全 文 ：科尔沁草原区通辽火电厂储灰池植被恢复过程中
假苇拂子茅种群构件的年龄结构
丁雪梅 ,杨允菲＊
(东北师范大学草地研究所 植被生态科学教育部重点实验室 ,吉林 长春 130024)
摘要:通过果后营养期单位面积取样的方法 ,对科尔沁草原区火电厂储灰池植被恢复时间为 12 , 8 和 5 年区的假苇
拂子茅种群构件年龄结构进行了研究。结果表明 , 1)不同恢复时间的 3 个植被恢复区分蘖株皆由 3 个龄级组成 ,
分蘖株数量和生物量均呈增长型年龄结构 , 其中 , 植被恢复 8 年储灰池增长型年龄结构最为明显;随着龄级的升
高 , 3 个植被恢复区分蘖株干物质储量皆呈下降的趋势;同一龄级分蘖株的生产力随着恢复时间增加呈增加的趋
势。 2)不同恢复时间的 3 个植被恢复区根茎皆由 4 个龄级组成 , 1 和 2 龄根茎长度和生物量占绝对比重 ,均为 70%
～ 80%;单位长度根茎干物质贮量均以 2 龄最高 , 4 龄最低 ,而 1龄变化差异较大;同一龄级根茎的物质储量随着恢
复时间增加呈增加的趋势。各构件数量指标均具有较大的可塑性。
关键词:假苇拂子茅;根茎;分蘖株;种群构件;年龄结构
中图分类号:Q945.48　　文献标识码:A 　　文章编号:1004-5759(2007)03-0015-06
＊　生态恢复的研究从最初对工农业废弃地和荒山等的改造 , 逐渐向森林 、草地 、湿地等不同生态系统扩
展[ 1 ～ 12] 。1985年 ,2位英国学者 Aber和 Jordan正式提出了恢复生态学的定义[ 13] 。随着对恢复生态学研究的深
入 ,其定义也在逐步地发展与完善[ 13 ～ 1 6] 。20世纪 90年代以后 ,生态恢复成为欧美一些国家生态学领域的十大
研究热点之一 ,美国生态学年会把恢复生态学作为应用生态学的五大研究领域之一[ 17] 。
假苇拂子茅(Calamagrostis pseudophragm ites)是根茎型禾本科牧草 ,是典型的无性系植物 ,营养繁殖力较
强[ 18] 。有关假苇拂子茅的研究甚少 ,仅限于生物量和年龄结构的研究[ 18 , 19] 。对于假苇拂子茅种群在生态恢复中
发挥其营养繁殖作用的研究 ,迄今尚未见报道 。本研究以科尔沁草原区火电厂储灰池恢复 12 ,8和 5年植被区的
假苇拂子茅种群为对象 ,对不同恢复时间假苇拂子茅种群分蘖株 、根茎的年龄结构进行分析 ,以及对无性系种群
不同龄级分蘖株与根茎生物量进行定量测定 ,揭示假苇拂子茅种群在生态恢复过程中物质分配与营养繁殖策略 ,
为植被恢复的生物学和生态学机理的研究提供科学积累。
1　材料与方法
1.1　研究地自然概况
研究地点位于科尔沁草原区通辽县双泡子镇四合屯种畜场境内通辽发电总厂煤灰渣储放场 ,该地年平均气
温 5.8℃,年降水量 376 mm ,年蒸发量 1 890 mm ,无霜期 142 d[ 20] 。通辽发电总厂在每个储灰池排到满容量时 ,
及时在储灰池表层压沙土 ,储灰池深度为5 m ,表层沙土 30 cm ,沙壤土土壤的颗粒粗 ,表层破坏后容易风蚀沙化 ,
采用以沙打旺(Astragalus adsurgens)等豆科草本植物为主的植被恢复方法 ,并禁止放牧 ,任其自然恢复 ,减少了
风蚀危害 ,达到了绿化 、保护和合理利用的目的[ 21] 。样地 1储灰池于 1992-1993年压土 ,恢复时间为 12年 ,样
地 2储灰池于 1996-1997年压土 ,恢复时间为 8年 ,样地 3储灰池于 1999-2000年压土 ,恢复时间为 5年 ,3个
植被恢复区各群落的盖度均大于或等于 85%[ 20 ～ 22] 。
1.2　取样方法
2003年 8月中旬 ,于假苇拂子茅种群的果后营养期取样。选择生境条件一致的大面积假苇拂子茅无性系斑
第 16卷　第 3期
Vol.16 , No.3
草　业　学　报
ACTA PRATACULTURAE SINICA
　　15-20
6/ 2007
＊ 收稿日期:2006-05-15
基金项目:国家自然科学基金项目(30270260 , 30470272 , 30070137)资助。
作者简介:丁雪梅(1975-),女,吉林德惠人 ,在读博士。 E-mai l:dingxm067@nenu.edu.cn
＊通讯作者。E-m ail:yangyf@nenu.edu.cn
块。为了保证取样具有代表性 ,取样地的设置兼顾三方面的原则:1)选取生育期相同的群落地段;2)避开群落边
缘;3)兼顾不同的密度。取样面积为50 cm×50 cm ,3个无性系重复 ,样块挖至 25 cm 深 ,将样方中的全部地上部
分连同地下根茎一起挖出 ,小心地装入塑料袋中 ,贴好标签带回实验室 ,注意保持假苇拂子茅地上分蘖植株与地
