全 文 ：　[收稿日期] 　2010-08-29;2011-03-15修回
　[基金项目] 　贵州省国际科技合作计划“濒危植物小蓬竹生态适应性及育苗技术研究”[ 黔科合外 G 字(2009)700101] ;贵州省科技基础条
件平台课题“贵州喀斯特生态综合治理技术创新能力建设”[ 黔科合院所创能[ (2010)4001] ;贵州省科学技术基金项目“采煤塌
陷对百里杜鹃景区植被影响机理研究”[黔科合 J 字(2010)2052] ;国家科技支撑计划项目子课题“中度石漠化环境速生高效
林灌草种植与生态演替诱导技术”(2006BAC01A09-2)
　[作者简介] 　谢元贵(1982-),男 ,研究实习员 ,从事恢复生态学研究。
　＊通讯作者:刘济明(1963-),男 ,教授 ,从事植物生态学研究。 E-mail:karst0623@163.com
园艺 ·园林·加工贮藏 [ 文章编号] 1001-3601(2011)04-0256-0167-03
喀斯特适生植物小蓬竹不同龄级种群的构件特征
谢元贵1 , 杨 泊1 , 陈 洪2 , 刘济明3＊
(1.贵州省喀斯特资源环境与发展研究中心 , 贵州 贵阳 550001;2.贵州省铜仁市林业局 , 贵州 铜仁
554300;3.贵州大学 林学院 , 贵州 贵阳 550025)
　　[摘　要] 为了对小蓬竹种群和群落动态发展演化机理提供参考 ,运用 Harpe r构件理论对不同龄级喀斯特适生植物小蓬竹种群构件进行了研究 。结果表明:小蓬竹种群进行同化过程中是以 Ⅱ龄级 、Ⅲ龄级为
主 ,在人为经营控制小蓬竹林分时 , Ⅱ龄级 、Ⅲ龄级应是经营主体;小蓬竹分株地径粗度是由竹笋的大小决定的 ,一般在 0.7 cm 附近;分株枝条长度 、节长 、节数的变化则是呈现典型的 S 形生长曲线;自然整枝高度随着
年龄的增加 、种群内部竞争的日趋激烈而逐渐增高 ,同时杆枝上最多分枝数随着年龄的增加 、种群内部竞争
日趋激烈而逐渐减少 。[关键词] 小蓬竹;无性系种群;构件;龄级[中图分类号] S795 [文献标识码] A
Study on Population Modules Characteristics in Different Age
Classes of Karst Plant Drepanostachyum luodianense
XIE Yuan-gui1 , YANG Bo1 , CHEN Hong2 , LIU Ji-ming3＊
(1.Research Center of Guizhou Karst Environment and Resource Development , Guiyang , Guizhou 550001;2.Forestry
Bureau o f Tongren Pre fecture , Tongren, Guizhou 554300;3.College of Forestry , Guizhou University , Guiyang ,
Guizhou 550025 , China)
　　Abstract:Population modules in dif fe rent age classes of Karst plant Drepanostachyum luodianense
were studied by Harper s modular theory to provide basis for population and communi ty dynamics
principle of D.luod ianense.The results showed that the 2nd and 3rd classes w ere the major classes during
the assimi lation process o f D .luodianense module population.Therefo re the 2nd and 3rd age-classes
should be the main operational object in artificial forest stand control.Clonal ramets ground diameter w as
dete rmined by the bamboo shoots size (generally about 0.7 cm).The change s of branche length , kno ts
leng th , and kno ts number appea red the typical S-shaped g row th curve.Natural pruning height raised
gradually along w ith the increase of age and fierce internal population competi tion , while the maximum
branches on stalk decreased.
