全 文 ：３２２－３２７
０３／２０１３
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３０卷０３期
Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０３
新疆霍城假苇拂子茅种群构件的年龄结构
赵 玉，刘 影，努尔买买提
（资源与生态研究所 新疆自治区普通高校天然产物化学与应用重点实验室
伊犁师范学院化学与生物科学学院，新疆 伊宁８３５０００）
摘要：通过生长季末期单位面积取样的方法，对新疆霍城县沟谷中不同生境的假苇拂子茅（Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｓｅｕｄ－
ｏｐｈｒａｇｍｉｔｓ）种群构件的组成及其年龄结构进行了研究。结果表明，３个生境的假苇拂子茅分蘖节的存活年限最
长为６ａ，分蘖株在数量上均由５个龄级组成，属稳定型年龄结构。就单株生产力的整体水平而言，３个生境的生
产力水平表现为生境Ｈ２＞生境Ｈ３＞生境Ｈ１，且各生境间存在显著差异（Ｐ＜０．０５），反映了单株生产力在不同生
境间具有一定的差异。根茎的存活年限最长为５ａ，根茎的生产力则以１ａ或２ａ龄级最高，各生境根茎长与根茎
生物量均以１ａ或２ａ龄级所占比例最高，且随龄级的增加而递减，反映出潮湿、疏松的沙质土壤有利于假苇拂子
茅根茎的生长和物质储存。
关键词：假苇拂子茅；无性系种群；分蘖株；年龄结构；根茎；生境
中图分类号：Ｑ９４５．１；Ｑ９４８．１５　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１３）０３－０３２２－０６
　　在漫长的进化过程中，植物普遍形成了自身的
营养繁殖习性［１－３］，尤其是多年生草本植物，必须依
赖营养繁殖维系其生长及其种群或群落的稳定
性［４－５］。那些通过营养繁殖可以形成独立生活子代
的植物被称为无性系植物（Ｃｌｏｎａｌ　Ｐｌａｎｔ）。在温带
草原地区，对于多年生草本植物而言，营养繁殖是其
实现种群更新和维持群落中地位的主要方式，该过
程主要通过多年生部位分蘖节和地下根茎芽的输
出［６－１２］作为保障。国内自２０世纪８０年代以来，在
草原常见植物的营养繁殖特性方面陆续开展了相关
研究工作，尤其是草原优势种与建群种的营养繁殖
生态学特征，如羊草（Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）［１１－１３］、光稃
茅香（Ｈｉｅｒｏｃｈｌｏｅ　ｇｌａｂｒａ）［１４］、碱茅（Ｐｕｃｃｉｎｅｕｉａ　ｄｉｓ－
ｔａｎｓ）［１５］、星星草（Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ　ｔｅｎｕｉｆｌｏｒａ）［１６］等。这
些工作的开展，对了解多年生草本植物的营养繁殖
特性和补充更新方式，以及草地资源的管理和科学
利用等都具有重要理论与实践价值。
假苇拂子茅（Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｓ）
为根茎型多年生禾草，可通过较强的营养繁殖特性
形成大面积的单优群落型草地。在新疆伊犁河谷地
区，假苇拂子茅作为该地区湿地草甸和沼泽化草甸
的优势种或重要伴生种，既是重要的饲用禾草之一，
也是湿地生态工程潜在的优质工程用植物。目前，
有关假苇拂子茅的研究报道主要集中在其群落特征
及生物量的调查［１７－１９］、生态位［２０］、种群构件的年龄
结构［２１－２３］、物质生产［２４］和有性生殖构件特征［２５－２６］等
方面。作为一种重要的牧草、造纸原料及优良的水
土保持植物，在其种群层次上开展的营养繁殖策略
及其环境适应性，以及无性系种群的生物生态学机
制的研究还鲜有报道。本研究通过对霍城县大西沟
河岸假苇拂子茅群落的取样调查，对３个不同生境的
假苇拂子茅无性系种群开展营养繁殖特征分析，以揭
示其营养繁殖与持续更新机制，进而为该地区的假苇
拂子茅草地资源管理与科学利用提供理论依据。
１　研究样地与研究方法
１．１样地自然概况　试验选取的３个样地均位
于新疆霍城县大西沟乡（８０°７５′Ｅ，４４°２６′Ｎ）沟谷地
带的天然假苇拂子茅草地。该地区海拔１　０００～
１　１５０ｍ，年均温８．２℃，极端最高温４０．１℃，极端
最低温－４２．６℃，山脚平原区年均降水量２２０ｍｍ
左右，无霜期１６５ｄ，年日照时数２　８００ｈ左右［２７］。
该乡地形复杂，天山北麓支脉的婆罗克努山造就了
山区独特的逆温带小气候特征，与山脚下平原地带
相 比较具有明显的冬暖夏凉的特征，年降水量５００
① 收稿日期：２０１２－０６－２８　　接受日期：２０１２－０８－２３
基金项目：新疆维吾尔自治区高等学校科研计划青年教师培育项目（ＸＪＥＤＵ２０１０Ｓ４５）；国家自然科学基金项目（３１１７０５０４、４１０６１００９）
作者简介：赵玉（１９７８－），男，安徽阜阳人，副教授，在读博士生，主要研究方向为植物种群生态学、环境生物学和化学生态学。
Ｅ－ｍａｉｌ：２００１ｚｈａｏｙｕ＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ
