全 文 ：书四川动物 Sichuan Journal of Zoology 2016，35(3) :321 － 326
收稿日期:2015-12-22 接受日期:2016-04-13
基金项目:国家林业局大熊猫国际合作资金“采笋对大熊猫活动的影响”项目(四川 2012—11) ;四川省第四次大熊猫调查项目
作者简介:杨荔钧，硕士研究生，E-mail:648518477@ qq． com;钟雪，科研助理，E-mail:844016222@ qq． com #并列第一作者
* 通信作者 Corresponding author，E-mail:rjhong-01@ 163． com
DOI:10． 11984 / j． issn． 1000 － 7083． 20150409
采笋对八月竹生长和大熊猫活动的影响研究
杨荔钧1#，钟雪1#，晏婷婷1，冉江洪1* ，张曼1，程勇2，汤开成3
(1． 四川大学生命科学学院生物资源与生态环境教育部重点实验室，成都 610064;
2． 四川大相岭自然保护区管理局，四川荥经 625200;3． 四川瓦屋山国家级自然保护区管理局，四川洪雅 620360)
摘要:采笋是大相岭山系大熊猫栖息地内一种传统的资源利用活动。为了了解采笋活动对大熊猫活动以及不
同采笋管理方式对八月竹 Chimonobambusa szechuanensis 生长的影响，2008—2012 年在大相岭山系对大熊猫的活动
情况进行了调查和监测，2013 年对规模性采笋的四川省洪雅县和限制规模性采笋的四川省荥经县内的八月竹生长
状况进行了调查。结果表明:(1)洪雅县一年生八月竹密度显著高于荥经县(P = 0． 002) ，荥经县多年生八月竹的株
高显著高于洪雅县(P = 0． 005) ;(2)八月竹种群密度与海拔呈正相关。洪雅县八月竹的多年生基径、多年生株高和
一年生株高与海拔均呈显著负相关，而荥经县八月竹的多年生基径、多年生株高和一年生株高则与海拔呈显著正相
关;(3)大相岭山系大熊猫主要活动于海拔 1 400 ～ 2 700 m，85%的痕迹点出现在 2 000 m以上;(4)采笋期间未在八
月竹林发现大熊猫活动痕迹，而采笋期前、后均能在八月竹林发现大熊猫痕迹。规模性采笋对八月竹的株高、基径
和密度都有影响，并且采笋活动对大熊猫活动产生影响，应进一步规范采笋行为，协调保护与社区经济的可持续
发展。
关键词:大相岭山系;大熊猫;八月竹;采笋
中图分类号:Q958． 1 文献标志码:A 文章编号:1000 － 7083(2016)03 － 0321 － 06
Impacts of Bamboo Shoot-collecting on the Growth of
Chimonobambusa szechuanensis and Giant Panda Activities
YANG Lijun1#，ZHONG Xue1#，YAN Tingting1，ＲAN Jianghong1* ，
ZHANG Man1，CHENG Yong2，TANG Kaicheng3
(1． College of Life Sciences，Sichuan University，Key Laboratory of Bio-resources and Eco-environment of Ministry of Education，
Chengdu 610064，China;2． Administrative Bureau of Daxiangling Nature Ｒeserve，Yingjing，Sichuan Province 625200，China;
3． Administrative Bureau of Wawushan National Nature Ｒeserve，Hongya，Sichuan Province 620360，China)
Abstract:Bamboo shoot-collecting is a traditional utilization form of natural resources in Daxiangling Mountains． To as-
sess the effects of different bamboo shoot-collecting managements on giant panda activities and the growth of its food bam-
boos，it is necessary to understand the differences in the growth of Chimonobambusa szechuanensis under different levels of
shoot-collecting intensity，and the activity patterns of giant panda in different periods． The activities of giant panda in Dax-
