全 文 ：篌竹无性系种群生命表分析
陈玉华 , 宋丁全
(金陵科技学院 ,江苏　南京　210001)
摘　要:应用生命表和生存分析理论 , 编制了篌竹竹笋-幼竹无性系种群的动态生命表 , 篌竹无性系种群的静态
生命表 ,并绘制了存活曲线 、死亡曲线和死亡率曲线。结果表明:(1)篌竹竹笋-幼竹无性系种群的存活曲线趋
向于 DeeveyⅡ型 , 死亡率高达 68%, 死亡曲线有两个高峰 ,分株死亡主要集中在前期 , 主要原因是母竹营养供应
不足。(2)篌竹无性系种群的存活曲线也趋向于 DeeveyⅡ型 , 平均期望寿命随年龄增加而下降。
关键词:篌竹;无性系种群;生命表;生存曲线
中图分类号:S795.9　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1672-755X(2005)04-0012-06
Life Table Analysis of Phyllostachys nidularia Munro Clone Population
CHEN Yu-hua , SONG Ding-quan
(Jinling Institute of Technolog y , Nanjing 210001 , China)
Abstract:The paper w orked out a dynamic life table of bamboo shoot-young clone population of
Phyl lostachys nidularia Munro , a static life table of Phyl lostachys nidularia Munro , drew the
curves of survival , mortality , mortality rate.The results showed that:(1)The surviving curve of
bamboo shoo t-young clone population of Phyllostachys nidularia Munro tended to the type of
Deevey Ⅱ.The mo rtality rate of bamboo shoo t w as 68%.The mortali ty curve had tw o climaxes.
The death of rameat was mainly at the preliminary stage.The main reason of death w as the scare of
nutrition.(2)The survivorship curve of Phy llostachys nidularia Munro clone population also tend-
ed to the type of DeeveyⅡ.The expect life-span decreased w ith the age increase.
Key words:Phy llostachys nidularia Munro;clone population;life table;survival curve
　　种群统计的核心是建立反映种群全部生活史
的各年龄组或生活态级出生率 、死亡率 、甚至包括
迁移率在内的信息综合表 ,即生命表[ 1 , 2] 。生命表
始于人口寿命统计 , 1963年 Miller 最先应用于植
物种群的研究[ 3] 。植物种群统计中常用的生命表
主要有两类:动态生命表和静态生命表 。动态生命
表又称特定年龄生命表 ,是以同生群为对象 ,根据
其不同年龄阶段中的生死动态和命运而建立的 ,建
立动态生命表的难度较大 ,尤其是寿命长达百年或
千年的木本植物种群甚至是不可能的 ,因而多用于
短命植物种群的统计。静态生命表又称为特定时
间生命表 ,是根据某个种群在特定时间断面上的年
龄结构而建立的生命表 ,它提供了一个种群出生率
和死亡率的一般概念 ,尤其是当动态生命表不能产