０３／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷０３期）
ｍｍ左右。生境Ⅰ（Ｈ１）为大西沟河冲击河滩假苇
拂子茅草地，地处逆温层带，海拔１　４００ｍ，土壤为
沙壤土，牛、羊等牲畜采食频繁，伴生种为金色狗尾
草（Ｓｅｔａｒｉａ　ｇｌａｕｃａ）、天蓝苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｌｕｐｕｌｉ－
ｎａ）、狗牙根（Ｃｙｎｏｄｏｎ　ｄａｃｔｙｌｏｎ）和柽柳（Ｔａｍａｒｉｘ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ），假苇拂子茅盖度８０％左右，所受干扰较
轻；生境Ⅱ（Ｈ２）为山前坡地假苇拂子茅单优群落，
地处平原与逆温带的过渡区域，海拔１　０２０ｍ，该生
境无放牧及人为干扰，土壤潮湿、松软且土层厚，土
壤为栗钙土夹杂少量沙壤土，伴生种为中国旋花
（Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓ　ａｒｖｅｎｓｉｓ），假苇拂子茅盖度７５％左
右；生境Ⅲ（Ｈ３）为大西沟河大西沟乡段河岸季节性
水淹生境，海拔８２０ｍ，土壤松软，其上层为栗钙土，
中层为沙，底层为鹅卵石，松软潮湿，伴生种为芦苇
（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ａｕｓｔｒａｌｉｓ）、问 荆 （Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ　ｈｉ－
ｅｍａｌｅ）、红皮柳（Ｓａｌｉｘ　ｓｉｎｏｐｕｒｐｕｒｅａ）和柽柳，假苇
拂子茅盖度８０％左右。
１．２研究方法　２０１０年１０月上旬，分别在３个样
地内对假苇拂子茅无性系种群进行取样。样方的大
小为０．２５ｍ×０．２５ｍ，深度为０．３ｍ，取样时将地
上部分连同地下根茎一并挖出，重复５次，并编号分
置［２２，２４］。保持地上与地下部构件的自然联系以及
新老分蘖株的自然联系，于实验室内用清水轻轻冲
洗干净，参照根茎禾草无性系种群年龄结构的研究
方法［２８］将样品中的分蘖株和根茎划分龄级并分别
计数。各龄级分蘖株和根茎于８０℃烘干至质量恒
定，逐样方称其生物量。
１．３数据分析　数据的统计、分析和制图采用
Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２００３及ＳＰＳＳ　１３．０软件进行。分
蘖株数及其生物量、根茎长与根茎生物量等数量指
标均换算成１ｍ２ 的数据指标，并用Ｄｕｎｃａｎ’ｓ法进
行同一生境的不同龄级间或不同生境间相关数量指
标的差异显著性检验。
２　结果与分析
２．１分蘖株的年龄结构　３个生境的假苇拂子
茅种群分蘖株的年龄结构如表１和表２所示。结果
表明，除生境 Ｈ３ 外，假苇拂子茅无性系种群分蘖株
均由５个龄级组成（表１），且同一生境内不同龄级
间的差异显著（Ｐ＜０．０５）。３个生境中单位面积的
总分蘖株数表现为 Ｈ１＞Ｈ３＞Ｈ２，生境间差异显著
（Ｐ＜０．０５）；３个生境内的分蘖株均以２ａ龄级占优
势地位，１ａ、３ａ、４ａ和５ａ龄级所占比例依次减小。
３个生境的假苇拂子茅无性系种群分蘖株在数量上
均属于稳定型年龄结构。
　　单位面积上假苇拂子茅无性系种群的生物量表
现为 Ｈ２＞Ｈ３＞Ｈ１，不同生境间差异显著（Ｐ＜
０．０５），且 Ｈ２ 和 Ｈ３ 分别是 Ｈ１ 的２．７６和１．９６倍
以上。在假苇拂子茅分蘖株生物量结构中，Ｈ１ 和
Ｈ３ 均以１ａ龄级所占比例最高，分别达到了３９．
４７％ 和
４６．０６％，而在Ｈ２中则以２ａ龄级的最高。各龄分
表１　不同生境假苇拂子茅种群分蘖株数量及其年龄谱
Ｔａｂｌｅ　１　Ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ａｇｅ　ｓｐｅｃｔｒｕｍ　ｏｎ　ｔｉｌｅｒｓ　ｏｆ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈａｂｉｔａｔｓ
龄级
Ａｇｅ　ｃｌａｓｓ
Ｈ１
数量Ａｍｏｕｎｔ／
株ｔｉｌｅｒ·ｍ－２
年龄谱Ａｇｅ
ｓｐｅｃｔｒｕｍ／％
Ｈ２
数量Ａｍｏｕｎｔ／
株ｔｉｌｅｒ·ｍ－２
年龄谱Ａｇｅ
ｓｐｅｃｔｒｕｍ／％
Ｈ３
数量Ａｍｏｕｎｔ／
株ｔｉｌｅｒ·ｍ－２
年龄谱Ａｇｅ
ｓｐｅｃｔｒｕｍ／％
１ａ ４８６．４±１４６．０ａ ３０．８９　 １５６．８±６０．３ｂ ２５．１３　 ４８４．０±１７５．９ａｂ　 ３５．３８
２ａ ５３７．６±２７４．２ａ ３４．１５　 ２５２．８±１０８．２ａ ４０．５１　 ５７２．０±２４８．０ａ ４１．８１
３ａ ３５５．２±１９５．８ａｂ　 ２２．５６　 １２４．８±６４．４ｂｃ　 ２０．００　 ２５６．０±２０２．８ｂｃ　 １８．７１
４ａ １２８．０±１１２．０ｂｃ　 ８．１３　 ６４．０±４０．８ｃｄ　 １０．２６　 ５６．０±６５．９ｃ ４．１０
