全 文 ：植 物 学 报 1 9, 0 , 3 2 ( l ) : 7一 12
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北乌头附子的发育解剖学 *
董忠民水 * 李正理
( 北京大学生物系 , 北京 10 0 8 7 1 )
摘 要
北乌头 ( A 。 。 。 臼 “ 。 如 , , 。洲 ilj 份 附子是一种特殊的结构 , 附生在植株的根旁 , 由 J 个顶
芽 、 腋芽以及块根状的不定根组成。 附子上的腋芽出现后的第二年 3 月 , 在腋芽第一节下方 , ·
远轴一侧的部分近似形成层细胞分化 , 形成了直接与芽端原形成层连接的不定根原基 。 同时 , 、
腋芽第一节间横向伸出成为连接母株的 “桥 ,’a 随着不定根上部韧皮部薄壁组织细胞的增生 ,
此根不断增粗 , 变成了新的附子 , 6 月达到最大。 这种附子的顶芽则是在 7 月后才迅速发育 ,
直到 10 月后休眠 , 第三年春再发展成为新的植株 。 因此 , 附子实际上是一个具有膨大不定根 -
的更新芽 。 而连接母株的“ 桥” 则是腋芽第一节 l可所形成的一种特殊的地下茎。
关键词 北鸟头 ;附子 ;不定根 ;更新芽
T H E D E V E L O P M E N T A L A N A T O M Y O F T H E M O N K S H O O D -
T U B E R O F A C O N I T U M K U S N E Z O F于了I
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本文于 1蚝 8 年 3 月收到 , 1 9 8 8年 1 月收到修改稿 。
* 国家教育委员会重点资助的课题 。
* * 现在地址: 西北大学生物系 。
… p r e s亡n t a d d r e 名, : D e p a r tm e n t “ B i o l o g 萝, N o f rh w e s t U n i v e r s i t夕, s h a a n x i·
毛 植 物 学 报 2 3卷
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附子一般被称为块根或附子根 , 为乌头亚属植物所特有1[ 。 其生长 习性及形态解剖
特征被认为具有分类学和系统演化的意义1t, “ 。
有关附子的形态解剖学的研究 ,在上世纪末和本世纪初曾有过一些报道 `6 , , 但多数只
根据成长附子的横切面描述它们的异常结构。 K u o az 。 〔` , 与 aT m ur 。 〔7J 虽然也都提到
树子是由腋芽上产生的不定根发育形成 , 但对于附子的发育过程未作系统描述 。 近年的
一些报道则较多集中在乌头生药的鉴定。 本工作利用广泛生长在我国北方地区的北乌头
所形成的附子 , 对其形态结构及发育过程进行了研究 。 拟为药用乌头的栽培和加工提供
所需的参考 , 同时对此属植物的地下器官的形态本质也提出一些看法 。
材 料 与 方 法
我们于 t 9 8 5 年 9 月至 19 8 6 年 9 月之间 , 根据不同生长季节分 9 次从北京 百花山海
拔 10 0 m 处采集各个发育时期的北乌头附子 。
材料均用 F A A 固定剂固定 ,石蜡切片法制片 ,切片厚度 6一 12 姆 , 分别用苏木精 -
橘红 G 和番红一固绿一橘红 G 染色 ,冷杉胶封固 。
观 察 结 果
乌头属 ( A : 口耐 , , m ) 的多种植物 ,每株都有一个母体根和一个旁生的附子 , 或偶见几
个附子 。 母体根于冬季腐烂消失 ,由旁边的附子于次年发育成为新的植株 ,其旁再形成新
的附子 ,随后再成长为新植株。
(一 ) 北乌头咐子的形态解剖
1
. 北乌头地下器官的形态
9 月下旬 ,北乌头仍处于花期 , 侧生的附子则已完全发育成熟 (图版 ! , 、 )。 ;之时母根