生时 ,更具有特殊的意义 。因此 ,静态生命表都用
于长命的木本植物种群的统计研究[ 4] 。
篌竹(Phyl lostachys nidularia Munro)属竹亚
科刚竹属中小型散生竹种 ,又名花竹 、水竹 、笼竹
第 21卷　第 4期
2005 年 12月 　　　　
金 陵 科 技 学 院 学 报
JOURNAL OF JINLING INSTITU TE OF TECHNOLOGY
　　　　Vol.21 , No.4
Dec., 2005
收稿日期:2005-09-12
基金项目:国家十五科技攻关项目(2001BA506B0103)资助
作者简介:陈玉华(1977-), 女 ,江苏宝应人 , 助教 ,硕士研究生 ,研究方向:种群生态学。
DOI :10.16515/j.cnki.32-1722/n.2005.04.004
等。该竹种在江苏 、安徽 、浙江 、四川 、江西 、湖南 、
贵州 、广西 、河南 、陕西等地广泛栽培或野生分
布[ 5] 。我国在植物种群生命表的编制与研究方面
做了大量工作 ,但对无性系植物种群生命表的研究
相对较少[ 6] 。本文根据 J.L.Harper的构件结构理
论 ,在对篌竹无性系种群野外调查的基础上 ,统计
分析篌竹无性系种群的数量特征 ,旨在为篌竹资源
开发利用提供科学依据和丰富竹类研究 。
1　试验地概况
试验地位于江苏省句容县南京林业大学实习
林场 ,地理位置东径 119°14′,北纬 31°59′。气候属
北亚热带季风气候区 。篌竹林内混生有少量湿地
松乔木 ,形成稀疏而不均称的林冠上层 ,湿地松高
11 ～ 20 m 。林冠下灌木稀少而草本植物较多 。试
验地其它概况见有关报道[ 7] 。
2　研究方法
2.1　篌竹无性系种群调查
　　在南京林业大学实习林场的篌竹竹林内设置
一块 256 m2 固定标准样地 ,该样地划分为 64个 2
m×2 m 的固定标准样方。2003年 4 月 12日至 5
月 20日篌竹出笋期间 ,随机选择 9个固定样方 ,以
4月 12日前后 1 ～ 2 天内同时发出的竹笋(即:第
一次观察到的竹笋)作为一个同生群 ,对其编号并
插上标签 ,每隔 3 天观测该同生群的死亡数 、存活
数等 ,至 5月 20日结束 。把收集到的同生群数据
进行统计分析 ,编制篌竹无性系种群竹笋-幼竹动
态生命表。5月 22日对 9个固定样方的所有成竹
(包括幼竹成竹及历年老竹)进行每竹调查 ,调查每
一立竹的年龄 、高度 、地径等 ,同时定株观测分析不
同年龄分株的形态特征 ,以鉴别分株年龄。把收集
到的成竹数据进行统计分析来编制篌竹无性系种
群静态生命表。
2.2　篌竹竹笋-幼竹动态生命表编制
编制篌竹无性系种群动态生命表 ,主要探讨其
竹笋-幼竹生长阶段的生死变化。篌竹竹笋-幼
竹生长阶段是指从竹笋出土到高生长结束这一段
时间 ,历时约 50天左右 。动态生命表中各指标的
生物学含义及相互关系说明如下:X :阶段级 ,按 3
天为一个阶段划分;D x:时间间隔长度 ,单位为天;
t:阶段间隔(天);nx:到 t 天时的存活数;l x:在 X
阶段篌竹幼竹的成活分数 ,即:标准化后的存活个
体数:l x=nx/ n0×1000;dx :从 X 到 X +1期的死
亡个体数 ,即:dx=nx -nx+1;qx:从 X 到 X +1期
的死亡率 ,即:qx=d x/ n x;L x:从 X 到 X +1 期的
平均存活分株数 ,即:L x =(nx +nx+1)/2;T x:X
期篌竹幼竹平均存活分株数与时间的乘积 , T x =
T x-1-L x-1;ex:篌竹幼竹分株在 X 期的平均期
望寿命 ,即:ex =T x/ nx [ 8] 。同时本文引入生存分
析中的 4个函数项目于篌竹竹笋-幼竹动态生命
表中 ,即生存函数 S(t)、积累死亡率函数 F(t)、死
亡密度函数 f(t)、危险率函数 λ(t)[ 9 ,10～ 12] 。
S i = p 1 p2…… p i( p i 为存活频率);
F i =1 - S i
f(t i)= S i-1 - S ih i =
