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干旱胁迫下硅对肥皂草光合特性的影响



全 文 :2082-2092
10/2016
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
第33卷第10期
Vol.33,No.10
http:??cykx.lzu.edu.cm
DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0181
严俊鑫,杨慧颖,邓雅楠,卢静,李强.干旱胁迫下硅对肥皂草光合特性的影响.草业科学,2016,33(10):2082-2092.
Yan J X,Yang H Y,Deng Y N,Lu J,Li Q.Effects of silicon on photosynthetic traits of Saponaria officinalis under drought stress.
Pratacultural Science,2016,33(10):2082-2092.
干旱胁迫下硅对肥皂草
光合特性的影响
严俊鑫1,杨慧颖1,邓雅楠1,卢 静2,李 强1
(1.东北林业大学园林学院,黑龙江 哈尔滨150040;2.黑龙江省伊春市林学会,黑龙江 伊春153000)
摘要:本研究在模拟正常水分、中度干旱、重度干旱条件下对肥皂草(Saponaria officinalis)施加不同浓度的硅,测定其
叶片光合指标及叶绿素含量,并对光响应曲线进行拟合,明确各处理下的肥皂草叶片的光响应参数。结果表明,施硅使
正常水分条件下的光补偿点降低,其余各项指标均增高;施硅使两种干旱胁迫下的净光合速率、叶绿素含量、最大净光
合速率、暗呼吸速率、光饱和点和表观量子效率等增高,气孔导度、蒸腾速率和光补偿点降低。其中0.3和0.4
g SiO2·kg-1干土硅添加处理效果较好。说明施硅可以使肥皂草光合呼吸作用加强,从而更好地利用光能和调节自身
新陈代谢,并有效缓解干旱造成的损害。
关键词:硅;干旱胁迫;光合指标;叶绿素;光响应
中图分类号:S564+.403.4;Q945.78;Q945.11   文献标志码:A   文章编号:1001-0629(2016)10-2082-11*
Effects of silicon on photosynthetic traits of
Saponaria officinalis under drought stress
Yan Jun-xin1,Yang Hui-ying1,Deng Ya-nan1,Lu Jing2,Li Qiang1
(1.The Colege of landscape,Northeast Forestry University,Harbin 150040,China;
2.Yichun Society of Forestry of Heilongjiang Province,Yichun 153000,China)
Abstract:Experiments was conducted by normal conditions,mild drought stress,severe drought stress and dif-
ferent concentrations of silicon treatment on Saponaria officinalis,and photosynthetic parameters and chloro-
phyl content of leaves were determined.The photosynthetic curve was fitted,and the photoresponse parame-
ters under various treatments were obtained.The results showed that the light compensation point(LCP)of
S.officinalis leaves decreased,and the rest of the photosynthetic physiological indexes increased by silicon
application under normal condition;The net photosynthetic rate(Pn),chlorophyl content,maximum net pho-
tosynthetic rate(Amax),dark respiration rate(Rd),light saturation point(LSP)and apparent quantum efficien-
cy(AQY)of S.officinalis leaves increased,and stomatal conductance(Gs),transpiration rate(Tr)and LCP
decreased by silicon application under mild and severe drought stress.Notably,0.3,0.4g SiO2·kg-1 were
most effective.The results indicated that the application of silicon could enhance the photosynthesis and respi-
ration of the S.officinalis,so as to make better use of the light energy and regulate the metabolism and sig-
nificantly aleviate the damage caused by the drought.