上部为纺锤状膨大部分 ,长约 3一 5 c ut , 直径 l一 2 c m , 外表黑褐色干枯状 ,质地坚硬 , 重
量较轻 ,下面则逐渐细缩成直根 , 长可达 60 一 7 0 o m 。 母根上尚有许多侧根 , 有些侧根基
部也膨大成纺锤状的支根 。 在母根的上部侧面 ,通过 “ 桥 ,’ ( 图版 l , l , 箭头所示 ) 的结构
与当年膨大的附子相连 。 桥的外表黄褐色 ,长约 , m m 左右 。 在靠近母根一侧 ,桥的上方
常形成一瘤状突起和一浅槽 。
花期附子的长度及直径已与母根相近 。 如植株母根很细小 ,附子也可以大于 母根 。 此
时 , 附子上部具有长约 1 c m 左右的顶芽 。 顶芽基部有 l一 2 片黄褐色鳞片 , 长度为芽的
一半 ,芽上部则为数片 白色膜质鳞片所包被 。 芽的下面即为膨大成纺锤形的根部 ,上面部
分颜色黄褐 , 表面有纵向的细纹 ,质地鲜嫩 。 下面细缩部分颜色较浅 , 表面光滑 。
少数植株也可形成额外的小附子 。 这些小附子常常斜向生长 ,或横向上方生长 ,有的
不明显加粗 (图版 下, 2 , 箭头所示 ) 。 这种情况多发生在水分充足的地方 。
1 期 董忠民等 :北乌头附子的发育解剖学
2
.附子的解剖
成长的附 子是一种典型的贮藏根结构 , 从中部最粗处横切面上 ,表皮层已见破毁 , 其
内的几层皮层细胞较为完整 。 厚度约 占附子半径的 1 / 7一 1 / 10 (图版 I , 3 ) 。 靠内的皮层
中可看到一些石细胞 (图版 I , 4 、 5 ) , 这些石细胞相互交错 , 在皮层中形成松散的一圈 。
`附 升中没有明显的木栓组织 , 可能就是由这些石细胞与其外方的一些皮层细胞在表皮层
失去功能后 ,加强了保护作用 。 这种构造在生药学中常被称为 “ 后生皮层 ” 。
内皮层细胞为生活细胞 ,排列整齐 ,形体较小 ,发育初期近乎等径 , 以后随着根的增粗
而切向伸长 ,径向壁具明显的凯氏点 。 内皮层中也有部分细胞石质化 ,这种石化内皮层细
饱的分布与其内部结构之间未见有何关系 , 但是与皮层石细胞紧靠的一些内皮层细胞则
多石细胞化 (图版 I , 4 , s e ) 。
中柱鞘细胞层不明显 , 紧靠里边的初生韧皮部的管状分子结构比较完整 。 次生韧皮
部非常发达 , 多由含有大量淀粉粒的次生韧皮部薄壁细胞组成 , 筛管和伴胞相对较少 。 木
质部不发达 ,次生木质部中导管排列成 U 型 , 木质部薄壁细抱也含有大量淀粉粒 。 髓部较
大 , 直径可达 3 m m , 全由富含淀粉粒的薄壁细胞组成 。
附手上常着生有锥形肥大的侧根 (图版 I , 2 , 。 ) , 此种根的髓部较小 , 初生木质部极
数也少 ,一般成三或四原型 (图版 I , 5 ) , 次生木质部不呈 U 型排列 。
从纵切面和横切面上 (图版 ` , 6 、 7 ) 可以看到附子顶端为一长约半厘米左右 、 节间非
常缩短的茎 ,其顶芽到次年早春可以迅速抽出地面成长为新的植株 。
母根 , 即前一年的附子顶芽发育成植株后的地下部分。 在横切面上 ,大致保留着附子
根的结构 (图版 I , 8 、 9 ) , 但其细胞内的淀粉已消灭殆尽 ,其中次生木质部管状分子的数量
增加 。 紧靠次生木质部外为一圈具纤维鞘的次生韧皮部 ,这些韧皮部与早期产生的不同 ,
主要为筛管 、 伴胞组成 , 射线明显 。
(二 ) 附子的发生及发育
附 子是前一年的附子 (老附子 ) 靠近上面鳞片内的一个腋芽 。 在当年长出 4一 5 个叶
原基后即进人休眠过冬 。 在第二年 3 月老附子顶芽萌动时 , 腋芽上就可发生不定根 。 这
种不定根发生于腋芽的第一节内 ,此处部分近似原形成层的细胞 , 由长条形转变成等径的
多面体形 ,原生质变浓 ,细胞核也由纺锤状转变成圆形 (图版 H , l。 , : ) 。 这种变化发生在
紧靠第一节的下方 , 向下延伸 30 0 群m 左右 。 由于这部分细胞的不定 向分裂逐渐向外 突