Key words:Drepanostachyum luodianense;clonal population;module;age class
　　我国是喀斯特面积最大 、分布最广的国家 ,面积
超过 124万 km2 ,西南地区喀斯特总面积 42.62 万
km 2 ,其中又以黔 、滇 、桂 3省(区)最为集中 ,其裸露
和覆盖的喀斯特面积达 32.06万 km2 ,占 3 省(区)
土地面积的 39.71%[ 1] 。贵州碳酸盐出露面积达
13.00万 km2 ,占全省土地总面积的 73.80%[ 2] 。选
择好适宜的植物进行喀斯特山区生态恢复至关重
要[ 3] 。高等植物都是构件植物 ,构成植物体的各部
分 ,如枝 、叶等都可看作是构件单位。自从 20世纪
70年代 HarperJ L 提出植物种群的构件结构理论
以来[ 4] ,构件植物种群 ,尤其是无性系种群研究成为
生态学研究的前沿[ 5] ,国内外科学家对此进行了大
量的研究[ 7-8] 。小蓬竹(Drepanostachyum luod i-
anense(Yi et R.S.Wang)Keng f.)系竹亚科镰序竹
属 ,其地下茎合轴型 ,杆柄短缩 ,竹杆在地面密集丛
生 ,其生态适应能力强 ,分布于贵州罗甸县 、平塘县
以及长顺县的喀斯特区域 ,是喀斯特适生竹种 ,在喀
斯特生态系统的水源涵养 、水土保持 、养分平衡等生
态功能发挥中具有重要的作用[ 9] 。为了对小蓬竹种
群和群落动态发展演化机理的认识上有所突破 ,从
构件水平上对不同龄级小蓬竹种群进行了研究 。
1 研究方法
1.1 研究地概况
研究地位于贵州省罗甸县云干乡大关村 ,地处
东经 160°23′～ 107°03′,北纬 25°04′～ 25°45′。大关
村位于罗旬县北部 ,出露的地层以三叠系的纯质石
灰岩为主 。气候上属中亚热带 ,冬季温和 ,夏无酷
　贵州农业科学　2011 , 39(4):167～ 169　Guizhou Ag ricultural Science s
暑;年降水量在 1300mm 左右[ 10] 。为典型喀斯特
丘陵地貌景观 ,石灰岩基岩大面积裸露 ,石漠化严
重;地面崎岖不平 ,峰丛溶蚀洼地分布较广。原生植
被为亚热带常绿阔叶林 ,由于长期遭到人为破坏 ,原
生森林植被多已逆向演替为针叶林 、落叶阔叶林 、灌
丛 、草坡等不同类型的次生植被。
1.2 方法
为了研究不同龄级小蓬竹无性系种群的变化规
律 ,分别选取不同龄级(1 ～ 2 年生 、3 ～ 4年生 、5 ～ 6
年生 、7 ～ 8 年生)小蓬竹各 3 组 ,每组各 10 株标准
枝 ,再分别在各株上根据枝条不同的分级选取标准
枝。分别用卷尺 、游标卡尺等测量各级枝长 、节数 、
地径(距枝节 0.5 cm 处)、最长节长 、最短节长 、杆上
最多分枝数 、基径 、枝条长度。
1.3 龄级划分
要分析小蓬竹无性系种群构件的变化规律 ,需
有龄级的划分依据。植物年龄的识别 ,一直没有一
个科学的方法 ,难于准确判别 。目前已有叶痕法对
毛竹(Phy l lostuchys pubescens)年龄的确定[ 11] , 双
环(枝环 、箨环)法判别大熊猫主食箭竹(Fargsia)年
龄[ 12] ,但这些方法用于小蓬竹年龄的确定均不够理
想。因此 ,在小蓬竹无性系种群构件统计中 ,根据生
物生态学特征 ,按生态级划分小蓬竹竹子构件为 4
个龄级。 Ⅰ龄级:根部淡黄色 ,枝上无枝环 ,杆淡绿
色 、杆枝上分枝多且颜色嫩绿 ,叶淡绿色 ,有箨叶 ,为
1度竹子(1 ～ 2年生为 1度 , 3 ～ 4年生 2度 ,以此类
推)[ 13] ;Ⅱ龄级:根部黄色 ,枝上枝环数 1 ,杆绿色 、杆
枝上分枝微多且颜色绿 ,叶绿色 ,为 2 度竹子;Ⅲ龄