５ａ ６７．２±９３．６ｃ ４．２７　 ２５．６±３１．２ｄ ４．１０ －
合计Ｔｏｔａｌ　 １　５７４．４±５３７．３Ａ １００．００　 ６２４．０±１４４．９Ｂ １００．００　 １　３６８．０±６２６．９Ａ １００．００
注：同列不同小写字母表示同一生境内不同龄级间差异显著（Ｐ＜０．０５），合计栏中不同大写字母表示不同生境间差异显著
（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅｓ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｈａｂｉｔａｔｓ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｓｔ　ｒｏｗ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｒｅｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈａｂｉ－
ｔａｔｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
３２３
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０３） ０３／２０１３
蘖株的变异系数（ＣＶ）均以５ａ龄级为最高，这充分
体现了３个生境的假苇拂子茅无性系种群高龄级分
蘖株在不同生境中有相似的变异特点（表２）。
２．２不同龄级分蘖株生产力的比较　３个生境
的无性系单株生产力均以１ａ龄级最高，且均随着
龄级的增加而依次减少，至５ａ龄级最低；生境 Ｈ２
的１ａ龄级分蘖株生产力最高，达２．１８１　６ｇ·株－１，
为生产力最低的 Ｈ１ 中１ａ龄级的６．９倍，且不同龄
级间差异显著（Ｐ＜０．０５）。从整体来看，３个生境的
单株生产力水平表现为 Ｈ２＞Ｈ３＞Ｈ１，且生境间差
异显著（Ｐ＜０．０５），反映了单株生产力在不同植被
组成间具有一定的差异（表３）。在没有放牧及人为
干扰压力下，假苇拂子茅无性系种群具有旺盛的生
产力水平，而频繁的放牧、水淹等干扰不利于其分蘖
株的物质生产。
２．３根茎的年龄结构　３个生境中假苇拂子茅无
性系种群的根茎年龄级最高均为５ａ。除生境 Ｈ１
外，根茎长（表４）和根茎生物量（表５）均以１ａ龄级
所占比例最大，且二者随着龄级的增加而不断减小，
龄级间差异显著（Ｐ＜０．０５）。３个样地单位面积的总
生物量则表现为Ｈ１＞Ｈ２＞Ｈ３，反映出潮湿、疏松的沙
质土壤有利于假苇拂子茅根茎的生长和物质储存，且
生境间差异显著（Ｐ＜０．０５）。３个生境中的假苇拂子茅
种群根茎均以１ａ和２ａ龄级所占比例最大，３ａ和４ａ
次之，而以５ａ最少，其根茎长度所占百分比仅为
２．１３％～１０．８０％，生物量仅为１．０７％～３．１３％。
２．４不同龄级根茎贮藏力的比较　通过对３个
生境的假苇拂子茅无性系种群单位长度根茎的生物
量即生产力的研究发现，Ｈ１ 中根茎的生产力以１ａ
龄级最高，２ａ、３ａ、４ａ和５ａ龄级的养分贮存能力
不断减弱。由此反映出，在生境 Ｈ１ 中，潮湿、疏松的
沙质土壤生境，有利于假苇拂子茅无性系种群在当年
形成大量的１ａ根茎，并赋予其旺盛的生活力和养分贮
存能力。对于生境Ｈ２和Ｈ３，则以２ａ根茎的生产力最
高，其次分别为１ａ、３ａ、４ａ和５ａ（表６），根茎生产力在
３个生境间差异不显著（Ｐ＞０．０５）。
表２　不同生境假苇拂子茅种群分蘖株生物量及其年龄谱
Ｔａｂｌｅ　２　Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ａｇｅ　ｓｐｅｃｔｒｕｍ　ｏｎ　ｔｉｌｅｒｓ　ｏｆ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈａｂｉｔａｔｓ
龄级
Ａｇｅ　ｃｌａｓｓ
Ｈ１
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ·ｍ－２
年龄谱Ａｇｅ
ｓｐｅｃｔｒｕｍ／％
Ｈ２
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ·ｍ－２
年龄谱Ａｇｅ
ｓｐｅｃｔｒｕｍ／％
Ｈ３
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ·ｍ－２
年龄谱Ａｇｅ
ｓｐｅｃｔｒｕｍ／％
１ａ １４２．２±３２．１ａ ３９．４７　 ３３８．８±１９０．６ａｂ　 ３４．０７　 ３２５．０±１４７．４ａ ４６．０６
２ａ １２５．４±７０．７ａ ３４．７９　 ４０７．０±２５０．１ａ ４０．９３　 ２６９．２±１３２．３ａ ３８．１５
３ａ ５４．６±３６．１ｂ １５．１５　 １５６．５±７１．９ｂｃ　 １５．７４　 ９４．０±８１．８ｂ １３．３２
４ａ ２７．１±１７．０ｂ ７．５２　 ６８．７±４８．３ｃ ６．９１　 １７．４±２３．８ｂ　 ２．４７
５ａ １１．０±１３．５ｂ ３．０７　 ２３．３±４２．８ｃ ２．３５ －