S i-1 q i
h i
;
(h i 为区间长度 , q i为死亡频率)
λ(t i)=
f(ti)
S(ti)=
2 qi
h i(1 + p i)
2.3　篌竹无性系种群静态生命表编制
2.3.1　篌竹无性系种群分株年龄的鉴别特征
植物种群的个体年龄 ,除温带乔木可依据年轮
判别外 ,其它生活型的植物个体实际年龄均难准确
判别[ 2] 。迄今为止 ,竹类植物年龄的识别 ,一直没
有一个科学的方法 ,难于准确判别[ 6] 。目前已有
叶痕法对毛竹年龄的确定[ 13] ,双环(枝环 ,箨环)法
判别大熊猫主食箭竹年龄[ 14] ,回归统计分析法判
别慈竹年龄[ 15] , 双环及秆色综合判断斑苦竹年
龄[ 6] ,筇竹的“拐点枝段法”[ 8]等方法。这些方法
用于篌竹年龄的判断 ,效果不够理想。本文根据枝
段及秆色综合判断篌竹的分株年龄。枝段法是分
株年龄由枝段年龄推导而来 。1年生枝段着生在 2
年生枝段上;2年生枝段着生在 3年生枝段上;3年
生枝段着生在 4年生枝段上;……以此类推 ,最终
n 年生枝段着生在n +1 年生分株杆上;分株年龄
为 n +1年生 。对于缺乏完整枝条的分株 ,则可通
过秆色辅助来判断 。1年生篌竹竹秆绿色 ,基部有
残存的竹箨 。2 ～ 3 年生竹秆黄绿色 , 4 ～ 5年生竹
秆绿黄带古铜色。
2.3.2　篌竹无性系种群静态生命表编制
在编静态生命表时假设:(1)在特定时间内密
13　第 4 期　　　　　　　　　　　　　陈玉华 ,等:篌竹无性系种群生命表分析　　 　　　　　　　　　　　　　　　
度不变 ,即在调查期内篌竹无性系种群数量是静态
的;(2)无性系种群年龄分布是稳定的 ,即与时间无
关 ,各龄级的数量比例不变;(3)无性系种群无迁动
变化 ,即迁入与迁出平衡 。静态生命表各栏内容如
下:X :年龄级 ,以一年为一个龄级划分;nx:在 X
年 ,篌竹无性系种群的存活分株数(9个2 m ×2 m
样方范围内的立竹数);l x:在 X 年 ,篌竹的存活分
株数 ,即标准化后的存活分株数 ,其关系式为:l x
=1000n x/ n0;dx:从 X 年到 X +1 年标准化的篌
竹分株死亡数 ,即:d x=lx -l x+1;qx:从 X 年到 X
+1年篌竹分株的死亡率 ,即:qx =d x/ l x;L x:从
X 年到X +1 年篌竹无性系种群的平均存活分株
数 ,即:L x=(l x+l x+1)/2;T x:X 年篌竹平均存活
分株数与时间的乘积:T i =∑x
i=1L i , T x =T x-1 -
L x-1;ex:篌竹分株在 X 年的平均期望寿命 ,即:ex
=T x/ l x[ 8] 。
3　结果与分析
3.1　篌竹竹笋-幼竹无性系种群的动态生命表
　　根据篌竹竹笋-幼竹生长阶段期间的观测数
据编制动态生命表和生存分析函数值表(表 1)。
由表 1可以看出 ,篌竹无性系分株在出笋后有两个
表 1　篌竹竹笋-幼竹无性系种群动态生命表
Table.1　Dynamic life table of bamboo shoot-young clone population of Phyllostachys nidularia Munro
X t i-t j Dx n x lx dx qx L x T x e x s(t) F(t) f(t) λ(t)
1 1 ～ 3 3 147 1000 1.000 0.000 0.000 0.000
2 4 ～ 6 3 126 857 21 0.143 136.5 1399.5 9.52 0.857 0.143 0.048 0.056
3 7 ～ 9 3 109 741 17 0.135 117.5 1263 10.02 0.741 0.259 0.039 0.053
4 10 ～ 12 3 98 667 11 0.101 103.5 1145.5 10.51 0.667 0.333 0.025 0.037
5 13 ～ 15 3 93 633 5 0.051 95.5 1042 10.63 0.633 0.337 0.011 0.017