Key words:silicon;drought stress;photosynthesis;chlorophyl;photoresponse
Corresponding author:Li Qiang E-mail:liqiang210041@163.com
* 收稿日期:2016-04-11  接受日期:2016-07-20
基金项目:中央高校基本科研业务费专项资金(2572016CA11);黑龙江省青年科学基金项目(QC2014C012)
第一作者:严俊鑫(1981-),女,黑龙江哈尔滨人,副教授,博士,主要从事园林植物抗逆性研究。E-mail:yanjunxin@163.com
通信作者:李强(1979-),男,黑龙江哈尔滨人,讲师,博士,主要从事园林植物抗逆性研究。E-mail:liqiang210041@163.com
第10期 严俊鑫 等:干旱胁迫下硅对肥皂草光合特性的影响
http://cykx.lzu.edu.cn
  我国是世界上主要的干旱国家之一,干旱和半干
旱地区面积为542万km2,占国土总面积的56%。干
旱胁迫作为植物逆境最普遍的形式,其危害不容忽视。
水作为植物代谢过程的介质,是植物光合作用的原料,
光合作用的产物也同样需要通过水进行运输,因此,缺
水会抑制植物的生长,加速植物衰老,降低光合速
率[1]。园林绿化与养护过程中对水资源需求极大,干
旱限制了园林植物的应用,影响了观赏效果,提高园林
植物的抗旱性可以在很大程度上减轻生态负担,丰富
园林景观。
硅是植物生长发育的有益元素,通常土壤中含硅
量为50%~70%,但大部分以硅酸盐结晶或沉淀形式
存在,不能被植物吸收利用。高等植物主要以单硅酸
(H4SiO4)形式吸收硅,而土壤中能被植物吸收利用的
有效硅数量极少,一般为50~250mg·kg-1[2]。已有
研究表明,外源硅能够促进植物生长发育,并提高植物
的抗旱性[3-6],但是相关研究主要集中于作物和草坪植
物,而对于园林中观赏花卉施加硅的研究极少。
肥 皂 草 (Saponaria officinalis)是 石 竹 科
(Caryophylaceae)肥皂草属(Saponaria)多年生草本
植物,抗逆性较强、花期长,是良好的园林绿化植物;易
繁殖,耐修剪,短期就能丰富园林景观,适合作花坛、花
境和岩石园栽植。目前,肥皂草的相关研究主要集中
在繁殖栽培与药用物质研究上[7-10]。本研究通过对干
旱胁迫条件下的肥皂草添加外源硅,分析施硅对各梯
度干旱胁迫条件下肥皂草光合参数的影响,将为进一
步研究硅对植物内部生理机能产生的作用提供参考,
也为科学配置旱区植物景观、丰富旱区绿化植物种类、
优化园林植物日常养护管理等提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理方法
本研究以二年龄的肥皂草为试验材料,试验在东
北林业大学苗圃内进行。2015年5月选取长势一致
的肥皂草裸根苗移栽到上径25cm、下径20cm、高20
cm 的圆形花盆中,基质为蛭石和草炭土(体积比
1∶3)。测 得 基 质 pH 5.84,有 效 磷 为 63.35
mg·kg-1,有效氮为96.45 mg·kg-1,速效钾为
187.34mg·kg-1,有效硅为129.19mg·kg-1,有机
质为41.6g·kg-1。试验以硫酸钾为基肥,硅酸钾
(K2SiO4)作硅肥,加入硅酸钾所引入的钾量从硫酸钾
中扣除。基肥和硅肥一次性施入土壤,混合均匀。试
验设4个硅处理水平:0.1g SiO2·kg-1干土(Si1),0.
2g SiO2·kg-1干土(Si2),0.3g SiO2·kg-1干土
(Si3),0.4g SiO2·kg-1干土(Si4),以不施硅为对照
(CK)。
2015年6月,采用自然干旱法对水分进行控制,
土壤含水量的测定采用称重法[5-6],控制在3个梯度,
分别是正常 T1(土壤田间持水量的80%~90%)、中
度胁迫 T2(土壤田间持水量的50%~65%)、重度胁
迫T3(土壤田间持水量的30%~45%)。土壤相对含
水量达到干旱胁迫条件时,称重补水使水分保持在相
应梯度。于满足水分条件后的1、5、10、15和20d选
择成熟健康的植株叶片对光合指标进行测定,并采集
叶片于液氮中速冻后放入-80℃冰箱保存,以备叶绿
素含量的测定。于第7天测定光响应,每处理3个重
复,最终分析每种水分条件下不同硅处理之间的差异。
1.2 测定指标与方法
叶片光合指标的测定:采用LI-COR公司生产的
便携式光合仪LI-6400于09:00-11:00,在天气晴朗
无风条件下,以自然光为光源,此时测得环境光合有效
辐射为850~1 000μmol·(m
2·s)-1,大气CO2 浓度
为370~380μmol·mo
-1,用标准叶室测定净光合速
率[Pn,μmol·(m
2·s)-1]、蒸腾速率[Tr,mmol·
(m2·s)-1]和气孔导度[Gs,mol·(m2·s)-1]等参
数。
叶绿素含量的测定:采用丙酮法[11]。
叶片光响应曲线的测定:利用LI-COR公司生产
的便携式光合仪LI-6400,在晴天09:00-11:00选取
3~5片长势一致的成熟叶片进行测定。测定时采用
开放气路,CO2 浓度保持在370~380μmol·mo
-1,流
速为500μmol·s
-1,光强由红蓝LED光源进行控制,
依次设定光合有效辐射强度(PAR)为2 000、1 800、1
600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、
25、10和0μmol·(m
