全 文 ：茶 叶 科 学 2004，24（1）：37—40
Journal of Tea Science

收稿日期：2003-09-17 修订日期：2003-12-31
作者简介：敖成齐（1968— ），男，安徽和县人，博士，主要从事植物分类学和植物胚胎学研究。
文章编号：1000—369X（2004）01—037—04
毛叶茶大小孢子的发生和雌雄配子体的发育
敖成齐
（温州师范学院生命与环境科学学院， 浙江 温州 325027）
摘要：毛叶茶小孢子母细胞减数分裂中胞质分裂为同时型，四分体的排列为四面体型，成熟花粉为 2-细胞型；
花药壁的发育属于基本型，绒毡层为腺质型；倒生胚珠，双珠被，薄珠心，胚囊发育属葱型。
关键词：茶学；茶树；毛叶茶；孢子发生；配子体发育
中图分类号：S571.1; Q944 文献标识码：A

Sporogenesis and Gametogenesis of Camellia ptilophylla
AO Cheng-qi
（The School of Life and Environmental Sciences，Wenzhou Normal College，Wenzhou 325027, China）
Abstract： To Camellia ptilophylla, the cytokinesis at the time of pollen mother cell meiosis conforms to
simultaneous type. The arrangment of microspores in tetrad is isobilateral.The mature pollen grain is of the 2-cell
type.The development of the anther wall follows Basic-type,tapetum glandular,ovules anatropous, bitegminous,
tenuinucellate and the embryo sac belongs to Allium type.
Key words：Tea science, Tea plant, Camellia ptilophylla , Sporogenesis, Gametogenesis