6 16 ～ 18 3 91 619 2 0.022 92 946.5 10.18 0.619 0.381 0.005 0.008
7 19 ～ 21 3 89 605 2 0.022 90 854.5 9.39 0.605 0.395 0.005 0.008
8 22 ～ 24 3 87 592 2 0.022 88 764.5 8.59 0.592 0.408 0.004 0.007
9 25 ～ 27 3 83 565 4 0.046 85 676.5 7.78 0.565 0.435 0.009 0.016
10 28 ～ 30 3 81 551 2 0.024 82 591.5 7.13 0.551 0.449 0.005 0.009
11 31 ～ 33 3 79 537 2 0.025 80 509.5 6.29 0.537 0.463 0.005 0.009
12 34 ～ 36 3 77 524 2 0.025 78 429.5 5.44 0.524 0.476 0.004 0.008
13 37 ～ 39 3 73 497 4 0.052 75 351.5 4.56 0.497 0.503 0.009 0.018
14 40 ～ 42 3 68 463 5 0.068 70.5 276.5 3.79 0.463 0.537 0.011 0.024
15 43 ～ 45 3 64 435 4 0.059 66 206 3.03 0.435 0.565 0.009 0.021
16 46 ～ 48 3 61 415 3 0.047 62.5 140 2.19 0.415 0.585 0.007 0.017
17 49 ～ 51 3 47 320 14 0.23 54 77.5 1.27 0.32 0.68 0.032 0.100
死亡高峰 ,第一次高峰出现在出笋初期 ,死亡率达
14.3%。另一高峰是在高生长快停止阶段 ,在第
16个阶段(即竹笋出土 50天左右),第二次死亡高
峰的死亡率为 23%。在这两高峰期间死亡率变化
起伏不大。总死亡率达到 68%,篌竹的死亡率明
显高于成竹率。从篌竹竹笋-幼竹无性系种群的
死亡数量来看 ,篌竹幼林分株的死亡主要集中在前
期 ,占总死亡数的 49%,而后期则较小。其死亡过
程在第 50天左右结束。进入成竹生长阶段后 ,该
同生群的分株数量则处于一个相对稳定的生长时
期。导致篌竹竹笋-幼竹死亡的原因 ,主要是母竹
营养供应不足 ,另外昆虫 、病菌 、立竹密度等因素也
有一定影响。从生存分析的 4个函数估算值来看 ,
篌竹竹笋-幼竹无性系种群危险率与死亡率动态
变化基本相似且波动较大。生存率单调下降 ,死亡
率单调上升 ,其下降或上升的幅度也有两个高峰 ,
这说明该种群在出笋初期和高生长快结束时死亡
存在较大的可能性。4 个函数估算值说明篌竹竹
笋-幼竹无性系种群具有前期增长 ,后期稳定的特
点 ,其相应的生存函数 S(t)、积累死亡率函数 F
(t)、死亡密度函数 f(t)和危险率函数 λ(t)曲线
如图 1 。
14　 　　　　　　　　　　　　　　　　　金　陵　科　技　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
图 1　篌竹竹笋-幼竹无性系种群的生存函数 S(t)、
积累死亡率函数 F(t)、死亡密度函
数 f(t)和危险率函数 λ(t)曲线
Fig.1　Survival rate ,mortality rate, mortality density and
hazard rate functional curves of bamboo
shoot-young clone population of
Phyllostachys nidularia Munro
3.2　篌竹竹笋-幼竹无性系种群的存活曲线
存活曲线是一条反映种群在各年龄级的存活
状况曲线 ,是种群统计分析方法中比较常见和直观
的一种方法。其绘制方法有两种 ,一是以存活量的
对数值 lg l x为纵坐标 ,以年龄为横坐标作图;另一