起形成一个圆锥状的细炮群— 不定根原基 。 此时 ,细胞之间尚未能分出层次 ,但与周围豹细抱已可分出界限 。
当不定根原基达到宽 6 0 解 m , 高 3 0 娜m 时 , 外层细胞已逐渐可分 出层次 , 在根端
内 , 可见到一个 3 细胞列 , 以后可能就是 3 层组织原的原始细胞 (图版 1 , 1 1 , 箭头所
示 ) ,以后 , 根冠和皮层的细胞迅速分裂 , 使根原基的外层分层更为明显 , 而位于中央的中
柱原细胞 ,则分化较晚 。
、 月上旬 , 土壤尚未解冻 , 但北鸟头老附子已伸出地上茎 , 大的植株已有 10 片茎生
针 。 这时 ,大多新附子的不定根 已突出 (图版 1 , 1 2 ) 。 从纵切面上看 , 根端各部分已完全
分化 ,中柱原细胞迅速分化 ,根中的原形成层与芽中的原形成层连接 (图版 1 , 13 , p ) 。
从 3 月下旬到 ; 月上旬 ,米定根原基已经形成了一个完整的根尖结构 (图版 , I , , 3 ) ,
1 0植 物 学 报 3 2卷
这时不定根与上面的芽的维管组织已完全连接 ,组成了附子的雏形 ,这种结构十分类似一
个成熟的胚的结构 ,但有 “ 桥 ” 与母株连接 , 从中获取营养 。 这种新附子以后的生长 , 主要
是根的伸长与加粗 ,为第二年抽出地上茎叶贮存养料 。
不定根在腋芽第一节下方发生以后 ,在 4 月上旬突破茎的组织而伸进土壤 ,并迅速伸 -
长 ,基部则以很快的速度增粗生长 (图版 H , 12 ) 。
从不定根基部横切面上看 ,不同植株的不定根其初生木质部极的数目变化很大 ,可从
4 原型至 9 原型 。 发育早期 ,原生木质部与原生韧皮部相间排列成一圈 (图版 H , 14 ) , 中
央为薄壁细胞组成的宽大髓部 。 此时 , 只能从位置看出中柱鞘细胞及内皮层 。 维管形成
层首先出现在初生韧皮部内侧 , 而初生木质部外侧的维管形成层的产生与中柱鞘细胞无
关 , 是由初生韧皮部内侧的维管形成层向两侧扩展而形成的 。 维管形成层细胞向外分 化
的速度较快 , 由此产生大量的次生韧皮部薄壁组织细胞 ,并开始积累淀粉 。
北乌头植株早期的生长速度很快 ,至 4 月中旬 , 已具 巧一 20 片茎生叶 ,株高 40 c m 左
右 。 这时在地表下的腋芽上发生的不定根长度可达 6 c m (图版 1 , 15 ) , 其基部直径 已
达 3 m m 左右 。 从横切面上看 ,此时次生韧皮部所占的比例很大 , 主要 是含有淀粉的薄壁
细胞 。 髓的直径也增大到 1 m m 以上 ,其中也含有较多的淀粉粒 。 两周后 ,根的直径已长
至 6一 7 m ln , 这时可见少量的次生木质部和一些星散分布的次生韧皮部管状分子 (图版
xl , 16 )
。
至 6 月中旬 , 不定根的直径可达 10 m m , 接近成长附子的直径 。 从横切面上可以看
到初生木质部两侧向外分化出两列次生木质部的管状分子 , 呈 U 型排列 。 维管形成层在
初生木质部极外方向外凸起 , 呈多角形环状 。 这时 ,附子的根部 已基本发育完全 , 形状粗
大 ,侧根众多 。 反之 , 由腋芽转变成的顶芽发育却很缓慢 。 从 3 月下旬不定根发生至 6 月
不定根直径达到 10 m m 左右时 ,附子的根端发生了巨大的形态变化 ,但茎端的变化极小 。
叶原基的增加也很缓慢 ,茎的长度几乎没有增加 ,只是其中的髓在根增粗的同时有些扩大
而已 。
在 6 、 7 两个月中 ,根部继续生长 ,积累大量淀粉的同时 ,茎端 进人了生长旺期 , 陆续产
生许多叶原基 ,节间非常短缩的茎部也明显粗壮 。 9 月时 ,新附子的发育已基本完成 。 玲
月以后 ,母株地上部分干枯 ,地下部分及连结附子的 “ 桥 ” 也逐渐腐烂 ,这时 ,这种新附子脱
离母株 ,到了翌年发育成为独立的植株 。
(三 ) “ 桥” 的解剖
在腋芽上发生不定根的同时 , 腋芽的基部伸长成为以后连接附子与母株之间的一种