合计Ｔｏｔａｌ　 ３６０．３±１０７．８Ｂ １００．００　 ９９４．３±３５５．７Ａ １００．００　 ７０５．６±２８６．１ＡＢ　 １００．００
表３　不同生境假苇拂子茅无性系种群分蘖株生产力 ｇ·株－１
Ｔａｂｌｅ　３　Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｐｅｒ　ｔｉｌｅｒ　ｏｆ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ
ｃｌｏｎａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈａｂｉｔａｔｓ　 ｇ·ｔｉｌｅｒ－１
龄级 Ａｇｅ　ｃｌａｓｓ　 Ｈ１ Ｈ２ Ｈ３
１ａ ０．３１５　４±０．０９８　９ａ ２．１８１　６±０．６７６　４ａ ０．６９２　８±０．２３８　９ａ
２ａ ０．２４３　４±０．１２６　４ａｂ　 １．５４６　３±０．７１５　０ａｂ　 ０．５１３　１±０．３１９　０ａ
３ａ ０．１９７　３±０．１３５　７ｂ １．３５０　８±０．４６３　６ｂ ０．３６８　８±０．０８３　４ａｂ
４ａ ０．１４５　３±０．０３２　０ａｂ　 ０．８５２　８±０．５２３　０ｂｃ　 ０．１４８　２±０．１３０　１ｂ
５ａ ０．１１１　１±０．１０４　８ｂ ０．４５８　６±０．４８３　５ｃ －
平均 Ｍｅａｎ　 ０．２４０　７±０．０７０　２Ｂ １．５７８　０±０．３７７　７Ａ ０．５５５　１±０．２３５　０Ｂ
４２３
０３／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷０３期）
表４　不同生境假苇拂子茅无性系种群的根茎累积长度及其年龄谱
Ｔａｂｌｅ　４　Ｒｈｉｚｏｍｅｓ’ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ａｇｅ　ｓｐｅｃｔｒｕｍ　ｏｆ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ
ｃｌｏｎａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈａｂｉｔａｔｓ
龄级
Ａｇｅ　ｃｌａｓｓ
Ｈ１
长度Ｌｅｎｇｔｈ／
ｍ·ｍ－２
年龄谱Ａｇｅ
ｓｐｅｃｔｒｕｍ／％
Ｈ２
长度Ｌｅｎｇｔｈ／
ｍ·ｍ－２
年龄谱Ａｇｅ
ｓｐｅｃｔｒｕｍ／％
Ｈ３
长度Ｌｅｎｇｔｈ／
ｍ·ｍ－２
年龄谱Ａｇｅ
ｓｐｅｃｔｒｕｍ／％
１ａ ６４．２７±２９．８８ａ ２９．０４　 ２５．８２±８．８６ａ ３１．９２　 ３４．６０±１１．８２ａ ５９．９８
２ａ ７５．７９±４３．０７ａ ３４．２５　 １７．６３±８．３７ａｂ　 ２１．８０　 １０．７２±２．１５ｂ １８．５０
３ａ ５０．５８±２７．６７ａｂ　 ２２．８６　 １６．０６±７．１８ａｂｃ　 １９．８６　 ５．８８±１．３８ｂｃ　 １０．１４
４ａ ２２．９２±１５．２７ｂｃ　 １０．３６　 １１．１４±１０．８６ｂｃ　 １６．２５　 ５．３６±２．８８ｂｃ　 ９．２５
５ａ ７．７４±９．０１ｃ ３．４９　 ６．２２±７．１３ｃ １０．８０　 １．４０±２．０４ｃ ２．１３
合计Ｔｏｔａｌ　 ２２１．３０±９６．５７Ａ １００．００　 ７６．８８±２５．３８Ｂ １００．００　 ５７．９６±１２．５９Ｂ １００．００
表５　不同生境假苇拂子茅无性系种群根茎的累积生物量及其年龄谱
Ｔａｂｌｅ　５　Ｒｈｉｚｏｍｅｓ’ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ａｇｅ　ｓｐｅｃｔｒｕｍ　ｏｆ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ
ｃｌｏｎａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈａｂｉｔａｔｓ
龄级
Ａｇｅ　ｃｌａｓｓ
Ｈ１
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ·ｍ－２
年龄谱Ａｇｅ
ｓｐｅｃｔｒｕｍ／％
Ｈ２
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ·ｍ－２
年龄谱Ａｇｅ
ｓｐｅｃｔｒｕｍ／％
Ｈ３
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ·ｍ－２
年龄谱Ａｇｅ
ｓｐｅｃｔｒｕｍ／％
１ａ １０３．９７±４７．１２ａ ４６．３１　 ２６．９６±１０．２２ａ ３８．９３　 ２９．８４±７．８７ａ ６２．５１
２ａ ７３．０８±１１．９６ｂ ３２．５６　 ２２．４０±９．１２ａｂ　 ３２．３４　 １２．１７±１．９５ｂ ２５．４９
３ａ ３３．９５±３．７３ｃ １５．１２　 １３．９４±６．７９ｂ ２０．１３　 ３．１１±１．１１ｃ ６．５１
４ａ ９．３１±４．３４ｄ ４．１５　 ３．７９±１．７２ｃ ５．４７　 ２．１１±１．０３ｃ　 ４．４２