2·s)-1。采用非直角双曲线模
型[12]对光响应曲线进行拟合。计算出最大净光合速
率 (Amax,maximum assimilation rate)、暗呼吸速率
(Rd,apparent dark respiration rate)。对光响应曲线
的初始部分[PAR≤200μmol·(m
2·s)-1]进行线
性回归[13],得出表观量子效率 (AQY,apparent quan-
tum yield),并计算出光饱和点(LSP,light saturation
point)、光补偿点(LCP,light compensation point)[14]。
1.3 数据处理
数据采用SPSS 19.0软件进行统计分析,用平均
值±标准误表示测定结果,对处理结果进行单因素方
差分析,并用Duncan法对各测定数据进行多重比较;
用非线性回归和线性回归对光响应曲线进行拟合;用
Excel 2010软件进行制图。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下硅对肥皂草光合指标的影响
3802
草 业 科 学 第33卷
http://cykx.lzu.edu.cn
2.1.1 叶片净光合速率 T1 条件下,0.1和0.2
g·kg-1硅处理与对照(CK)的肥皂草叶片Pn 稳定在
9~11μmol·(m
2·s)-1内,0.3和0.4g·kg-1硅处
理则在10~13μmol·(m
2·s)-1内。随着硅浓度的
增加,每个时间点的肥皂草叶片Pn 呈现上升趋势,各
处理叶片Pn 均高于 CK,其中0.1g·kg-1硅处理
(Si1)较CK提高了0~9%,0.2g·kg-1硅处理(Si2)
较CK提高了6%~15%,0.3g·kg-1硅处理(Si3)较
CK提高了13%~25%,0.4g·kg-1硅处理(Si4)比
CK提高了16%~22%。0.3和0.4g·kg-1硅处理
的植株叶片 Pn 在第5天以后显著高于 CK(P<
0.05),分别在第10天和第20天达到12.03和11.45
μmol·(m
2·s)-1,0.1g·kg-1硅处理除第5天以
外,在其它时间点与CK相比差异均不显著(P>0.
05)(表1)。
  T2 条件下,随着干旱天数的增加,各处理的肥皂
草叶片Pn呈下降趋势(表2)。随着硅浓度的增加,每
个时间点的叶片Pn呈现先上升后下降的趋势,各处理
叶片的Pn均高于CK,0.1g·kg-1硅处理较CK提高
了1%~11%,0.2g·kg-1硅处理较CK提高了7%~
17%,0.3g·kg-1硅处理较CK提高了20%~36%,
0.4g·kg-1硅处理较CK提高了12%~26%。0.3
g·kg-1硅处理在每个时间点均显著高于 CK(P<
0.05),在第15天较 CK 提高了36.40%。0.1g·
kg-1硅处理在每个时间点与CK相比均差异不显著
(P>0.05)(表2)。
T3 条件下,随着干旱天数的增加,各处理下的叶
片Pn仍呈下降趋势,干旱胁迫后期下降值趋近于零。
随着硅浓度的增加,干旱胁迫前10d肥皂草叶片Pn
呈现先上升后下降的趋势,干旱胁迫10d后随硅浓度
增加呈现上升趋势。各处理叶片的Pn 均高于CK,0.
1g·kg-1硅处理较 CK 提高了12%~33%,0.2
g·kg-1硅 处 理 较 CK 提 高 了 15% ~53%,0.3
g·kg-1硅 处 理 较 CK 提 高 了 26% ~73%,0.4
g·kg-1硅处理较CK提高了25%~70%。除第1天
外,在其它时间点0.3和0.4g·kg-1硅处理均显著高
于CK(P<0.05)(表3)。
T1 条件肥皂草叶片Pn下降不明显。T2、T3 条件
下,随着干旱天数的增加,肥皂草叶片Pn 随着干旱强
度的加剧显著降低。各个水分梯度下,施硅对肥皂草
表1 正常条件下(T1)硅处理对肥皂草叶片Pn[μmol·(m2·s)-1]的影响
Table 1 Effects of Si on Pn[μmol·(m2·s)-1]of S.officinalisleaves under normal condition
施硅量
Si application
rate/g·kg-1
第1天
The 1st day
第5天
The 5th day
第10天
The 10th day
第15天
The 15th day
第20天
The 20th day
0.1(Si1) 10.69±0.19ab  9.96±0.45b 9.61±0.08c 9.73±0.29bc  9.76±0.75c
0.2(Si2) 10.90±0.15ab  10.71±1.02ab  10.87±0.56b 10.06±0.91abc  10.10±0.40bc
0.3(Si3) 12.07±0.16a 11.20±0.20a 12.03±0.73a 10.79±1.26ab  10.76±0.48ab
0.4(Si4) 11.50±0.20ab  11.37±0.34a 11.11±0.52b 11.01±0.87a 11.45±0.28a
0.0(CK) 9.81±1.96b 9.33±0.71c 9.59±0.23c 9.20±0.50c  9.51±0.13c
注:同列不同字母代表差异显著性(P<0.05)。表2-表12同。
Note:Different lower case letters within the same column represent significant difference at 0.05level.The same in Table 2-Table 12.