特殊结构 , 习称 “ 桥 ” 。 4 月上旬 , 在不定根即将突破芽的皮层和表皮时 (图版 H , 1 2) , 对
“ 桥 ” 做连续横切片观察 ,可见此时整个腋芽尚无次生生长 。 在靠母株一侧 ,可见腋芽的枝
迹与外包鳞片的中叶迹具有共同的隙 。 稍向外 ,腋芽与外包鳞片分离 ,枝迹进人芽的第一
节间 ,每个枝迹中包含 3 个维管束 ,成两个半弧形相对排列 。 在伸长的第一节间 中一直保
持这种结构 ,直到第一节下方不定根发生的部位 ,维管束的分布才发生变化 。 首先是两个
弧形逐渐张开 , 近轴侧的两个维管束向中央延伸。 在与不定根的中柱相连的水平 ,近轴侧
的两个维管束并合 , 远轴侧的两个维管束与不定根中的维管组织相连接 , 茎的维管柱形
成 ,呈半圆形 ,茎的髓与不定根的髓相连续 。 在不定根以上部位 ,分出先出叶的叶迹 ,三个
董忠民等 :北乌头附子的发育解剖学
` . . . . . . . . . . . .曰 . . . . . . . . . . . . . . . . . .口 . . . . . . . . . . . `一 .、 . . . . . .口叶迹各自具有自己的隙 。 因此 , 此种节为 3 ’迹 3 隙型 。随着附子的发育生长 , “桥 ” 上下扁化 ,从横切面上看 , “ 桥 ” 的内部除了两个枝迹外 ,全
由薄壁细胞组成 (图版 H , 17 ) 。 随后 ,维管组织中发生次生生长 , 但仍可看出每一枝迹由
3 个维管束组成 (图版 H , 1 8 ) , 在维管组织外由两侧开始产生厚壁组织细胞。 由于次生
生长而使两个半弧形的维管组织向内包裹 ,形成近似的圆形 , 中央为一些小的厚壁组织细
胞 。 9 月底 , 附子完全成长时 , “ 桥 ” 的发育也达到极限 , 这时维管组织整个被厚壁组织所
包围 , 由于维管射线的产生和初皮射线的扩张 , 原来的 3 个维管束已不易分辨 (图版 1 ,
1 9 )
o
讨 论
北乌头的附子在植物分类学及生药学中 , 一般被称为块根〔, ,3j , 而国外学者则认为是
块茎或根一块茎 「6, ” , 但都没有给予详细的解释 。 实际上 , 这一结构很难用上述名词说明。
虽然附子的绝大部分是根的结构 ,但是仍具有顶芽 ,还有非常挤缩的茎部 , 上面着生一些
鳞片 。 从腋芽原基的发育过程分析 , 初期很象一个成熟的胚胎 ,以后的发育只不过是这个
植物体直根基部的异常膨大而已 , 所以将附子简 单地称为块根 , 是严重忽视了它的形态本
质 , 它已是一个完整的幼小植株 。 如果直称之为块茎 ,那么膨大的部分实际上又是根的部
分 , 因此它确是一种非常特殊的结构 , 目前似乎还不 能够给予一个简单而合适的形态学名
词 o
北乌头之所以称为多年生植物 , 是由于每年 由其附子形成新植株的缘故。 也就是说
老植株当年秋季干枯以后仍保留具有生活力的一种更新芽 (附子 ) , 在下一年发育成为新
的植株 。 所以 , 可以说附子在实质上是北乌头的更新芽。
不定根的发生在各类植物中都是一种普遍现象 z[, , , 。 不定根的数 目一般很多 , 可随着
植物的生长不断产生 ,并且可在任何方向发生 ,每一不定根的发生与某一器官之间并没有
一定的关系 。 北乌头的附子发生时 , 腋芽基部抽出的这条不定根从发生的部位和方向 ,都
有一定的规律性 。 因此 , 这条根是不是不定根的形态本质 ,值得商榷 。 从腋芽分化的早期
来看 ,形态类似胚胎 ,似应称为直根或主根更为合适 。
北乌头的附子发生过程中 ,在不定根发生的同时 , 腋芽第一节间伸长形成一种特殊的
二结构— “ 桥 ” ,与母株相连 ,从而可由母株提供营养物质 , 促进附子的增大 。 由于不定根很快成为腋芽的主根与芽共同组成一个完整的植物体 , 以后的叶迹不再进人 “ 桥” 而与根
. 中的维管组织连接 , 使得“ 桥” 中的维管组织一直保持枝迹的形态 , 形成一种特殊的地下