５ａ ４．１８±４．４９ｄ １．８６　 ２．１７±２．３０ｃ ３．１３　 ０．５１±０．７２ｃ　 １．０７
合计Ｔｏｔａｌ　 ２２４．４８±３０．７５Ａ １００．００　 ６９．２６±１９．４３Ｂ １００．００　 ４７．７４±７．０７Ｂ １００．００
表６　不同生境假苇拂子茅种群根茎的生产力
Ｔａｂｌｅ　６　Ｒｈｉｚｏｍｅｓ’ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｐｅｒ　ｍｅｔｅｒ　ｏｆ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ
ｃｌｏｎａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈａｂｉｔａｔｓ　 ｇ·ｍ－１
龄级 Ａｇｅ　ｃｌａｓｓ　 Ｈ１ Ｈ２ Ｈ３
１ａ １．８０８　４±０．５５４　０ａ １．０３６　７±０．０５５　０ｂ ０．８７９　７±０．０８６　４ｂ
２ａ １．１８２　２±０．５０３　１ｂ １．４１９　６±０．１３２　２ａ １．１６４　０±０．２４２　０ａ
３ａ ０．８５３　１±０．４２６　９ｂｃ　 ０．７８６　３±０．０６８　３ｂ ０．５１８　６±０．０９７　６ｃ
４ａ ０．５９５　５±０．４２７　１ｂｃ　 ０．４７１　７±０．１７９　１ｃ ０．４０７　７±０．０４３　７ｃｄ
５ａ ０．３４７　８±０．３５１　５ｃ ０．３９６　５±０．３６６　３ｃ ０．１９０　４±０．２２１　１ｄ
平均 Ｍｅａｎ　 １．１５３　０±０．４０１　４Ａ ０．９２４　４±０．１５８　６Ａ ０．８３６　１±０．０８５　８Ａ
３　讨论与结论
本研究中，在新疆伊犁河谷地霍城县大西沟山
前不同生境中，假苇拂子茅分蘖节的存活年限最高
可达６ａ，分蘖株最高达５个龄级，且均以５ａ龄级
所占比例最小；３个生境的假苇拂子茅无性系种群
分蘖株在数量上均属于稳定型年龄结构。已有的研
究表明，在伊犁河雅玛图段河岸、伊宁县巴依托海乡
和巩乃斯河种羊场段中心岛中分布的假苇拂子茅无
性系种群均为增长型种群，且最高仅达３个龄
级［２３］。在东北松嫩平原及内蒙古科尔沁草原区通
辽县境内火电站储灰池植被恢复生境中，假苇拂子
茅无性系种群分蘖株最高也为３个龄级，分蘖节最
５２３
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０３） ０３／２０１３
高可存活４ａ，且属增长型的年龄结构［２１－２２］。由此可
见，在新疆伊犁谷地地区，分布于沟谷适宜生境下的
假苇拂子茅，由于逆温带的特殊小气候条件，其无性
系种群可以达到其最大存活年限，并达到稳定结构。
禾本科多年生无性系禾草的分蘖株单株生物量
代表了分蘖株的物质生产力［１３］。３个生境的假苇拂
子茅无性系种群均以１ａ龄级分蘖株的生产力最
高，且均随龄级的增加而减少，５ａ龄级分蘖株的最
低。在已有研究［２３－２４］中，分蘖株的生产力同样是以
１ａ龄级最旺盛。就单株生产力的整体水平而言，３
个生境表现为 Ｈ２＞Ｈ３＞Ｈ１，且生境间差异显著
（Ｐ＜０．０５），反映了单株生产力在不同群落类型与
组成间具有一定的差异。在生境 Ｈ２ 的假苇拂子茅
无性系种群中，由于没有放牧及人为干扰压力，具有
旺盛的生产力，而频繁的放牧、水淹等干扰不利于其
分蘖株的物质生产。因此，此结果为假苇拂子茅草
地的管理、合理放牧与割草等提供了一定的理论依
据。
在对伊犁河谷、松嫩平原及其他地区假苇拂子
茅无性系的已有研究［２１－２３］中，根茎龄级均为增长型。
本研究中，在霍城县山地沟谷中，假苇拂子茅无性系
的根茎最多可以存活５ａ。对于单位根茎的生产力，
则以１ａ或２ａ龄级最高，这与已有研究［２１－２４］结果基
本相同，这结果体现了不同地区、不同生境或植被类
型上假苇拂子茅无性系的年轻龄级分蘖株和根茎具
有旺盛的物质生产能力的共同特点。禾本科多年生
草本植物的根茎是重要的繁殖器官及养分吸收与存
储器官，根茎长度反映了其对地下生态空间的扩展
能力，而生物量则反映根茎的养分存储能力［１３］。本
研究中，３个生境的假苇拂子茅根茎的生产力表现
为Ｈ１＞Ｈ２＞Ｈ３。根据根茎龄级的划分标准，２ａ根
茎由１ａ蘖直接供养，３ａ根茎则由２ａ蘖直接供养
分。生境 Ｈ２ 和 Ｈ３ 中１、２ａ分株的生物量特征恰
好与根茎的相吻合，即根茎生产力的明显减弱是地
上部分株旺盛的生长竞争所导致。由于生境 Ｈ１ 中
的假苇拂子茅群落郁闭度较低，尚未形成稳定的群
落，加之疏松、潮湿的沙质土壤条件，无性系通过具
有旺盛生命力的１ａ龄级根茎向外进行扩展，因此
生境 Ｈ１ 的１ａ龄级根茎具有较高的生产力。此结
果为避开种子繁殖不宜进行以及植株生长缓慢等不
足，实现假苇拂子茅在湿地生态工程应用中的快繁
等提供了理论依据。
参考文献
［１］　Ｈａｒｐｅｒ　Ｊ　Ｌ，Ｗｈｉｔｅ　Ｊ．Ｔｈｅ　ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．
Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，１９７４，
５（１）：４１９－４６３．