级:根部黄褐色 ,枝上枝环数 2 ,杆淡绿色至黄绿色 、
杆枝上分枝较少且颜色绿中微显褐色 ,为 3度竹子;
Ⅳ龄级:根部红褐色 ,枝上枝环数 3 ,杆黄绿或绿褐
色 、杆枝上分枝少且颜色绿褐色 ,叶淡绿色 ,为 4度
竹子以上。
1.4 数据处理
试验数据的统计分析和有关曲线方程模拟均用
Excel统计软件进行处理。
2 结果与分析
2.1 不同龄级枝构件特征
2.1.1 不同龄级无性系分株地径 、长度变化 竹
类无性系种群枝条长度 、节数 、分株地径的变化 ,也
可以从侧面反映生物量的变化。每个无性系种群所
处空间位置及伸展状况 ,直接影响整个无性系的生
长潜力 。从图 1看出 ,竹类无性系种群分株地径粗
度和枝条总长度变化:Ⅳ龄级>Ⅲ龄级>Ⅱ龄级>
Ⅰ龄级 ,两者都呈 S形生长 ,即快 —慢 —快的生长曲
线 。但竹类的生长又有其特殊性 , Ⅰ ～ Ⅳ龄级地径
粗度 分 别 为 0.675 cm 、 0.704cm 、 0.706 cm 、
0.713 cm ,变化幅度很小;Ⅰ ～ Ⅳ龄级分株长度分别
为 286.7 cm 、497.8 cm 、490.8 cm 、570.7 cm ,变化幅
度较大 ,说明小蓬竹的地径粗度是由其竹笋的大小决
定的 ,其只有居间形成层而无其他形成层(韧皮部形
成层),小蓬竹随龄级的不同 ,粗度不会发生大的生
长 ,而由于居间形成层的生长 ,长度的生长比较明显。
2.1.2 不同龄级节长 、节数比较 节长和节数的
变化直接影响到小蓬竹无性系分株枝条长度的变
化 。从图 2看出 ,最长节长和节数正比与枝条总长
度 、最短节长反比与枝条总长度 、最长节长和节数的
变化均为Ⅳ龄级>Ⅲ龄级>Ⅱ龄级>Ⅰ龄级;最短
节长变化则相反 ,为Ⅰ龄级>Ⅱ龄级>Ⅲ龄级>Ⅳ
龄级;枝条总长度的变化则为Ⅳ龄级>Ⅲ龄级>Ⅱ
龄级>Ⅰ龄级 ,且变化趋势明显呈 S形生长曲线 。
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2.1.3 不同龄级第一活枝高和最多分枝数变化
从图 3看出 ,第一活枝高的变化为Ⅳ龄级>Ⅲ龄级>
Ⅱ龄级>Ⅰ龄级 ,说明随着龄级的增加 ,小蓬竹种群
内竞争日趋明显 ,枝条下部出现自然整枝的现象越
明显 。最多分枝数的变化为Ⅱ龄级>Ⅰ龄级>Ⅳ龄
级>Ⅲ龄级 ,说明低龄级的杆枝上分枝数多于老龄
级。
2.2 不同龄级叶构件特征
叶面积的大小和叶长度直接影响到植株的直接
生长情况 ,同时也和叶片生物量乃至整个无性系生
物量的多少密切相关。从图 4看出:叶面积为 Ⅲ龄
级>Ⅱ龄级>Ⅰ龄级>Ⅳ龄级 ,叶长为 Ⅲ龄级>Ⅱ
龄级>Ⅳ龄级>Ⅰ龄级 ,反映了小蓬竹无性系种群
主要是依靠Ⅱ龄级 、Ⅲ龄级枝条上叶片对光能进行
利用 ,从而获得生长所需的营养物质。
3 小结与讨论
1)小蓬竹的最多分枝数 、叶面积和叶长 Ⅱ龄级
和Ⅲ龄级在多方面(固定作用和光合作用)都达到最
理想状态 ,反映了小蓬竹无性系种群进行同化过程
中是以Ⅱ龄级 、Ⅲ龄级为主 ,在人为经营控制小蓬竹
林分时 , Ⅱ 、Ⅲ龄级应是经营主体。
2)小蓬竹分株地径粗度是由竹笋的大小决定
的 ,一般在 0.7 cm 附近 ,随着年龄的增加地径粗度
不会有较大的变化。
3)分株枝条长度 、节长 、节数的变化则是呈现
典型的 S形生长曲线 ,较快生长集中在 Ⅰ ～ Ⅱ龄级
(1 ～ 4 a);自然整枝高度随着年龄的增加 ,种群内部
竞争逐渐增加 ,同时杆枝上最多分枝数随着年龄的
增加 ,种群内部竞争逐渐减少 。
[ 参 考 文 献]
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(责任编辑:聂克艳)
·169·　第 4 期 谢元贵 等　喀斯特适生植物小蓬竹不同龄级种群的构件特征