表2 中度干旱胁迫下(T2)硅处理对肥皂草叶片Pn[μmol·(m2·s)-1]的影响
Table 2 Effects of Si on Pn[μmol·(m2·s)-1]of S.officinalisleaves under mild drought stress
施硅量
Si application
rate/g·kg-1
第1天
The 1st day
第5天
The 5th day
第10天
The 10th day
第15天
The 15th day
第20天
The 20th day
0.1(Si1) 7.85±0.46ab  7.34±1.14b 6.71±0.91ab  5.56±0.24ab  3.90±0.33bc
0.2(Si2) 7.96±0.19a 7.81±0.63ab  6.75±1.03ab  5.64±0.49ab  4.14±0.21ab
0.3(Si3) 8.54±0.71a 8.75±0.15a 7.91±0.28a 7.12±0.58a  4.35±0.35ab
0.4(Si4) 8.38±0.45a 8.18±0.03ab  7.30±0.67ab  6.56±1.90ab  4.41±0.04a
0.0(CK) 7.10±0.27b 7.29±0.92b 6.03±0.81b 5.22±0.29b  3.54±0.24c
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第10期 严俊鑫 等:干旱胁迫下硅对肥皂草光合特性的影响
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表3 重度干旱胁迫下(T3)硅处理对肥皂草叶片Pn[μmol·(m2·s)-1]的影响
Table 3 Effects of Si on Pn[μmol·(m2·s)-1]of S.officinalisleaves under severe drought stress
施硅量
Si application
rate/g·kg-1
第1天
The 1st day
第5天
The 5th day
第10天
The 10th day
第15天
The 15th day
第20天
The 20th day
0.1(Si1) 3.58±0.02a 3.47±0.02b 3.05±0.50bc  1.92±0.05bc  0.40±0.02b
0.2(Si2) 3.68±0.66a 3.71±0.13ab  3.09±0.28abc  2.15±0.12ab  0.46±0.03b
0.3(Si3) 4.04±0.85a 4.04±0.41a 3.79±0.13a 2.43±0.37a  0.52±0.04a
0.4(Si4) 4.01±0.12a 3.84±0.12ab  3.67±0.10ab  2.52±0.26a 0.51±0.04a
0.0(CK) 3.20±0.24a 2.90±0.24c 2.59±0.59c 1.54±0.40c  0.30±0.01c
叶片Pn均有提升,其中T3 条件下0.3和0.4g·kg-1
硅处理在第20天较CK提高了70%多。
2.1.2 叶片气孔导度 T1 条件下,各处理的肥皂草
叶片Gs随着时间的增加无明显下降趋势(表4)。各
处理下的叶片Gs均高于CK,且随着硅处理浓度的增
加呈现先上升后下降趋势。0.1g·kg-1硅处理较CK
提高了3%~23%,0.2g·kg-1硅处理较CK提高了
26%~52%,0.3g·kg-1硅处理较CK提高了50%~
76%,0.4g·kg-1硅处理较CK提高了28%~61%。
第5天以后,0.3和0.4g·kg-1硅处理均显著高于
CK(P<0.05)。0.1和0.2g·kg-1硅处理前5d与
CK差异不显著(P>0.05),10-15d,0.2g·kg-1硅
处理显著高于CK(P<0.05)(表4)。
T2 条件下,随着干旱天数的增加,各处理的肥皂
草叶片Gs呈下降趋势。施硅降低了叶片Gs,在胁迫
5-20d各硅处理的降低效果尤为明显,且随着硅处
理浓度的增加呈先下降后上升趋势。0.1g硅处理较
CK降低了1%~19%,0.2g·kg-1硅处理较CK降
低了9%~36%,0.3g·kg-1硅处理较 CK 降低了
23%~49%,0.4g·kg-1硅处理较CK降低了9%~
46%。其中0.3和0.4g硅处理在每个时间点均显著
低于CK(P<0.05),而0.1和0.2g·kg-1硅处理分
别在第10天和第5天显著低于CK(P<0.05)(表5)。
T3 条件下,随着干旱天数的增加,各处理的肥皂
草叶片Gs呈下降趋势。在胁迫前15d,施硅降低了
叶片Gs,且随着硅处理浓度的增加呈现先下降后上升
趋势,其中0.1g·kg-1硅处理较CK降低了3%~
21%,0.2g·kg-1硅处理较CK降低了16%~36%,
表4 正常条件下(T1)硅处理对肥皂草叶片Gs[mol·(m2·s)-1]的影响
Table 4 Effects of Si on Gs[mol·(m2·s)-1]of S.officinalisleaves under normal condition
施硅量
Si application
rate/g·kg-1
第1天