iangling Mountains were surveyed and monitored between 2008 and 2012，and the growth of C． szechuanensis in Hongya
county and Yingjing county was investigated in 2013． The results showed that:1)the density of one-year-old bamboo in
Hongya county was significantly higher than that in Yingjing county (P = 0． 002)，while the culm height of perennial bam-
boo in Yingjing county was significantly higher than that in Hongya county (P = 0． 005)． 2)Bamboo population density was
significantly positively related to the elevation in both counties． The basal diameter and culm height of perennial and culm
height of one-year-old bamboo were significantly negatively related to the elevation in Hongya county，but significantly posi-
tively related to the elevation in Yingjing county． 3)In Daxiangling Mountains，giant panda mainly occurred in elevation of
1 400 ～ 2 700 m，and over 85% of track points were found above 2 000 m． 4)Giant panda track points were common in the
C． szechuanensis forest but disappeared during the shoot-collecting seasons． Bamboo shoot-collecting can influence giant
panda activities as well as the basal diameter and culm height of C． szechuanensis at a large scale． It was therefore suggested
that regularizing the management of shoot-collecting and coordinating wildlife conservation and sustainable development of lo-
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四川动物 2016 年 第 35 卷 第 3 期 Sichuan Journal of Zoology Vol． 35 No． 3 2016
cal community economy may create a win-win situation．
Key words:Daxiangling Mountains;giant panda;Chimonobambusa szechuanensis;bamboo shoot-collecting
大熊猫 Ailuropoda melanoleuca 隶属于食肉目
Carnivora，却在漫长的进化过程中特化为以竹子为
生(胡锦矗等，1985)。竹子是大熊猫赖以生存的物
质基础，以往的研究发现，野生大熊猫会随着季节的
变化而选择不同种类的竹子作为食物，并且对竹子
的不同部位、竹龄，甚至粗细均有所选择(Wei et al．，
2015)。竹子是低营养高纤维的食物资源(胡锦矗
等，1985;袁施彬等，2015)，但是竹笋营养含量却相
对较高，是大熊猫最喜爱的食物之一。为获取营养
丰富的竹笋，大熊猫会根据不同竹种发笋的时空差
异，产生季节性迁移，表现出“撵笋”现象(潘文石
等，2001;周世强等，2010;范隆庆等，2010)。
由于竹笋是一种低脂肪、多纤维、富含蛋白质和
氨基酸的绿色保健食品，也受到人类的广泛青睐，因
此，采笋成为了许多经济较为落后的山区人民的重
要经济来源(韦琦芬，2009)。采笋在大相岭山系大
熊猫栖息地内是一项悠久的人类活动，在大熊猫分
布的四川省洪雅县和荥经县普遍存在，是大熊猫栖
