从大到小依次为孤立木 、林缘 、林中;1龄级的分株数的变化趋势从
大到小依次为林中 、孤立木 、林缘;2龄级的分株数的变化从大到小依次为林中 、林缘 、孤立;3 , 4龄级
的分株数的变化趋势从大到小依次为孤立 、林缘 、林中.无论是在资源的占有情况方面还是其生长潜力
方面 , 孤立木都好于林缘和林中.由于处在不同的生境所面临的竞争压力不一样 , 导致不同的无性系种
群采取的对策有所不同 , 孤立木和林缘以延长寿命来保持对资源的占有优势(近 K 对策), 而在林中生境
下 , 面临的竞争压力大 , 以扩大低龄级的分株数来保持其竞争的优势(近 R对策).但无论在哪种生境条
件下 , 种群低龄级的数量都要大于高龄级的数量 , 说明小蓬竹无性系种群是增长型种群 , 适宜在研究地
区生长.
图 1　不同生境分株数 、 年龄结构的变化
3.2　不同生境小蓬竹无性系种群个体构件比较
3.2.1　不同生境枝构件研究
枝条除具物质和信号输导作用外 , 另一主要功能是将叶伸展到适宜的空间位置 , 形成 1个合理的光能
截取树冠体系.枝条长度和地径的变化 , 也可以从侧面反映生物量的变化.每个无性系种群所处空间位置
及伸展状况 , 将直接影响整个无性系的生长潜力.
图 2左可以看出小蓬竹无性系枝构件在不同生境中平均基径的变化趋势 , 主枝(一级枝)从大到小依次
为孤立木 、林缘 、林中;二级枝从大到小依次为孤立木 、林缘 、林中;三级枝从大到小依次为林缘 、林中 、
孤立木;四级枝从大到小依次为孤立木 、林缘 、林中.同时 , 在图 2右中可以看出枝构件平均长度的变化趋
势 , 主枝(一级枝)从大到小依次为林缘 、孤立木 、林中;二级枝从大到小依次为孤立木 、林缘 、林中;三级
枝从大到小依次为孤立木 、林中 、林缘;四级枝从大到小依次为孤立木 、林缘 、林中.
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图 2　不同生境枝条基径 、长度的变化
小蓬竹枝条节数的变化直接影响到枝条长度 , 秆上分枝数的多少又直接关系到以后枝条的发展潜力.
从图 3可以看出不同生境中节数的变化趋势 , 一级枝从大到小依次为孤立木 、林缘 、林中;二级枝从大到
小依次为林缘 、孤立木 、林中;三级枝从大到小依次为孤立木 、林缘 、林中;四级枝从大到小依次为孤立
木 、林缘 、林中.秆上最多分枝数的变化趋势 , 一级枝从大到小依次为林缘 、林中 、孤立木;二级枝从大到
小依次为林缘 、孤立木 、林中;三级枝从大到小依次为孤立木 、林缘 、林中;四级枝从大到小依次为孤立
木 、林缘 、林中.
图 3　不同生境枝条节数 、 秆枝上最多分枝数比较
小蓬竹分枝角度总的变化趋势不大 , 在 35°左右.图 4左是不同生境中小蓬竹分枝角度 , 从大到小依次
为林中 、林缘 、孤立木;不同龄级的分枝角度变化从大到小依次为三级枝 、二级枝 、四级枝 , 而且三级枝和
二级枝集中在 35°附近.枝条分枝角度在 35°附近 , 小蓬竹枝条长度 、节数达到最大值 , 说明小蓬竹进行光
合同化作用以二 、三级枝为主.
图 4右是第一活枝高的变化变化趋势 , 一级枝从大到小依次为林缘 、孤立木 、林中;二级枝从大到小
依次为林缘 、孤立木 、林中;三级枝从大到小依次为孤立木 、林缘 、林中.老枝第一活枝高的变化趋势从大
到小依次为林缘 、孤立木 、林中 , 而且变化幅度较大;新枝第一活枝高的变化趋势从大到小依次为孤立木 、
林缘 、林中 , 但变化幅度并不是很大.