The 1st day
第5天
The 5th day
第10天
The 10th day
第15天
The 15th day
第20天
The 20th day
0.1(Si1) 0.143±0.013ab  0.125±0.001ab  0.125±0.029bc  0.110±0.011b 0.134±0.021bc
0.2(Si2) 0.152±0.023ab  0.145±0.020ab  0.155±0.049ab  0.147±0.007a 0.158±0.019abc
0.3(Si3) 0.182±0.042a 0.164±0.012a 0.180±0.017a 0.168±0.019a 0.191±0.007a
0.4(Si4) 0.155±0.035ab  0.160±0.043a 0.164±0.006ab  0.172±0.020a 0.176±0.014ab
0.0(CK) 0.121±0.033b 0.109±0.024b 0.102±0.004c 0.107±0.023b 0.118±0.039c
表5 中度干旱胁迫下(T2)硅处理对肥皂草叶片Gs[mol·(m2·s)-1]的影响
Table 5 Effects of Si on Gs[mol·(m2·s)-1]of S.officinalisleaves under mild drought stress
施硅量
Si application
rate/g·kg-1
第1天
The 1st day
第5天
The 5th day
第10天
The 10th day
第15天
The 15th day
第20天
The 20th day
0.1(Si1) 0.090±0.011a 0.076±0.008ab  0.066±0.005b 0.048±0.002b 0.030±0.001b
0.2(Si2) 0.083±0.012ab  0.065±0.010bc  0.061±0.001b 0.038±0.003c 0.028±0.003b
0.3(Si3) 0.070±0.004b 0.058±0.001c 0.049±0.003c 0.030±0.002c 0.024±0.001c
0.4(Si4) 0.072±0.006b 0.064±0.003bc  0.050±0.003c 0.032±0.005c 0.025±0.002c
0.0(CK) 0.091±0.004a 0.082±0.009a 0.078±0.004a 0.059±0.008a 0.036±0.001a
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草 业 科 学 第33卷
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表6 重度干旱胁迫下(T3)硅处理对肥皂草叶片Gs[mol·(m2·s)-1]的影响
Table 6 Effects of Si on Gs[mol·(m2·s)-1]of S.officinalisleaves under severe drought stress
施硅量
Si application
rate/g·kg-1
第1天
The 1st day
第5天
The 5th day
第10天
The 10th day
第15天
The 15th day
第20天
The 20th day
0.1(Si1) 0.048±0.001ab  0.040±0.003ab  0.028±0.005a 0.017±0.001a 0.003±0.002a
0.2(Si2) 0.043±0.001bc  0.031±0.004bc  0.023±0.004ab  0.009±0.000c 0.003±0.001a
0.3(Si3) 0.037±0.005d 0.024±0.005d 0.017±0.002b 0.008±0.001c 0.003±0.000a
0.4(Si4) 0.041±0.002cd  0.027±0.011d 0.018±0.004b 0.007±0.002c 0.002±0.001a
0.0(CK) 0.051±0.004a 0.048±0.005a 0.029±0.006a 0.014±0.002b 0.003±0.001a
0.3g·kg-1硅处理较 CK 降低了27%~50%,0.4
g·kg-1硅处理较CK降低了20%~50%。在胁迫20
d时,各处理与CK相比差异不显著(P>0.05)(表
6)。
  T1 条件下,随天数的增加肥皂草叶片Gs下降不
明显,施硅增加了叶片Gs。T2 和T3 条件下,随着干
旱天数的增加,肥皂草叶片Gs逐渐降低,施硅进一步
降低了Gs,其中T3 条件下0.3和0.4g·kg-1硅处理
下叶片Gs降低了50%。
2.1.3 叶片蒸腾速率 在T1 条件下,各处理下的叶
片Tr随天数的增加变化不明显,施硅增加了肥皂草叶
片Tr,且随着硅浓度的增加呈现先增高后降低的趋
势。0.1g 硅处理较 CK 提高了 1% ~5%,0.2
g·kg-1硅处理较CK提高了6%~12%,0.3g·kg-1
硅处理较CK提高了11%~16%,0.4g·kg-1硅处理
较CK提高了10%~17%。在每个时间点与CK相