［２］　刘庆，钟章成．无性系植物种群生态学研究进展及有关
概念［Ｊ］．生态学杂志，１９９５，１４（３）：４０－４５．
［３］　Ｆｉｓｃｈｅｒ　Ｍ，ｖａｎ　Ｋｌｅｕｎｅｎ　Ｍ．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｌｏｎａｌ
ｐｌａｎｔ　ｌｉｆｅ　ｈｉｓｔｏｒｉｅｓ［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００２，１５：
５６５－５８２．
［４］　Ｃｏｏｋ　Ｒ　Ｅ．Ｃｌｏｎａｌ　ｐｌａｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｓｃｉｅｎ－
ｔｉｓｔ，１９８３，７１：２４４－２５３．
［５］　Ｃａｉｎ　Ｍ　Ｌ．Ｍｏｄｅｌｓ　ｏｆ　ｃｌｏｎａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　Ｓｏｌｏｉｄａｇｏ　ａｌｔｉ－
ｓｓｉｍａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９０，７８（１）：２７－４６．
［６］　Ｂｅｎｓｏｎ　Ｅ　Ｊ，Ｈａｒｔｎｅｔｔ　Ｄ　Ｃ．Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ａｎｄ　ｖｅｇｅｔａ－
ｔｉｖｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ
ｉｎ　ｔａｌ　ｇｒａｓｓ　ｐｒａｉｒｉｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００６，１８７（２）：
１６３－１７８．
［７］　ＫｌｉｍｅｏｖＪ，ＰｏＲｏｍＡ，ＫｌｉｍｅＬ．Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ　ｂｕｄ　ｂａｎｋ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｅｐｉｌｏｂｉｕｍ　ａｎｇｕｉｓｔｉｆｏｌｉｕｍ：ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ，ｐｌａｎｔ　ｉｎｊｕｒｙ，ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎ－
ｍｅｎｔａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｙ，２００９，８７（２）：１９５－２０１．
［８］　Ｄａｌｇｌｅｉｓｈ　Ｈ　Ｊ，Ｈａｒｔｎｅｔｔ　Ｄ　Ｃ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｆｉｒｅ　ｆｒｅ－
ｑｕｅｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ｔａｌ　ｇｒａｓｓ　ｐｒａｉｒｉｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｒｅ　ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｂｕｄ　ｂａｎｋ
ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００９，２０１ （２）：
４１１－４２０．
［９］　ＫｌｉｍｅｏｖáＪ，ＫｌｉｍｅＬ．Ｂｕｄ　ｂａｎｋｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｖｅｇｅｔａ－
ｔｉｖｅ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ———Ａ　ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ　ｒｅｖｉｅｗ　ａｎｄ　ｐｒｏｐｏｓａｌ　ｆｏｒ
ｓｉｍｐｌｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ　ｉｎ
Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２００７，８（３）：
１１５－１２９．
［１０］　Ｈｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎ　Ｊ　Ｒ，Ｂｒｉｓｋｅ　Ｄ　Ｄ．Ａｕｘｉｌｉａｒｙ　ｂｕｄ　ｂａｎｋｓ　ｏｆ
ｔｗｏ　ｓｅｍｉａｒｉｄ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｇｒａｓｓｅｓ：Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ，ｌｏｎｇｅｖｉ－
ｔｙ，ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｔｏ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅ［Ｊ］．