下根茎 、新分蘖植株与老分蘖植株的自然联系 ,以便鉴别与测定 。
1.3　分蘖株和根茎年龄结构的划分及样品处理
利用比较成熟的根茎禾草无性系种群年龄结构的研究方法[ 23 , 24] ,对假苇拂子茅分蘖植株 、根茎的年龄结构
进行划分 ,记数各龄分蘖植株的数量 ,测量各龄根茎的累计长度 ,将各龄分蘖株和各龄根茎置于 80℃烘箱中烘干
至恒重。
1.4　数据处理
利用 Excel软件 ,将不同植株数量 、重量以及根茎长度 、重量等进行统计分析 ,并将取样面积换算成 1 m ×
1 m的常规单位指标。用平均数(M)作为无性系种群的数量指标 ,用标准差(SD)反映无性系种群间的绝对变异
度 ,用变异系数(CV)表示无性系种群间的相对变异度 。
2　结果与分析
2.1　分蘖株的年龄结构
3个植被恢复区分蘖株均由 3个龄级组成(表 1)。样地 1种群 1和2龄分蘖株数量分别是 3龄的 9.0和 3.6
倍;样地 2种群 1和 2龄分蘖株数量分别是 3龄的 25.6和 13.4倍;样地 3种群 1和 2龄分蘖株的数量分别是 3
龄的 16.7和 4.1倍 ,即 3个样地分蘖株数量皆呈增长型年龄结构 ,且样地 2种群增长型年龄结构最为明显。
表 1　不同恢复时间假苇拂子茅无性系种群分蘖株的数量及其生物量的年龄结构
Table 1　Age structure of the number and the biomass of the tillers of C.pseudophragmites
clonal populations in dif ferent restoration years
样地
Plot
龄级
Age class
数量 Number
M±SD (n/m2) Spect rum(%) CV (%)
生物量 Biomass
M±SD (g/m 2) Spect rum (%) CV (%)
1
1 180±44.5 66.5 24.7 202.85±72.64 79.7 35.8
2 71±44.2 26.1 62.2 41.76±24.66 16.4 59.0
3 20±4.0 7.4 20.0 10.03±4.46 3.9 44.5
合计 T otal 271±90.4 100 33.4 254.64±73.44 100 28.8
2
1 128±10.6 64.0 8.3 131.83±7.07 84.0 5.4
2 67±23.4 33.3 34.9 23.73±9.77 15.1 41.2
3 5±2.3 2.7 46.0 2.33±0.51 0.9 21.9
合计 T otal 200±18.3 100 9.2 156.89±10.14 100 6.5
3
1 117±10.1 76.5 8.6 99.63±15.61 84.3 15.7
2 29±8.3 19.1 28.6 16.36±8.32 13.8 50.8
3 7±2.3 4.4 32.8 2.27±0.63 1.9 27.7
合计 T otal 153±4.6 100 3.0 118.25±22.20 100 18.8
　Spect rum:年龄谱;下同 The same b elow 。
3个样地 1和 2龄分蘖株数量所占比重之和均大于 90%。根据根茎禾草无性系种群年龄结构的研究方
法[ 23 , 24] , 1龄分蘖株分蘖形成 2龄分蘖株 ,2龄分蘖株分蘖形成 3龄分蘖株 ,以此类推 。由于分蘖节的分蘖能力
随着龄级的升高而逐渐下降 ,因此可以推测 ,在随后的生育期即生长季末期分蘖株数量也将以 1和 2龄分蘖株占
绝对比重 ,呈增长型年龄结构 。
3个样地 3龄分蘖株生物量所占比重皆不足 5%。样地 1种群 1和 2龄分蘖株的生物量分别是 3 龄的 20.2
和 4.2倍;样地 2种群 1和 2龄分蘖株的生物量分别是 3龄的 56.6和 10.2倍;样地 3种群 1和 2龄分蘖株的生
16 AC TA PRATACULTURAE SINICA(Vo l.16 , No.3) 6/ 2007
物量分别是 3龄的 43.9和 7.2倍 ,即 3个样地分蘖株生物量皆呈增长型年龄结构 ,且样地 2种群增长型年龄结
构最为明显。
3个植被恢复区 3个龄级分蘖株数量和生物量可塑性较大 。不同龄级分蘖株数量变异系数最小为 8.3%,最
大为 62.2%,生物量变异系数最小为 5.4%,最大为 59.0%。
2.2　不同龄级分蘖株的生产力
单一分蘖株的生物量反映了分蘖株的物质积累状况和生产力。表 2中对不同龄级单株分蘖株的重量分析表
明 ,3个植被恢复区单株分蘖株的生物量可塑性较小 ,且皆为 1龄>2龄>3龄。即随着龄级的升高 ,分蘖株物质
储量有降低的趋势。同一龄级分蘖株的生产力随恢复时间的增加而呈上升的趋势。