比,0.3和0.4g·kg-1硅处理均差异显著(P<0.05),
0.1g·kg-1硅处理则差异不显著(P>0.05)(表7)。
在T2 条件下,随着干旱胁迫天数的增加,各处理
的叶片Tr呈下降趋势,施硅降低了Tr,且随着硅处理
浓度的增加呈现先下降后上升趋势。0.1g·kg-1硅
处理较CK降低了3%~13%,0.2g·kg-1硅处理较
CK降低了7%~13%,0.3g·kg-1硅处理较CK降低
了15%~28%,0.4g·kg-1硅处理较 CK 降低了
8%~24%。胁迫前10d内,0.3和0.4g·kg-1硅处
理显著低于CK(P<0.05),胁迫10d后,0.3g·kg-1
硅处理显著低于CK(P<0.05)(表8)。
T3 条件下,随着干旱胁迫天数的增加,各处理的
肥皂草叶片Tr呈下降趋势,施硅降低了叶片Tr。0.1
g·kg-1硅处理较CK降低了3%~31%,0.2g·kg-1
硅处理较CK降低了25%~54%,0.3g·kg-1硅处理
表7 正常条件下(T1)硅处理对肥皂草叶片Tr[mmol·(m2·s)-1]的影响
Table 7 Effects of Si on Tr[mmol·(m2·s)-1]of S.officinalisleaves under normal condition
施硅量
Si application
rate/g·kg-1
第1天
The 1st day
第5天
The 5th day
第10天
The 10th day
第15天
The 15th day
第20天
The 20th day
0.1(Si1) 3.70±0.25ab  3.65±0.25c 3.68±0.05ab  3.55±0.21bc  3.51±0.08c
0.2(Si2) 3.77±0.21ab  3.82±0.15bc  3.79±0.01a 3.83±0.16ab  3.73±0.14bc
0.3(Si3) 4.06±0.06a 4.15±0.10a 3.93±0.21a 3.97±0.20a  3.85±0.16ab
0.4(Si4) 4.00±0.13a 4.00±0.09ab  3.87±0.14a 3.93±0.15a 4.06±0.28a
0.0(CK) 3.54±0.27b 3.62±0.17c 3.50±0.15b 3.41±0.19c  3.47±0.13c
表8 中度干旱胁迫下(T2)硅处理对肥皂草叶片Tr[mmol·(m2·s)-1]的影响
Table 8 Effects of Si on Tr[mmol·(m2·s)-1]of S.officinalisleaves under mild drought stress
施硅量
Si application
rate/g·kg-1
第1天
The 1st day
第5天
The 5th day
第10天
The 10th day
第15天
The 15th day
第20天
The 20th day
0.1(Si1) 2.51±0.08b 2.65±0.12a 2.50±0.16a 1.78±0.11ab  1.40±0.08ab
0.2(Si2) 2.50±0.20b 2.50±0.07a 2.33±0.10ab  1.78±0.12ab  1.36±0.05ab
0.3(Si3) 2.17±0.22c 2.17±0.17b 1.89±0.09c 1.63±0.10c  1.06±0.06c
0.4(Si4) 2.19±0.14c 2.23±0.18b 2.10±0.24bc  1.76±0.08ab  1.25±0.14b
0.0(CK) 2.89±0.14a 2.73±0.14a 2.60±0.22a 1.91±0.14a  1.47±0.08a
6802
第10期 严俊鑫 等:干旱胁迫下硅对肥皂草光合特性的影响
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表9 重度干旱胁迫下(T3)硅处理对肥皂草叶片Tr[mmol·(m2·s)-1]的影响
Table 9 Effects of Si on Tr[mmol·(m2·s)-1]of S.officinalisleaves under severe drought stress
施硅量
Si application
rate/g·kg-1
第1天
The 1st day
第5天
The 5th day
第10天
The 10th day
第15天
The 15th day
第20天
The 20th day
0.1(Si1) 1.17±0.13ab  1.06±0.08a 0.77±0.13ab  0.42±0.11a 0.09±0.04ab
0.2(Si2) 1.03±0.14abc  1.00±0.08ab  0.66±0.06bc  0.33±0.03ab  0.06±0.02b
0.3(Si3) 0.90±0.44c 0.82±0.12c 0.49±0.05d 0.27±0.04bc  0.06±0.04b
0.4(Si4) 0.98±0.06bc  0.88±0.05bc  0.51±0.07cd  0.17±0.08c 0.05±0.04b
0.0(CK) 1.20±0.10a 1.09±0.06a 0.90±0.11a 0.44±0.05a  0.13±0.02a