图 4　不同生境分枝角度 、第一活枝高比较
3.2.2　不同生境叶构件比较
叶是植株进行光合作用的主要场所 , 叶片的多少和叶面积的大小直接影响着植株对光能的利用效果 ,
也就影响到植株的生长情况 , 同时也和叶片生物量乃至整个无性系生物量密切相关.
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图 5　不同生境叶面积 、叶长比较
从图 5左可以看出 , 林中叶面积变化趋势从大到小依次为二级枝 、一级枝 、三级枝 , 孤立木叶面积变
化趋势从大到小依次为三级枝 、二级枝 、四级枝 、一级枝 , 林缘叶面积变化趋势从大到小依次为三级枝 、二
级枝 、一级枝 、四级枝.从图 5右可以看出 , 林中叶长变化趋势从大到小依次为二级枝 、三级枝 、一级枝
(林中的四级枝没有出现), 林缘叶长变化趋势从大到小依次为三级枝 、二级枝 、一级枝 、四级枝 , 孤立木叶
长变化趋势从大到小依次为三级枝 、二级枝 、一级枝 、四级枝.这说明基本变化趋势一致 , 反映了小蓬竹不
论在何种生境条件下 , 主要是依靠二 、三级枝的叶片来对光能进行利用 , 从而获得生长所需的营养物质.
但是 , 从另外叶面积和叶长在不同生境的变化趋势来看 , 不论是何级枝 , 在不同生境总体上均呈现从大到
小依次为孤立木 、林缘木 、林中木.
4　结论与讨论
1)从对小蓬竹年龄结构的分析可以得出 , 小蓬竹无性系种群分株的竞争以林中最为剧烈 , 但无论是在
该喀斯特何种生境条件下种群都为增长型种群 , 反映了小蓬竹很适应喀斯特生境 , 这将给以后喀斯特地区
植被的重建提供重要的理论依据.
2)由于孤立木生境对资源(光 、水 、土壤营养等)的占有 , 所以小蓬竹在孤立木生境的条件下 , 不管是
从枝构件(分株枝条地径 、节数 、秆枝上最多分枝数 、节长 、分枝角度)还是从叶构件分析 , 总体上都要好于
林缘和林中生境;但在分株枝条长度方面 , 林缘要好于孤立木和林中 , 这是由于其长时间处于单方向光照
生长环境下造成的 , 小蓬竹无性系种群有迁出该环境的趋势.
3)无论在任何生境条件下 , 秆枝上最多分枝数 、分枝角度 、叶面积和叶长在二级枝和三级枝上多方面
(固定作用和光和作用)都达到最理想状态 , 反映了小蓬竹无性系种群进行同化过程是以二 、三级枝为主.
由于不同生境竞争与干扰程度不同 , 各级分枝的平均角度随生境不同而呈现不同的波动趋势 , 但总体是趋
于稳定(35°), 二 、三级枝最为理想.在人为经营控制小蓬竹生长时 , 二 、三级枝应是经营主体.
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Study of Drepanostachyun ludianense
Clone Module in Different Habitats
XIE Yuan-gui1 , 　LIU Ji-ming1 , 　CHEN 　Hong2 ,
M ENG Zhao-yang1 , 　XIONG 　Hua1 , 　OU Guo-teng3 , 　MENG 　Jian3
1.Forestry College , Guizhou University , Guiyang 550025 , China;
2.Forestry Bureau of Tongren City , Tongren Guizhou 554300 , China;
3.Forestry Bureau of Luodian County , Luodian Guizhou 550100 , China
Abstract:Based on Harpers plant module theory , a study w as made o f the clone population module of
Drepanostachyun lud ianense , which is an adaptive bamboo species fo r dif fe rent Karst habitats.The li fe
fo rm of D.ludianense was found to be K-st rateg y w hen grow ing as iso lated t rees or in a forest edge habi-
tat , and w as R-st rategy in the middle of the fo rest.Compared w ith a habitat o f forest edge and middle , the
grow th situation of D.lud ianense unde r an isolated t ree habitat was bet ter.However , whatever the habi-
tat , D.lud ianense population belonged to the increasing type;the secondary branch sy stem , the third lev-
el branch sy stem and the leaf sy stem above them should be significant components of the D.lud ianense
clone populat ion module.
Key words:Drepanostachyun ludianense;clone populat ion;module;karst
责任编辑　夏　娟　　　　
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