息地内最严重的干扰之一(冉江洪等，2006)。主要
采集竹种为八月竹 Chimonobambusa szechuanensis，它
是大相岭山系分布最广的大熊猫主食竹种，占大相
岭山系大熊猫栖息地竹子分布面积的 47． 86%，分
布海拔为 1 400 ～ 2 400 m(国家林业局，2006)。已
有研究表明，在实验条件下不同采笋时间和强度对
八月竹的发笋量、当年生竹的基径和株高都会产生
不同程度的影响(刘香东等，2010)。而在野外大规
模和大范围采集背景下，不同采集强度对八月竹的
种群生长是否存在显著差异，尚未可知，这在一定程
度上限制了对采笋活动影响的认知和对采笋活动的
有效管理。2008—2013 年，在大相岭山系的荥经县
和洪雅县，就不同采笋活动管理方式对八月竹生长
的影响，以及采笋活动对大熊猫活动的影响进行了
研究，拟解决以下几个问题:(1)不同采笋活动管理
方式(不同采笋强度)对八月竹生长将会产生怎样
的影响;(2)了解大熊猫对八月竹林的利用状况;
(3)采笋活动对大熊猫活动是否产生影响。从而为
大相岭区域的大熊猫栖息地保护管理和资源的可持
续利用提供依据。
图 1 研究地示意图
Fig． 1 Map of study area
223
杨荔钧等:采笋对八月竹生长和大熊猫活动的影响研究
1 研究地概况
1． 1 地理环境
研究区域位于大相岭山系洪雅县四川瓦屋山国
家级自然保护区和荥经县四川大相岭自然保护区及
周边(29°24 ～ 29°56N，102°19 ～ 103°16E)。2 个
保护区在地理位置上毗邻(图 1)，均属内陆亚热带
湿润季风气候，年均降水量 1 300 ～ 2 000 mm，年均
气温 16 ℃以上。低海拔区域由于人类活动，分布的
主要是柳杉 Cryptomeria fortunei Hooibrenk、杉木
Cunninghamia lanceolata (Lamb．)Hook． 等人工林，
植被垂直带谱为:海拔 2 000 m 以下多为灌丛和常
绿阔叶林，海拔 2 000 ～ 2 400 m为山地阔叶林，海拔
2 400 ～ 3 200 m为山地暗针叶林，海拔 3 200 m以上
为高山灌丛草甸(李承彪，1997)。大熊猫主要分布
于林下有竹子分布的山地阔叶林与山地暗针叶林内
(胡锦矗，2001)。
1． 2 八月竹产地采笋情况
八月竹是大相岭地区分布广泛的竹类资源，集
中生长于四川瓦屋山国家级自然保护区和四川大相
岭自然保护区及周边，是当地居民采集的主要竹种。
荥经县从 2010 年开始限制外来人员和有组织的采
笋活动，只允许当地居民零星采笋，不允许采笋者在
野外驻扎。而洪雅县一直是大规模、有组织地采笋，
采集范围大，基本有八月竹的地方都有人采集。采
笋时间集中在每年 8—10 月，具体时间根据每年发
笋时间略有不同。洪雅县采笋主要有 2 种方式:一
种是由村民小组把竹山承包给个人，由承包者雇佣
人员在野外采集，承包采笋地一般都位于海拔较高、
距人居点远的区域，雇佣人员集中居住在野外采集
地，海拔主要在 1 800 ～ 2 300 m;另一种是当地居民
在其传统的采笋地采集，一般是未被承包的村有林
或自留山，海拔通常较低。
2 研究方法
2． 1 大熊猫活动监测
2008—2011 年，在四川瓦屋山国家级自然保护
区设置固定监测样线共 22 条，四川大相岭自然保护
区设置固定监测样线共 10 条，监测样线能够以最短
的距离穿越最多的生境，并能有效代表本监测小区，
样线长度控制在 3 ～ 5 km。每年采笋期前(4—7
月)、采笋期后(10—12 月)各调查 1 次，采笋期(8—
9 月)调查 2 次。遇到大熊猫的痕迹，如粪便、卧穴、
毛发等时，设置 20 m × 20 m 的样方并填写样方表，
样方的设置和变量的收集均参照《全国第三次大熊
猫调查报告》(国家林业局，2006)的方法。记录位
置和海拔、粪便新鲜程度(15 d 以下为新鲜粪便)、
生境类型、竹类竹种及生长状况等。此外，大熊猫活
动还结合四川省第四次大熊猫调查荥经县和洪雅县
(2012 年 6—7 月)的数据进行分析。
2． 2 八月竹调查
2013 年 5—6 月，分别在洪雅县和荥经县的八
月竹分布区内设置 20 m ×20 m的大样方，记录包括
海拔、坡位、坡向、坡度、植被类型、乔木层郁闭度、乔
木层平均高度、灌木层高度、灌木层盖度等生境因
子。在大样方内设置 4 个 2 m ×2 m的竹子小样方，
计数多年生、一年生和死亡竹数量，分别测量 10 株
多年生竹和一年生竹的基径、株高(不足 10 株全部
测量)。两县调查的海拔均为1 450 ～ 2 300 m，共调
查大样方各 50 个，竹子小样方各 200 个。
2． 3 数据分析
首先使用 Excel 2013 对数据进行预处理，然后
用 SPSS 21． 0 进行统计分析。用非参数检验的 One-
sample Kolmogorov-Smirnov 进行样本的正态分布检