表 2　不同恢复时间假苇拂子茅无性系种群各龄级分蘖株平均生物量
Table 2　Mean biomass of single tillers of different age class of C.pseudophragmites
clonal populations in dif ferent restoration years
样地
Plot
龄级 Age class
1 2 3
M±SD(g/株 Ti ller)CV (%) M±SD(g/株 Tiller)CV (%) M±SD(g/株 Tiller) CV(%)
平均 Mean
M±SD
(g/株 Ti ller)
CV
(%)
1 1.15±0.38 33.0 0.62±0.11 17.7 0.49±0.19 38.8 0.98±0.25 25.5
2 1.03±0.03 2.9 0.35±0.03 8.6 0.45±0.02 8.0 0.78±0.03 3.8
3 0.85±0.12 14.1 0.55±0.17 30.9 0.35±0.04 11.4 0.77±0.13 16.9
2.3　根茎的年龄结构
恢复 12 ,8和 5年区假苇拂子茅无性系种群根茎均由 4个龄级组成(表 3)。3个样地 1和 2龄根茎长度占绝
对比重 ,为 69.8%～ 76.5%。样地 1种群 1 ～ 3龄根茎的累积长度分别是 4龄的 2.8 , 2.9 和 1.5 倍;样地 2种群
1 ～ 3龄根茎的累积长度分别是 4龄的 15.6 , 9.0和 6.5倍;样地 3种群 1 ～ 3 龄根茎的累积长度分别是 4龄的
6.8 , 8.9和 4.9倍 。样地 1和 3根茎累积长度呈稳定型年龄结构 ,而样地 2呈增长型年龄结构。
3个样地1和 2龄根茎生物量占绝对比重 ,为 67.1%～ 77.7%。样地1种群1 ～ 3龄根茎生物量分别是4龄
的 3.5 , 4.3和 2.0倍;样地 2种群 1 ～ 3龄根茎生物量分别是 4龄的 17.1 ,10.0和 6.8倍;样地 3种群 1 ～ 3龄根
茎生物量分别是 4龄的 5.8 ,9.2和 4.6倍。样地 1和 3根茎生物量呈稳定型年龄结构 ,而样地 2呈增长型年龄
结构 。
不同植被恢复区不同龄级根茎长度和生物量可塑性较大 ,长度和生物量变异系数分别为 15.8%～ 62.4%和
17.3%～ 80.3%。
2.4　不同龄级根茎的干物质储量
根茎不仅是重要的繁殖器官 ,也是营养物质的重要储存器官 。根茎长度反映数量结构 ,重量反映养分贮量结
构。3个样地假苇拂子茅无性系种群不同龄级根茎单位长度干物质储量见表 4 。结果表明 ,单位长度干物质储量
样地 1>2>3。3个样地 2龄根茎干物质贮量皆最高 , 2龄>3龄>4龄 ,即根茎干物质贮量皆呈随龄级的升高而
降低的趋势。由此反映出假苇拂子茅种群优先向低龄根茎输送与贮藏营养物质 ,低龄根茎具有旺盛的养分贮存
能力 ,随着龄级的升高老龄根茎逐渐丧失了活力。各植被恢复区 ,1龄根茎物质储量差异变化较大 。样地 1:2龄
>3龄>1龄>4龄;样地 2:2龄>1龄>3龄>4龄;样地 3:2龄>3龄>4龄>1龄 。同一龄级根茎的物质储量
随恢复时间的增加而呈上升的趋势 。
3　讨论
3.1　假苇拂子茅既能进行营养繁殖又能进行有性繁殖 。假苇拂子茅可能通过 2种繁殖体在储灰池内定居:一种
是随土带进的营养繁殖体 ———分蘖株 、分蘖苗 、根茎 、芽等;另一种是随土带进或通过其他途径传播进来的有性繁
殖体 ———种子。假苇拂子茅是典型的无性系植物 ,根茎是假苇拂子茅种群重要的营养繁殖器官。定居后 ,主要以
17第 16 卷第 3 期 草业学报 2007 年
表 3　不同恢复时间假苇拂子茅无性系种群各龄级根茎累积长度与生物量及年龄谱
Table 3　Accumulative length and biomass and spectrum of the rhizomes of different age class of
C.pseudophragmites clonal populations in dif ferent restoration years
样地
Plot
龄级
Age class
长度 Leng th
M ±SD(cm/m 2) Spect rum(%) CV (%)
生物量 Biomass
M±SD (g/m 2) Spect rum (%) CV (%)
1
1 2 604.5±665.0 34.2 25.5 9.23±1.60 32.3 17.3
2 2 712.0±981.9 35.6 36.2 11.29±4.15 39.5 36.8