较CK降低了18%~54%,0.4g·kg-1硅处理较CK
降低了 18% ~62%。在各个时间点,0.3 和 0.4
g·kg-1硅处理显著低于CK(P<0.05),0.1g·kg-1
硅处理与CK相比差异不显著(P>0.05)(表9)。
  在T1 条件下,施硅增加了肥皂草叶片Tr。在T2
和T3 条件下,干旱胁迫使肥皂草叶片 Tr 下降,施硅
降低了叶片Tr,如T3 条件下的0.3和0.4g·kg-1硅
处理在第20天分别比CK降低了约54%和62%。
2.2 干旱胁迫下硅对肥皂草叶绿素含量的影响
在T1 条件下,各个硅处理的肥皂草叶绿素含量
随天数的增加缓慢降低,施硅提高了叶绿素含量。其
中0.1g·kg-1硅处理比CK提高了1%~8%,0.2
g·kg-1硅处理比CK提高了5%~11%,0.3g·kg-1
硅处理比CK提高了9%~13%,0.4g·kg-1硅处理
比CK提高了7%~13%。其中0.3、0.4g·kg-1与
CK相比差异显著(P<0.05),叶绿素含量最多比CK
高0.32mg·g-1。0.1和0.2g·kg-1硅处理分别在
前5d和前15d与CK相比差异显著(P<0.05)(表
10)。
在T2 条件下,随胁迫时间的增加,肥皂草叶片叶
绿素含量呈下降趋势,施硅提高了叶绿素含量。0.1
g·kg-1硅处理比CK提高了3%~11%,0.2g·kg-1
硅处理比CK提高了5%~36%,0.3g·kg-1硅处理
比CK提高了8%~53%,0.4g·kg-1硅处理比CK
提高了8%~53%。与CK相比0.3和0.4g·kg-1硅
处理在各个时间点差异均显著(P<0.05),在干旱胁
迫第15-20天比CK高0.22~0.42mg·g-1的叶绿
素含量(表11)。
T3 条件下,肥皂草叶片叶绿素含量进一步随着胁
迫时间的增加而降低。施硅提高了叶绿素含量。胁迫
表10 正常条件下(T1)硅处理对肥皂草叶片叶绿素含量(mg·g-1)的影响
Table 10 Effects of Si on chlorophyl content(mg·g-1)of S.officinalisleaves under normal condition
施硅量
Si application
rate/g·kg-1
第1天
The 1st day
第5天
The 5th day
第10天
The 10th day
第15天
The 15th day
第20天
The 20th day
0.1(Si1) 2.54±0.08b 2.61±0.08b 2.42±0.04b 2.29±0.01c  2.19±0.03bc
0.2(Si2) 2.62±0.02ab  2.66±0.04ab  2.62±0.10a 2.38±0.04b 2.23±0.02abc
0.3(Si3) 2.72±0.08a 2.73±0.05a 2.62±0.01a 2.46±0.01a  2.32±0.08a
0.4(Si4) 2.72±0.06a 2.71±0.02a 2.63±0.02a 2.47±0.00a  2.28±0.06ab
0.0(CK) 2.40±0.06c 2.42±0.06c 2.36±0.11b 2.26±0.04c  2.13±0.04c
表11 中度干旱胁迫下(T2)硅处理对肥皂草叶片叶绿素含量(mg·g-1)的影响
Table 11 Effects of Si on chlorophyl content(mg·g-1)of S.officinalisleaves under mild drought stress
施硅量
Si application
rate/g·kg-1
第1天
The 1st day
第5天
The 5th day
第10天
The 10th day
第15天
The 15th day
第20天
The 20th day
0.1(Si1) 2.15±0.06b 2.09±0.05bc  1.52±0.03b 1.28±0.03bc  0.89±0.08c
0.2(Si2) 2.21±0.05b 2.14±0.04ab  1.54±0.05b 1.39±0.08ab  1.09±0.04b
0.3(Si3) 2.37±0.06a 2.18±0.04a 1.73±0.08a 1.43±0.09a  1.22±0.03a
0.4(Si4) 2.33±0.04a 2.19±0.03a 1.70±0.10a 1.41±0.06a  1.22±0.06a
0.0(CK) 2.02±0.07c 2.02±0.05c 1.46±0.06b 1.19±0.03c  0.80±0.04c
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草 业 科 学 第33卷
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前15d,随着硅处理浓度的增加呈现先上升后下降趋
势,0.1g·kg-1硅处理较CK提高了7%~19%,0.2
g·kg-1硅 处 理 较 CK 提 高 了 20% ~50%,0.3
g·kg-1硅 处 理 较 CK 提 高 了 30% ~75%,0.4