Ｏｅｃｏｌｇｉａ，１９９７，１１０（４）：５８４－５９１．
［１１］　杨允菲，李建东．不同利用方式对羊草繁殖特性的影
响及其草地更新的分析［Ｊ］．中国草地，１９９４（５）：
３４－３７．
［１２］　杨允菲，刘庚长，张宝田．羊草种群年龄结构及无性繁
殖对策的分析［Ｊ］．植物学报，１９９５，３７（２）：１４７－１５３．
［１３］　李海燕，李建东，徐振国，等．内蒙古图牧吉自然保护
区羊草种群营养繁殖特性的比较［Ｊ］．草业学报，
２０１１，２０（５）：１９－２５．
［１４］　杨允菲，李建东，郑慧莹．松嫩平原光稃茅香无性系种
群的营养繁殖特征［Ｊ］．应用生态学报，１９９７，８（６）：
５７１－５７４．
［１５］　张春华，杨允菲，李建东．两种碱茅种群果后营养繁殖
的定量分析［Ｊ］．中国草地，１９９６（１）：３１－３５．
６２３
０３／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷０３期）
［１６］　杨允菲，祝玲，李建东．松嫩平原碱化草甸星星草种群
营养繁殖及有性生殖的数量特征［Ｊ］．应用生态学报，
１９９５，６（２）：１６６－１７１．
［１７］　朱志诚，贾东林．假苇拂子茅群落生物量初步研究
［Ｊ］．生态学报，１９９６，１６（１）：４０－４９．
［１８］　邱富才，张峰，上官铁梁，等．滹沱河湿地假苇拂子茅
群落生物量调查［Ｊ］．山西林业科技，１９９８（４）：２６－２８．
［１９］　朱志诚，贾东林，岳明．黄土高原中部草地群落初级生
产［Ｊ］．西北大学学报（自然科学版），１９９８，２８（６）：
５３６－５３９．
［２０］　贺强，崔保山，赵欣胜，等．水、盐梯度下黄河三角洲湿
地植物种的生态位［Ｊ］．应用生态学报，２００８，１９（５）：
９６９－９７５．
［２１］　杨允菲，郑慧莹．松嫩平原假苇拂子茅无性系种群的
年龄结构［Ｊ］．草业学报，２０００，９（３）：８－１３．
［２２］　丁雪梅，杨允菲．科尔沁草原区通辽火电厂储灰池植
被恢复过程中假苇拂子茅种群构件的年龄结构［Ｊ］．
草业学报，２００７，１６（３）：１５－２０．
［２３］　赵玉，李海燕，贾娜尔，等．伊犁河谷不同生境假苇拂
子茅种群构件组成及其年龄结构［Ｊ］．草业学报，
２００９，１８（２）：８９－９４．
［２４］　赵玉，李海燕，贾娜尔，等．伊犁河谷不同生境假苇拂
子茅种群构件的生产力特征［Ｊ］．安徽农业科学，
２００８，３６（２５）：１０８２２－１０８２３．
［２５］　杨允菲．三种拂子茅种群圆锥花序小穗分布规律的比
较［Ｊ］．草业学报，１９９７，６（３）：３７－４１．
［２６］　杨允菲，李建东．松嫩平原几种根茎型禾草种群的营
养繁殖特性及其持续更新分析［Ｊ］．草业学报，１９９６，
５（２）：４３－４８．
［２７］　吴正保．杂交榛在新疆的生长适应性及抗寒性研究
［Ｄ］．乌鲁木齐：新疆农业大学，２００８．
［２８］　杨允菲，郑慧莹，李建东．根茎禾草无性系种群年龄结
构的研究方法［Ｊ］．东北师范大学学报（自然科学版），
１９９８（１）：４９－５３．
Ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｍｏｄｕｌｅｓ　ｏｎ　Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｓ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｈｕｏｃｈｅｎｇ　Ｃｏｕｎｔｙ
ＺＨＡＯ　Ｙｕ，ＬＩＵ　Ｙｉｎｇ，Ｎｕｒｍａｍａｔ
（Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　Ｃｏｌｅｇｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂ　ｏｆ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｐｒｏｄｕｃｔ
Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ；Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ　Ｓｃｈｏｏｌ，
Ｙｉｌｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｉｎｇ　８３５０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｓ　ｉｓ　ａ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ，ｒｈｉｚｏｍａｔｉｃ　ａｎｄ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｃｌｏｎｅ　ｇｒａｓｓ．Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