3 1 368.7±377.0 18.0 27.5 5.41±2.39 18.9 44.2
4 930.0±421.1 12.2 45.3 2.65±1.17 9.3 44.2
合计 T otal 7 615.2±1 491.1 100 19.6 28.59±4.53 100 15.8
2
1 2 745.6±1 359.9 48.6 49.5 8.37±5.81 48.9 69.4
2 1 579.3±664.7 27.9 42.1 4.93±2.94 28.8 59.6
3 1 151.5±346.3 20.4 30.1 3.32±1.06 19.4 31.9
4 176.3±110.0 3.1 62.4 0.49±0.34 2.9 69.4
合计 T otal 5 652.7±2 301.7 100 40.7 17.12±9.91 100 57.9
3
1 1 751.1±277.4 31.5 15.8 4.09±0.76 28.1 18.6
2 2 291.5±1 212.7 41.3 52.9 6.55±2.97 44.9 45.3
3 1 254.3±591.2 22.6 47.1 3.24±1.41 22.2 43.5
4 257.1±152.7 4.6 59.4 0.71±0.57 4.8 80.3
合计 T otal 5 553.9±1 831.6 100 33.0 14.59±4.48 100 30.7
表 4　不同恢复时间假苇拂子茅无性系种群不同龄级根茎单位长度干物质储量
Table 4　Dry matter of the unit length of the rhizomes of different age class of C.pseudophragmites
clonal populations in dif ferent restoration years
样地
Plot
龄级 Age class
1 2 3 4
M±SD
(g/ 1 000 cm)
CV
(%)
M±SD
(g/ 1 000 cm)
CV
(%)
M±SD
(g/ 1 000 cm)
CV
(%)
M±SD
(g/ 1 000 cm)
CV
(%)
平均 Mean
M±SD
(g/ 1 000 cm)
CV
(%)
1 3.60±0.33 9.2 4.16±0.04 0.9 3.83±0.92 24.0 2.86±0.04 1.4 3.78±0.32 8.5
2 2.89±0.61 21.1 2.99±0.52 17.4 2.88±0.19 6.6 2.87±0.67 23.3 2.90±0.50 17.2
3 2.33±0.07 3.0 2.93±0.31 10.6 2.63±0.18 6.8 2.54±0.54 21.2 2.64±0.10 3.8
根茎进行营养繁殖 ,大量的根茎顶端芽和根茎节间芽发育成分蘖株 ,通过根茎“行走” ,不断地向基株周围扩展 ,致
使 3个植被恢复区均形成了成片的单优无性系斑块 ,在压土恢复 12 ,8和 5年的科尔沁草原区火电站储灰池的植
被恢复中较好地发挥了作用 。因此 ,在植被稀疏或者裸地上可以有选择性地补播假苇拂子茅 、羊草(Leymus
chinensis)、赖草(L.secalinus)等根茎型无性系植物 ,以加快植被恢复的进程 ,从而满足自然生态 、景观 、经济等多
方位发展的需要 。
3.2　3个恢复区假苇拂子茅种群的分蘖株均由 3个龄级组成 ,表明分蘖节能够营养繁殖 3个世代 。分蘖株数量
和生物量均随着龄级的升高而降低 ,以 1 和 2龄分蘖株占绝对优势 , 3龄分蘖株的数量和重量所占比重皆小于
10%,呈增长型年龄结构 ,其中 ,植被恢复 8年储灰池分蘖株数量和生物量增长型年龄结构最为明显;预测在随后
的生长季末期分蘖株数量仍会呈增长型年龄结构;随着龄级的升高 ,3个植被恢复区分蘖株物质储量生产皆呈下
降的趋势;同一龄级分蘖株的生产力随着恢复时间增加而呈升高的趋势 。不同植被恢复区不同龄级分蘖株数量
和生物量可塑性皆较大。
18 AC TA PRATACULTURAE SINICA(Vo l.16 , No.3) 6/ 2007
3.3　3个植被恢复区假苇拂子茅种群根茎均由 4个龄级组成 。由于根茎的年龄是按实际生活年限划分的 ,在压
土恢复时间分别为 12 ,8和 5年的 3个储灰池内 ,根茎最高龄级皆为 4龄 ,表明假苇拂子茅种群在 3个植被恢复
区定居时间皆至少超过了 4年 ,同时也表明假苇拂子茅种群的根茎最多可存活 4个年度 。
3.4　样地 1和 3根茎累积长度和生物量呈稳定型年龄结构 ,而样地 2呈增长型年龄结构 。各区不同龄级根茎长
度和生物量可塑性都较大 ,但皆以 1和 2龄根茎长度和生物量占绝对比重 ,为 70%～ 80%。单位长度根茎干物