茎 。 这在物质运输上是否有特殊功能 ,有待于从实验解剖学角度进行探索。
参 考 文 献
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f o r m o i
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[ 5 1 C
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刀。 , . , 2S : 7 2 1一 7 2 5.
1 2植 物 学 报 3 2卷
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T a m u r a
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M
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14 1一 15 6 .
T a m u r a
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M
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19 6斗: M o r P h o l o g y , e e o l o g y a n d p h y l o g e n y o f ht e R a n u n c u l a o e a e 111 . s e i . 尺。 P . , 13 ;
2 5一 3 8 .
图 版 说 明
图 版
.1 9 月下 旬附子 〔m ) 及 母根上部外形。 箭头示 “ 桥、
I
又 1 2
上翘的小附子 . a 为膨大侧根。 义 1 3 . , 月下旬附子根上部横切。
细胞 ( : )和石化内皮层细胞 ( 。。 )。 火 1 10 5 . 附子上膨大侧根横切。
子芽横切。 火 2 8 . 9 月下旬母根横切。 只 认 9 . 图 8局部放大 。
图 版 “
9月下旬附子 (二 ) 及母根上部外形 。 箭头示
火 “ 4 . 9 月下旬附子根部横切 , 示石化皮层
x 2 6
.
9 月下旬附子纵切 。 火 10 7 . 附
又 5 5
l。 、 1 .1 3 月下旬腋芽纵切。 10 . 部分原形成层细胞恢复圆形 ( r ) 。 只 5 1 1 . 组织原分出层次 (箭头所示 ) 。
只 90 12 · 4 月上旬腋芽外形 。 只 2 13 . 4 月上旬腋芽及不定根纵切 。 p 为原形成层 。 又 2 1 4 . 4 月上旬不定根
横切 , 初生木质部 (x ) 和初生韧皮部 ( p ) 排成一圈。 x 2 20 15 . 呼月中旬附子外形 。 义 1 16 . , 月上旬不定根
横切。 x 2 2 17 . 6 月中旬“ 桥 ” 横切。 K z Z 18 . 图 17 局部放大。 x z l o 1 9 . 9 月下旬 “ 桥” 中的维管束 。 x 5 5
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b i u m ( p ) o f t h e b u d
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14
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A p
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· 火 1 10 F ig · 1 9· 1’ h e v a s c u l a r b u n d l e “ o f ` h e ` . b r i d g e’乙
i n 艺h o e n d o f S c P l e一刀 b e r K 5 5