ａｎｄ　ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｍｏｄｕｌｅｓ　ｏｆ　Ｃ．ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｅａｓｏｎ
ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｇｕｌｙ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ｉｎ　Ｈｕｏｃｈｅｎｇ　Ｃｏｕｎｔｙ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ｔｉｌｅｒ　ｎｏｄｅｓ　ｏｆ　Ｃ．ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｓｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｋｅｐｔ　ａｌｉｖｅ　ａｓ　ｌｏｎｇ　ａｓ　ｆｏｒ　６ｙｅａｒ，ａｎｄ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｆｉｖｅ　ａｇｅ
ｃｌａｓｓｅｓ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒｓ　ｗｈｉｃｈ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｓｔａｂｌｅ　ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ｖｉｅｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｒａｌ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ　ａｓ　ａ　ｗｈｏｌｅ，ｔｈｅ　ｐｒｏ－
ｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｐｅｒ　ｔｉｌｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｈａｂｉｔａｔ（Ｈ２）ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｈｉｒｄ　ｈａｂｉｔａｔ
（Ｈ３），ｔｈｅ　ｌｅａｓｔ　ｗａｓ　２ｎｄ （Ｈ１），ａｎｄ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｗｈｉｃｈ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｓｏｍｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｐｅｒ　ｔｉｌｅｒ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ
ｃｕｍｕｌａｔｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｏｎｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ　ｃｌａｓｓ，ａｎｄ　ｉｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ　ａｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｇｅ，ｔｈｅ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｏｆ　ｄｒｙ　ｍａｔｔｅｒ　ｗｉｔｈｉｎ　ｐｅｒ　ｍｅｔｅｒ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　１ｓｔ（ｉｎ
Ｈ１）ｏｒ　２ｎｄ（ｉｎ　Ｈ２ａｎｄ　Ｈ３）ａｇｅ　ｃｌａｓｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｌｏｏｓｅｎ　ａｎｄ　ｄａｍｐ　ｓａｎｄｙ　ｓｏｉｌ　ｗａｓ　ａｄｖａｎｔａ－
ｇｅｏｕｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｏｆ　ｄｒｙ　ｍａｔｔｅｒ　ｉｎ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｓ；ｃｌｏｎａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｔｉｌｅｒ；ａｇｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｒｈｉｚｏｍｅ；ｈａｂｉｔａｔ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＺＨＡＯ　Ｙｕ　Ｅ－ｍａｉｌ：２００１ｚｈａｏｙｕ＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ
７２３