种方法是用存活数量对年龄作图 ,但年龄用平均寿
命期望的百分离差来表示[ 9] 。本文以篌竹竹笋-
幼竹无性系种群动态生命表中的 lx 值为纵坐标 ,
以年龄为横坐标作图 ,绘出篌竹竹笋-幼竹无性系
种群的存活曲线(图 2)。根据 Deevey(1947)的划
分 ,存活曲线至少有 3种基本类型:类型 Ⅰ是增长
型种群(凸曲线);即属于该型的种群早期死亡率较
低 ,但达到一定生理年龄时 ,短期内几乎全部死亡;
类型 Ⅱ是稳定型种群(直线),即属于该类型的种群
各年龄的死亡率基本相同;类型 Ⅲ是下降型种群
(凹曲线),即属于该类型的种群早期死亡率高 ,但
到了某个年龄段后 ,死亡率会逐渐降低 。由图 2可
知 ,篌竹竹笋-幼竹无性系种群的存活曲线介于类
型Ⅱ和类型 Ⅲ之间 。前期死亡率较高 ,中期较稳
定 ,末期又忽然增高 ,最后无性系种群的存活率稳
定在 32%左右。Hett 和 Loucks 在检验估算的存
活状况是符合 Deevey Ⅱ型曲线还是符合 Deevey Ⅲ
型曲线时 ,采用两种数学模型进行检验 ,即指数方
图 2　篌竹竹笋-幼竹无性系种群存活曲线
Fig.2　Survivorship curve of bamboo shoot-young
clone population of Phyllostchys
nidularia Munro
程式 N x=N0 e-bx用以描述 DeeveyⅡ型存活曲线 ,
幂函数式 N x =N 0 x -b描述 Deevey Ⅲ型存活曲
线[ 15] 。本文采用这两种模型对篌竹竹笋-幼竹无
性系种群进行检验 , 得到其相应模型为:N x =
960.251 6e-0.062 5176 4 x (r = 0.787 0);N x =
1 053.014 x -0.325 287 1(r=0.741 0)。由于指数模
型的 r 值(0.787 0)稍大于幂函数模型的 r 值
(0.741 0),因此 ,认为篌竹竹笋-幼竹无性系种群
的存活曲线更趋于 Deevey Ⅱ型 。
3.3　篌竹无性系种群的静态生命表
用同一时间内样方调查 255株立竹的数据分
5个龄级(按分株年龄分级即:1 、2 、3 、4 、≥5龄级)
编制篌竹无性系种群静态生命表 ,它反映多个世代
重叠的年龄动态历程中的一个片断(特定时间),而
不是对同生群的全历史追踪 。调查的数据并不完
全满足编制静态生命表的 3个假设 ,因此在编表中
可能出现死亡率为负值的情况[ 9 , 17] ,江洪[ 17]在云
杉种群生命表的编制过程中采用了匀滑(smooth
out)技术 , 这里采用方程拟合的方法来匀滑[ 18] 。
各龄级作为自变量 ,存活数作为因变量 ,得到拟合
方程:y =103.534 3e-0.253 017 9t(r =0.718 3)再求
出各龄级的存活数。即经匀滑技术纠正后得 nx
(表 2)。最后 ,根据 n x 编制出篌竹无性系种群静
态生命表(表 3)。
15　第 4 期　　　　　　　　　　　　　陈玉华 ,等:篌竹无性系种群生命表分析　　 　　　　　　　　　　　　　　　
表 2　篌竹调查数据与匀滑处理数据表
Table.2　Investigated data and smoothed data of
Phyllostachys nidularia Munro
龄级
Class age
1 2 3 4 5
篌竹存活数 nx
Survival numbers
68 80 55 39 13
匀滑修正后存活数
Surviv al numbers after smoo thed
80 62 48 38 29
表 3　篌竹无性系种群静态生命表
Table.3　Static life table of Phyllostachys nidularia
Munro clone population
X n x lx d x qx L x T x ex
1 80 1 000 225 0.225 887.5 2 713 2.713
2 62 775 175 0.226 687.5 1825.5 2.355