毛叶茶（Camellia ptilophylla）是二十世
纪八十年代初，由中山大学张宏达教授在中
国广东境内发现的一种天然无咖啡碱的茶树
品种资源（张宏达， 1981；张宏达等，
1988）。该茶树体内生物碱由可可豆碱替代
了咖啡碱，加工成的茶叶，在成茶风味上与
普通茶叶没有明显的差异，但避免了由咖啡
碱引起的不适症状，具有强心，保护缺氧心
肌，提高机体动态耐力，帮助消化，利尿等
作用。进一步研究还发现，它具有一定的抗
肿瘤作用，因此，该种质的发现引起世界的
关注。本文在光学显微镜下观察了毛叶茶大
小孢子的发生和雌雄配子体的发育，为该种
的遗传育种研究提供理论依据。
1. 材料与方法
供研究的毛叶茶植株早年由叶创兴教授从
野外移植于中山大学生命科学学院竹种标本
园。当花芽长到一定大小时（此时剥开花芽凭
肉眼可直接观察到幼小雄蕊）开始取样，每隔
2-3 星期取样一次，取样时间是上午 9 时-10
时，将不同发育时期的花蕾、开花后的子房投
入 FAA（50%）固定液中固定，待材料收齐
后，每种材料均匀地分成两组（分别包含不同
发育时期的花芽），1 组立即进行常规石蜡切
片（用广西岑溪市松香厂研制的 TO 型生物制
片透明剂代替二甲苯进行透明），厚度是花药
6μ，胚珠 8μ，铁矾-苏木精染色，曙红 Y水
溶液对染；另 1组用爱氏苏木精整染 2个月，
DOI:10.13305/j.cnki.jts.2004.01.007
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同样方法制片，两组切片互相补充，Olympus
BH-2型光学显微镜观察、照相。
2. 观察结果
2.1 小孢子的发生及雄配子体的发育
幼嫩花药的横切显示每一药室中，有 3-5
个细胞组成的孢原组织。孢原组织细胞分裂形
成内外两层，前者经过分裂成为小孢子母细胞
群，后者经平周及垂周分裂产生 3-5 层细胞，
进一步发育成花药壁。分化完全的药室壁由 5
层细胞组成，即表皮（1 层）、药室内壁（1
层）、中层（2 层）和绒毡层（1 层），中间
有 5-8个小孢子母细胞（图 1，2）。小孢子母
细胞顺次经过前细线期、细线期（凝线期，图
3）、偶线期、粗线期、双线期和终变期进入
中期 I（图 5）（郑国锠，1980），然后迅速
进入后期 I 和末期 I。减数分裂Ⅱ的前期很
短，进入中期Ⅱ时形成两个相互垂直的纺锤
体，经后期Ⅱ和末期Ⅱ，然后发生胞质分裂和
形成新壁，产生小孢子四分体。毛叶茶小孢子
母细胞减数分裂中胞质分裂为同时型，小孢子
四分体为四面体形（图 6），由于共同的胼胝
质壁溶解而彼此分开。
刚分开的小孢子细胞核位于中央，细胞质
中没有明显液泡，其花粉壁稍呈收缩状态（图
8），随着小孢子体积的增大与细胞壁的加
厚，细胞内形成中央大液泡，成为单核靠边期
小孢子（图 7），小孢子核在贴近花粉壁的位
置进行有丝分裂，形成营养核和生殖核（图
9）。然后随大液泡的消失，小孢子进行胞质
分裂，由于胞质分裂是高度不均等的，结果形
成大的营养细胞和小的透镜状的生殖细胞（图
10）。随后生殖细胞由透镜状变成椭圆形并移
向营养细胞的胞质里（图 11）。散粉前，花
粉粒体积达到最大程度，没有液泡，营养核位
于胞质中央，生殖核靠近营养核（图 12）。
毛叶茶花药的发育在同一朵花中有很大差
异，偶尔可以同时观察到花丝已经相当伸长且
花粉接近成熟的花药和花丝尚未伸长处于小孢
子母细胞时期的花药；同一花药的不同花粉囊
及同一花粉囊中不同细胞发育也不同步，一般
不同小孢子母细胞发育相差 2-3 个时相。由于
毛叶茶小孢子母细胞减数分裂的时期很短，很
难捕捉到，作者观察了大量大小不同的花药才
得出上述结果，而且我们注意到处于减数分裂
时期的花药比我们事先预料的小得多。这一时
期生长得很快，只有把握最适当的时间，才能
获得减数分裂构成的图象。
2.2 花药壁的发育
早期花药的压片观察表明，花药由外向内
分别为表皮层和一群分裂活跃的分生组织，进
而，位于花药四个角隅处的表皮层下形成孢原
细胞，孢原细胞经过一次平周分裂形成初生壁
细胞和初生造孢细胞，初生壁细胞经过数次分
裂形成花药壁，到小孢子母细胞时期，花药壁
已经形成，包括表皮、药室内壁、绒毡层各 1
层，中层 2 层（图 1，2）。花药壁的发育属
于基本型。表皮只有垂周分裂，随着花药的加
大，细胞伸长变平以保持与内部生长同步，并
宿存到花药成熟。花药内壁在花粉即将散发时
发育至最大并纤维状加厚（图 12）。中层在
小孢子母细胞开始减数分裂时染色变深，表明
开始退化，到花粉成熟时只留下残迹（图
4）。初期的绒毡层细胞为单核，到小孢子母
细胞减数分裂至凝线期时细胞质变浓，形成 1-
3 核，通常以 1 核为多（图 3，箭头所示为 2
核绒毡层细胞）。退化的绒毡层在原位被吸
收，其核与质不进入药室（图 3，4）。从绒
毡层的发育过程来看，毛叶茶的绒毡层为腺质
型绒毡层。
2.3 大孢子的发生及雌配子体的发育
雌蕊分化初期，从幼嫩花蕾横切面上可以
看到心皮内壁沿腹缝线的胎座上形成胚珠原
基，原基的前端发育成珠心，基部发育成珠
柄。大孢子母细胞时期，珠心基部产生珠被原
基。珠被原基向上扩展，大孢子母细胞减数分
裂结束时珠被将珠心包围并在顶端形成珠孔。
1期 敖成齐：毛叶茶大小孢子的发生和雌雄配子体的发育