验，不符合正态分布的进行平方根转换。在符合正
态分布的前提下，数据用 Independent-sample t test
(独立样本 t 检验)，数据转换后仍然不符合正态分
布的用非参数检验中的 Mann-Whitney U 检验分析。
采用 Pearson相关分析对八月竹种群密度、基径、株
高与海拔进行相关分析。文中的描述性统计值用平
均值(M)± 标准误(SE)表示，显著水平设置为
0． 05，即当 P ＜ 0． 05 时差异有统计学意义。
3 结果
3． 1 八月竹生长状况比较
两县八月竹生长状况如表 1 所示，Mann-Whit-
ney U 检验结果表明:两县八月竹的种群密度(P =
0． 06)、多年生密度(P = 0． 288)以及死亡竹密度
(P = 0． 283)差异均无统计学意义;洪雅县八月竹一
年生密度(P = 0． 002)显著高于荥经县。Independ-
ent-sample t 检验结果显示:荥经县八月竹的多年生
株高显著高于洪雅县(F = 2． 929，df = 3 916，
P = 0． 005)，多年生基径(F = 0． 55，df = 3 920，P =
0． 523)、一年生基径(F = 7． 845，df = 1 513，P =
0． 769)、一年生株高(F = 3． 231，df = 1 394，P =
0． 130)差异均无统计学意义。
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四川动物 2016 年 第 35 卷 第 3 期 Sichuan Journal of Zoology Vol． 35 No． 3 2016
表 1 荥经县和洪雅县八月竹生长状况比较
Table 1 Comparison of bamboo growth of Chimonobambusa szechuanensis between Yingjing county and Hongya county
竹子类型 地点 密度(株 /m2) P值 基径 /mm P值 株高 / cm P值
多年生
洪雅县
荥经县
6． 48 ± 0． 19
6． 34 ± 0． 22
0． 288
14． 04 ± 3． 30
13． 96 ± 3． 23
0． 523
297． 37 ± 78． 08
304． 59 ± 81． 27
0． 005
一年生
洪雅县
荥经县
1． 14 ± 0． 07
0． 89 ± 0． 06
0． 002
12． 85 ± 3． 46
12． 85 ± 3． 13
0． 769
270． 16 ± 88． 13
277． 18 ± 81． 39
0． 130
总数
洪雅县
荥经县
7． 61 ± 0． 21
7． 23 ± 0． 23
0． 060
/
/
/
/
死亡
洪雅县
荥经县
1． 62 ± 0． 10
1． 75 ± 0． 10
0． 283
/
/
/
/
3． 2 八月竹生长状况随海拔变化趋势
两县八月竹种群密度均与海拔呈正相关(洪雅
县:r = 0． 335，P ＜ 0． 001，n = 200;荥经县:r = 0． 247，
P ＜ 0． 001，n = 200)。洪雅县八月竹的多年生基径
(r = － 0． 229，P = 0． 001，n = 200)、多年生株高(r =
－ 0． 413，P ＜ 0． 001，n = 200)和一年生株高(r =
－ 0． 412，P ＜ 0． 001，n = 186)与海拔均呈显著负相
关;荥经县八月竹的多年生基径(r = 0． 287，P ＜
0． 001，n = 200)、多年生株高(r = 0． 213，P = 0． 002，
n = 200)、一年生基径(r = 0． 238，P = 0． 001，n =
200)和一年生株高(r = 0． 342，P ＜ 0． 001，n = 200)
均与海拔呈显著正相关。
3． 3 大熊猫活动情况
根据监测和四川省第四次大熊猫调查获得的
182 个大熊猫痕迹点统计结果显示，大熊猫活动海
拔为 1 400 ～ 2 700 m，85%(n = 182)的痕迹点在海
拔 2 000 m以上，在海拔 2 100 ～ 2 300 m 的痕迹点
较为集中，占 41%(表 2)。
在发现的所有痕迹点中，不同竹林中痕迹点数
量差异具有高度统计学意义(Chi-square test，χ2 =
219． 407，df = 5，P ＜ 0． 001) ，八月竹林中发现的痕迹
点最多，占 53． 84%，说明八月竹林是大熊猫活动的
重要生境类型(表 3)。
表 2 不同海拔段大熊猫痕迹点统计
Table 2 Count and proportion of giant panda track points along the altitudinal gradients