3 48 600 125 0.208 537.5 1138 1.897
4 38 475 112 0.236 419 600.5 1.264
≥5 29 363 363 1.0 181.5 181.5 0.5
表 3数据显示除 3 年生外其余各年龄级篌竹
随时间变化死亡率(qx)逐渐增大 ,在 4年生到 5年
生达到高峰。平均期望寿命(ex)随年龄的增加篌竹
无性系分株由1年生平均期望寿命 2.731年逐渐下
降到≥5 年生的 0.5 年。说明分株的同生群 ,随年
龄的增加 ,个体的老化 ,其平均期望寿命不断缩短 ,
直至整个同生群全部死亡 ,完成其生活史小循环。
3.4　篌竹无性系种群存活曲线 、死亡曲线的绘制
与分析
　　根据上述静态生命表(表 3)数据 ,以年龄为横
轴 ,存活分数(L x)、死亡数(d x)、死亡率(1 000 qx)
为纵轴 ,绘出篌竹无性系种群的存活曲线 、死亡曲
线 、死亡率曲线(图 3)。由图 3 可见 ,篌竹无性系
图 3　篌竹无性系种群的存活曲线 、死亡曲线和死亡率曲线
Fig.3　Survivorship curve , mortality curve and
martality ratio curve of Phyllostachys
nidularia Munro clone population
种群存活曲线呈平稳下降趋势 , 介于 Deevey Ⅱ型
和 DeeveyⅢ型之间。采用两种模型对篌竹无性系
种群进行检验 , 得到其相应 模型为:y =1
284.708e-0.251 793 2x (r = 0.999 8);y = 1
031.239 x -0.543 595 1(r=0.955 9)。由于指数模型
的 r 值(0.999 8)大于幂函数模型的 r 值(0.955
9),因此 ,认为篌竹无性系种群的存活曲线更趋于
DeeveyⅡ型。
4　讨　论
篌竹竹笋-幼竹无性系种群动态生命表显示
分株在出笋后有两个死亡高峰 ,总死亡率达到
68%且死亡率大于成竹率 , 存活曲线更趋于
DeeveyⅡ型。由于篌竹竹笋-幼竹无性系种群动
态生命表说明篌竹竹笋-幼竹同生群分株的出生
及死亡规律。本文动态生命表所选同生群是出笋
初期的 ,反映的是初期的竹笋-幼竹变动情况。另
外 ,出笋时间的前后差异 ,不同同生群的退笋 、成竹
也存在一定的差别 。因此 ,要解释篌竹竹笋-幼竹
无性系种群动态生命全过程还需要选择出笋盛期 、
出笋末期的同生群作深入的研究 。
引入动态生命表栏中的生存函数 、积累死亡率
函数 、死亡密度函数和危险率函数很好地说明种群
的结构和动态变化。种群危险率与死亡率动态变
化基本相似而且波动较大。生存率单调下降 ,死亡
率单调上升。4 个函数估算值都说明篌竹竹笋-
幼竹无性系种群具有前期增长 ,后期稳定的特点 。
这几个函数之间是相互换算的 ,因此在实际中可按
具体情况选择使用 。[ 19]同时生存函数曲线与生存
曲线相比 ,是任意时间的函数 ,曲线同实际情况较
之生存曲线更直观 、具体 。另外根据生存数据 ,可
对生存函数及其他相关函数进行估计和检验 ,说明
生存函数在种群生命表中有很高的实际应用价
值[ 20] 。
灌木 、多年生草本 、藤本及竹类植物的个体实
际年龄均难准确判别[ 2] 。本文根据枝段法及秆色
综合判断篌竹的分株年龄 ,划分为 5个龄级 ,在统
计分析篌竹的数量特征时 ,可以揭示其数量动态规
律。植物有机体的生长不仅受自身生物学特性影
响 ,而且还受到气候条件的影响 ,如干旱 、洪涝等 。
在干旱气候条件下生长的一幼竹个体在形态特征
方面也许和历年的老竹相差不多 。因此 ,要准确地
16　 　　　　　　　　　　　　　　　　　金　陵　科　技　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
鉴别篌竹分株的年龄有待进一步探讨。
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17　第 4 期　　　　　　　　　　　　　陈玉华 ,等:篌竹无性系种群生命表分析