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毛叶茶雌蕊的发育落后于雄蕊，当雄蕊发育至
小孢子母细胞时，雌蕊的胚珠原基上才分化出
孢原细胞。紧贴珠心表皮分化出来的孢原细胞
体积明显较大，核大，细胞质浓，位于一层珠
心表皮下，直接充当大孢子母细胞功能（图
13，14）。毛叶茶的胚珠为薄珠心类型。大孢
子母细胞经减数分裂，先形成二分体，二分体
两个细胞之间有细胞壁，唯合点端的一个为功
能大孢子 ，并由其发育成单核胚囊，单核胚
囊的核经过 3 次分裂，先后形成二核胚囊（图
15，16）、四核胚囊和八核胚囊。八核胚囊存
在的时期较长，但由于卵、助细胞、极核和反
足细胞不在一个平面上，我们观察了将近 400
个成熟胚囊，也未能从切片上观察到一个包括
7-细胞、8-核的典型成熟胚囊，只能从连续切
片判断出毛叶茶的成熟胚囊的完整形态（图
17，18）：有 2 个助细胞，其合点端有大液
泡，珠孔端有发达的丝状器（图 18）；2 个极
核尚未融合；卵细胞大，与助细胞容易区别，
合点端有 3 个反足细胞，在胚囊成熟后退化
（图 17）。毛叶茶的胚囊属于典型的葱型胚
囊。透射电镜观察表明，此时卵细胞和助细胞
之间的物质交换频繁，其交界处的细胞壁呈不
连续状态（图 19）。
2.4 胚珠的发育
幼小胚珠纵切片观察显示：毛叶茶绝大多
数胚珠是倒生胚珠，偶尔见到 1-2个横生胚珠。
胚珠具有两层珠被，内珠被的发育较外珠被
早。薄珠心，合点端珠心组织均形成承珠盘。
3. 讨论
（1）毛叶茶的腺质绒毡层、同时型小孢
子母细胞减数分裂、二细胞成熟花粉、倒生胚
珠、双珠被、薄珠心、单孢原、合点端功能大
孢子和葱型胚囊发育等特征同目前已报道的山
茶属植物胚胎学特征是一致的（杨世雄等，
2002）。
（2）一般认为小孢子母细胞减数分裂是
高度同步的（胡适宜，1982；Jonri，B.M，
1967；Shivanna et al，1979），其原因据认为
是小孢子母细胞有原生质道相连，形成合孢
体，因而在营养分配上成为一个系统。毛叶茶
中观察到小孢子母细胞减数分裂大量不同步现
象的原因，可能是由于小孢子母细胞互相分开
时胼胝质壁形成过早，使得它们之间的细胞质
道在早期即堵塞，造成营养分配不均所致，此
外可能与遗传因素有关，毛叶茶花大，数量
少，花期短（一般 15-30 天），在传粉受孕上
处于不利地位。小孢子母细胞减数分裂大量不
同步现象连同不同药室、不同雄蕊的发育不同
步现象都是延长传粉期的一种适应机制。毛叶
茶的雌雄配子体异熟，说明它是异花授粉或以
异花授粉为主的植物，其雌雄配子体的形成和
发育过程比较正常和典型，因此，毛叶茶是比
较稳定的天然种质资源。
（3）Herr（1984）认为，以下胚胎学特
征比较原始：小孢子四分体有多种类型；直生
胚珠；厚珠心；蓼型胚囊。从已报道的山茶属
植物胚胎学资料来看：山茶属小孢子四分体均
为四面体型；倒生胚珠，我们在毛叶茶的子房
中偶尔见到横生胚珠；薄珠心，即大孢子母细
胞仅被一层珠心表皮细胞包围；葱型胚囊。可
见山茶属的胚胎学特征在被子植物中是比较进
化的，这与山茶属外部形态上的一些古老特征
不相称。山茶属通常被认为是山茶科中的原始
代表，但与邻近的核果茶属的胚胎学特征相比
较（杨世雄和闵天禄，1995），山茶属的葱型
胚囊在演化上要高于后者的蓼型胚囊。这一现
象的形成很可能是由于在不同的阶段多次不同
步地进化而造成。
参考文献：
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1981(1)：122-123.
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[3] 杨世雄，闵天禄. 山茶科核果茶属和石笔木属的胚胎学研
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[5] 郑国錩. 细胞生物学[M]. 北京：人民教育出版社，1980.
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1982.
[7] Johri B M. Seminar on comparative embryology of
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[8] Shivanna K R，Jonri B M, Sastri D C. Development and
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[9] Herr J M Jr. Embryology and Taxonomy.in B M Johri(Ed),
Embryology of angiosperms[M]. Berlin ： Springer-
Verlag，1984, 649-650.

图版：
图版说明：
e卵 sy助细胞 pn极核 a反足细胞 w细胞壁 er内质网
1、2.小孢子母细胞；3.凝线期小孢子母细胞，箭头所指为 2 核绒毡层细胞；4.发达的绒毡层和退化的中层
（箭头），注意花药里的花粉全部败育；5.小孢子母细胞减数分裂前期 I、中期 I；6.四面体型四分体；7.具发达
液泡的花粉；8.单核花粉；9.二核靠边期花粉；10.二细胞花粉，示营养细胞和透镜状的生殖细胞，两者之间形成
弧形细胞壁；11.生殖细胞逐渐融合到营养细胞中；12.二核花粉和单核花粉共同存在于同一花粉囊中；13.14 处
在不同发育时期的大孢子母细胞（箭头）；15.16二核胚囊；17.18.一个成熟胚囊的 2 张连续切片：17.卵和 3个
反足细胞；18.2助细胞和 2极核；19.Epon812包埋的超薄切片照片，示卵和助细胞之间不连续的细胞壁。