海拔 /m ＜ 1 500 1 500 ～ 1 700 1 700 ～ 1 900 1 900 ～ 2 100 2 100 ～ 2 300 2 300 ～ 2 500 ＞ 2 500
大熊猫痕迹点数 3 3 13 29 74 41 19
比例 /% 1． 65 1． 65 7． 14 15． 93 40． 66 22． 53 10． 44
表 3 不同竹林中大熊猫痕迹点统计
Table 3 Count and proportion of giant panda track points in different bamboo forests
竹种
八月竹
Chimonobambusa
szechuanensis
冷箭竹
Bashania
fangiana
短锥玉山竹
Yushania
brevipaniculata
三月竹
Qiongzhuea
opienensis
石棉玉山竹
Yushania
lineolata
其他
大熊猫痕迹点数 98 43 25 8 3 5
比例 /% 53． 84 23． 63 13． 74 4． 39 1． 65 2． 75
粪便的新鲜程度是判断大熊猫在某区域出现时
间的重要证据。2008—2012 年在监测样线中共发
现了 15 个大熊猫新鲜粪便点，统计结果显示(图
2):除 2008 年的采笋季节(9 月)在八月竹林中发现
过大熊猫的活动痕迹外(当年由于汶川大地震，上山
采笋的人极少) ，其他年份的 8—9 月均未在八月竹
林中发现大熊猫的新鲜痕迹;在采笋季节的前 2 个
月(6 月中旬以前)和采笋后的 1 个月(10 月中旬以
后)均能发现大熊猫在八月竹林里活动的痕迹。对
当地采笋人员和保护区管理人员的访问调查结果也
表明，采笋期间均没有人在八月竹林中发现大熊猫
实体或新鲜粪便，说明采笋活动会对大熊猫的活动
产生影响。
图 2 各月份在八月竹林中发现大熊猫痕迹点的数量
Fig． 2 Track point number of giant panda in
Chimonobambusa szechuanensis forest in different months
423
杨荔钧等:采笋对八月竹生长和大熊猫活动的影响研究
4 讨论
4． 1 不同采笋强度对八月竹生长的影响
有研究表明连年采笋能够增加竹子的分株密度
并导致无性系种群高度结构趋于低矮化和纤细化
(董文渊，2006)。洪雅县每年都会将海拔较高区域
的八月竹林承包给个人，由承包者雇佣人员进行集
中采笋，这种方式比低海拔居民自由采笋的强度更
高，而荥经县只允许当地居民采笋，且多在海拔较低
的区域，因而导致洪雅县八月竹生长质量随海拔增
高变差，荥经县则是高海拔的八月竹质量最好。由
于本研究针对的是大规模人类活动的影响评估，难
以用采集强度进行量化分析，但得到的结果能看出
大规模采笋比有限制的采笋对竹种生长质量的影响
要大得多，为大熊猫栖息地竹笋的采集管理提供了
参考资料。
4． 2 大熊猫对竹林的利用
从多年的监测和调查数据看，在八月竹林中发
现的大熊猫痕迹是最多的，说明八月竹是当地大熊
猫最常活动和觅食的区域。由于低海拔人类活动较
为强烈，大熊猫主要活动在海拔 2 000 m 以上，其中
41%的痕迹点出现在海拔 2 100 ～ 2 300 m。
从大熊猫活动的野外调查情况看，大熊猫在采
笋期前、后都利用八月竹林，而在采笋期没有发现大
熊猫的活动痕迹。当采笋期(8—9 月)结束后，大熊
猫又会回到八月竹林，采食剩余的竹笋或老笋，在
2010 年调查发现，在大规模采笋结束 10 d 后，在八
月竹林内就发现大熊猫采食老笋的新鲜痕迹，说明
大熊猫并不是在采笋季节不在八月竹林内活动，而
是人类强烈的干扰活动使其迁移到人类干扰少的区
域活动。
4． 3 采笋对大熊猫的影响
竹子的数量和质量对大熊猫的觅食策略和繁殖
生理具有重要影响。为了以最小的能量支出获取最
大的能量，大熊猫偏好取食基径较大和株高较高的
竹子，而对细小的竹子不予利用(邓其祥等，1981;
Schaller et al．，1989;胡锦矗等，1990;魏辅文等，
1996;胡杰等，2000;周世强等，2006)。洪雅县高海
拔的持续采笋使八月竹的基径和株高随海拔增加而
减小，因此，持续的高强度采笋导致八月竹质量较
差，从而可能对大相岭大熊猫的觅食产生不良影响。
8—9 月是野生大熊猫产仔育幼期(胡锦矗，
1988)，妊娠哺乳期食量增大(张晋东等，2011) ，此
时对食物的营养需求较高，通常会表现出“撵笋”行
为(周世强等，2010)。由于强烈的竹笋采集活动，
使大熊猫在产仔育幼期取食不到高营养的竹笋，这
会对大熊猫的生存和繁育产生较大影响，虽然还没
有相关的研究结果可以佐证，但从其营养需求和繁
殖策略看，对其繁育应是有一定影响的。
可见，采笋活动对大熊猫活动的影响主要表现
在两个方面:一是采笋导致八月竹无性系种群的退
化，影响大熊猫觅食策略;二是采笋行为干扰了大熊
猫活动节律，营养需求得不到满足，可能会影响大熊