质储量样地 1>2>3。由此反映出 ,随着恢复时间的增加 ,土壤理化性质得到了明显改善 ,根茎的干物质贮藏能
力增加 。根茎单位长度干物质贮量皆以 2龄最高 ,2龄>3龄>4龄 ,呈现出随着龄级的升高 ,根茎干物质储量下
降的趋势 。
3.5　对于不同植被恢复区根茎累积长度和生物量呈不同类型的年龄结构以及 1龄根茎物质储量低于 2 和 3龄
甚至 4龄根茎干物质贮量 ,这可能与取样时期 ———果后营养期有关 。假苇拂子茅种群依靠 1龄根茎进行营养繁
殖。由于 1龄根茎在每年 7月份以后开始形成 ,伴随着 1 龄根茎的生长 ,不断地从根茎节芽输出新根茎和冬性
苗。果后营养期是营养繁殖旺盛的生育期 ,此时期是由更新芽形成的 1龄根茎生长加快的时期 ,以及 1龄根茎顶
端芽不断地将大量的冬性苗输出的时期 ,因而消耗掉 1龄根茎中大量的干物质 。此外 ,1 龄根茎是当年形成的 ,
一直处于新生状态 ,代谢旺盛 ,又处于不断运动之中 ,源源不断地将养分输送给着生其顶端的芽———根茎顶端芽 ,
以拓展生态位空间 ,远离母株 ,产生新的根茎 ,或输出成苗 ,因而会消耗大量的养分 。冬性苗形成翌年的冬性植
株 ,冬性植株对于根茎型植物有性生殖起着至关重要的作用[ 25] 。因此消耗根茎尤其是 1龄根茎中贮藏的干物质
以产生大量的冬性苗具有重要的生态学意义 。同时也表明 ,根茎的累积长度与生物量的稳定型年龄结构并不意
味着种群已处于演替中稳定型发展时期 。
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Age structure of modules of Calamagrostis pseudophragmites populations in the process of vegetative restoration
of the coal ash storage pools of general firepower in the Kerqin grassland region
DING Xue-mei , YANG Yun-fei
(Institute of G rassland Science ,Northeast No rmal Unive rsity , Key Labo rato ry o f
Vegetat ion Eco logy , M inist ry of Educat ion , Changchun 130024 , China)
Abstract:Age structure o f modules of C.pseudophragmites populations w ere studied at the vegetative stage
af ter fruiting in plo ts of 12 , 8 and 5 years vegetative resto ration in the coal ash storage pools of g eneral firepow-
er in the Kerqin g rassland region.There w ere three age classes o f tillers , and numbers and biomass of the til l-
ers w ere all o f an increasing age structure.Storage of dry matter of the tillers decreased as age class increased.
There w ere four age classes of rhizomes o f w hich the 1st age and 2nd age class rhizomes w ere dominant(70%-
80%).The highest storage o f dry mat ter per unit length of the rhizomes w as in the 2nd age class rhizome ,
while that of the 4th age class w as the lowest.Each quanti ty index had a la rg e plasticity .
Key words:Calamagrostis pseudophragm ites;rhizome;t iller;population module;age structure
20 AC TA PRATACULTURAE SINICA(Vo l.16 , No.3) 6/ 2007