猫的生存繁衍。因此，如何协调采笋与大熊猫保护
间的关系是一个亟需解决的问题。
5 大熊猫栖息地管理建议
采笋是大相岭地区长期以来的一项传统活动，
是当地许多家庭的主要收入来源，不可能在短期内
被完全禁止，因此，对大熊猫及其生境的保护要与人
类的生产生活相结合，使保护与社区经济和谐发展。
5． 1 加强宣传教育
社区调查发现，当地群众对大熊猫保护已有初
步认识，但很多居民并不了解八月竹，以及竹笋是大
熊猫的重要食物资源，因此相关部门应加强大熊猫
保护知识宣传，尤其是竹类资源作为大熊猫主要食
物对其生存繁衍重要性的宣传教育。
5． 2 规范竹笋采集
当地居民长期居住、生活于此，竹笋是他们传统
的资源利用方式和重要的现金来源。洪雅县也应像
荥经县一样，笋林不得承包，采笋者不得在野外驻
扎，并限制采笋时间。这样，不仅保护了大熊猫栖息
地，而且也保障了当地居民的经济利益。
5． 3 发展人工竹林资源
当地耕地大多已退耕还林，目前种植各种经济
林木，如柳杉、杉木等，当地政府可以鼓励居民在林
下人工种植八月竹，这样既改善了人工林单一的植
物群落，又充分利用林下空间，增加了收入来源。
致谢:感谢洪雅县四川瓦屋山国家级自然保护区管
理局和荥经县四川大相岭自然保护区管理局的大力
支持。
参考文献:
邓其祥，廖幼德，王培勇． 1981． 臭水沟的竹类及大熊猫的采食利用
［J］． 南充师院学报(自然科学版) ，(3) :23-29．
523
四川动物 2016 年 第 35 卷 第 3 期 Sichuan Journal of Zoology Vol． 35 No． 3 2016
董文渊． 2006． 筇竹无性系种群退化及恢复机制的研究［D］． 北京:
中国林业科学研究院．
范隆庆，董岚，张顺林，等． 2010． 凉山山系大熊猫栖息地的景观格
局［J］． 应用与环境生物学报，16(2) :179-184．
国家林业局． 2006． 全国第三次大熊猫调查报告［M］． 北京:科学出
版社．
胡杰，胡锦矗，屈植彪，等． 2000． 黄龙大熊猫对华西箭竹选择与利
用的研究［J］． 动物学研究，21(1) :48-52．
胡锦矗，Schaller GB，潘文石，等． 1985． 卧龙的大熊猫［M］． 成都:
四川科学技术出版社．
胡锦矗，Schaller GB，Johnson KG． 1990． 唐家河自然保护区大熊猫
的觅食生态研究［J］． 四川师范学院学报(自然科学版) ，11(1):
1-13．
胡锦矗． 1988． 大熊猫的繁殖生态学研究［J］． 南充师院学报(自然
科学版) ，9(2):79-83．
胡锦矗． 2001． 大熊猫的研究［M］． 上海:上海科技教育出版社．
李承彪． 1997． 大熊猫主食竹研究［M］． 贵阳:贵州科技出版社．
刘香东，黄荣澄，冉江洪，等． 2010． 采笋对大熊猫主食竹八月竹竹
笋生长的影响［J］． 生态学杂志，29(11) :2139-2145．
潘文石，吕植，朱小健，等． 2001． 继续生存的机会［M］． 北京:北
京大学出版社．
冉江洪，曾宗永，刘世昌，等． 2006． 四川大相岭大熊猫种群及栖息
地调查［J］． 四川大学学报(自然科学版) ，43(4):889-893．
韦琦芬． 2009． 八月竹低产林改造技术［J］． 林业实用技术，(3):
18-20．
魏辅文，周材权，胡锦矗，等． 1996． 马边大风顶自然保护区大熊猫
对竹类资源的选择利用［J］． 兽类学报，16(3) :171-175．
袁施彬，屈元元，张泽钧，等． 2015． 圈养大熊猫食谱组成与营养成
分分析［J］． 兽类学报，35(1) :65-73．
张晋东，黄金燕，周世强，等． 2011． 大熊猫取食竹笋期间的昼夜活
动节律和强度［J］． 生态学报，31(10) :2655-2661．
周世强，黄金燕，李伟，等． 2006． 野化培训大熊猫的食性及其对拐
棍竹的选择利用［J］． 四川动物，25(1) :76-80．
周世强，张和民，李德生． 2010． 大熊猫觅食行为的栖息地管理策略
［J］． 四川动物，29(3) :340-345．
Schaller GB，Teng QT，Jonson KG，et al． 1989． The feeding ecology of
giant pandas and Asiatic black bears in Tangjiahe Ｒeserve，China
［M］/ / Gittlerman JL． Carnivore ecology and evolution． New York:
Cornell University Press:212-241．
Wei FW，Ｒonald S，Hu YB，et al． 2015． Progress in the ecology and
conservation of giant pandas［J］． Conservation Biology，29(6) :1497-
1507．
623