g·kg-1硅处理较 CK 提高了30%~75%,0.3、0.4
g·kg-1硅处理与CK相比在前15d差异均显著(P<
0.05),0.1、0.2g·kg-1硅处理与CK相比分别在第1
天与前10d差异显著(P<0.05)。胁迫第20天,各处
理与CK无显著差异(P>0.05)(表12)。
肥皂草叶片叶绿素含量随着干旱胁迫时间的增
加不断降低。3种水分梯度下,施硅均增加了肥皂草
叶片叶绿素含量。与CK相比0.3和0.4g·kg-1硅
处理效果显著,其中在 T3 条件下最高提高了75%
(表11)。
2.3 干旱胁迫下硅对肥皂草光响应的影响
2.3.1 光响应曲线 在3种水分梯度下,肥皂草叶片
Pn均在一定光强范围内呈先升高后缓慢降低趋势(图
1)。在T1 条件下,Pn 在PAR 0~200μmol·(m
2·s)-1
内呈直线增长,400μmol·(m
2·s)-1时增加缓慢,1 200
μmol·(m
2·s)-1时,随着PAR的增加呈缓慢降低趋势。
施硅的植株Pn在PAR 600μmol·(m
2·s)-1以后明显高
于CK,0.3和0.4g·kg-1硅处理在PAR 1 200~1 600
μmol·(m
2·s)-1内增加值达3μmol·(m
2·s)-1。
  T2 条件降低了叶片Pn,Pn 在PAR 0~200μmol·
(m2·s)-1范围内呈直线增长,400μmol·(m
2·s)-1时
增加缓慢,800~1 000μmol·(m
2·s)-1时开始缓慢下
降。在PAR 400μmol·(m
2·s)-1以后,0.2、0.3和0.4
g·kg-1硅处理的Pn明显高于CK,其中0.2g·kg-1硅
处理的Pn比CK高2.2~3.7μmol·(m
2·s)-1,0.3和
0.4g·kg-1硅处理的 Pn 均比 CK 高1.6~4.6
μmol·(m
2·s)-1。
T3 条件极大降低了肥皂草Pn,Pn 在PAR 0~100
μmol·(m
2·s)-1内呈直线增长,200μmol·(m
2·s)-1
时增加缓慢,600~800μmol·(m
2·s)-1时呈缓慢下降
趋势。在PAR 600μmol·(m
2·s)-1以后,0.2、0.3和
0.4g·kg-1硅处理的 Pn 明显高于 CK,其中0.2
g·kg-1 硅 处 理 的 Pn 比 CK 高 1.5 ~ 2.0
μmol·(m
2·s)-1,0.3g硅处理的Pn比CK高2.0~3.
0μmol·(m
2·s)-1,0.4g·kg-1硅处理的Pn比CK高
1.8~2.9μmol·(m
2·s)-1。
表12 重度干旱胁迫下(T3)硅处理对肥皂草叶片叶绿素含量(mg·g-1)的影响
Table 12 Effects of Si on chlorophyl content(mg·g-1)of S.officinalisleaves under severe drought stress
施硅量
Si application
rate/g·kg-1
第1天
The 1st day
第5天
The 5th day
第10天
The 10th day
第15天
The 15th day
第20天
The 20th day
0.1(Si1) 1.15±0.03b 0.75±0.06c 0.56±0.07bc  0.16±0.02c 0.04±0.02a
0.2(Si2) 1.21±0.04ab  0.96±0.11b 0.64±0.06ab  0.18±0.02bc  0.04±0.01a
0.3(Si3) 1.27±0.01a 1.12±0.07a 0.69±0.04a 0.26±0.06a  0.05±0.02a
0.4(Si4) 1.22±0.03ab  1.12±0.07a 0.65±0.05ab  0.24±0.05ab  0.05±0.01a
0.0(CK) 0.98±0.06c 0.64±0.07c 0.47±0.07c 0.15±0.02c  0.03±0.01a
2.3.2 光响应参数 T1 条件下,施硅升高了肥皂草
叶片的Amax、Rd、LSP和 AQY,降低了LCP(表13)。
在T2 和T3 下,肥皂草叶片的 Amax、Rd、LSP和 AQY
因胁迫程度的加剧而降低,LCP则随着胁迫程度的加
剧而升高,其中 T2 条件下,AQY随着硅肥浓度的增
加而增高,Amax、Rd 和LSP随着硅肥浓度的升高呈现
先上升后下降的趋势,LCP则相反;T3 条件下,Rd 和
AQY随着硅肥浓度的增加而增大,Amax和LSP随着硅
肥浓度的升高呈现先上升后下降的趋势,LCP随着硅肥
浓度的升高呈现先下降后上升的趋势。0.2、0.3和0.4
g·kg-1硅处理与CK相比差异显著(P<0.05)。
3 讨论
干旱使植物体内水分丧失,叶片气孔的保卫细胞
失水,致使气孔关闭,气孔导度、蒸腾速率降低,干旱胁
迫同时抑制叶绿素的合成,这些也导致植物光合速率
大幅度降低[1]。研究表明,干旱导致3种委陵菜
(Potentilla sericea、P.verticillaris、P.leucophyl-
la)[15-16]和华山新麦草(Psathyroetachys huashani-
ca)[17]的Pn、Tr、Gs下降,硅降低了干旱胁迫下水稻叶
片的Gs和Tr[18],提高了干旱胁迫下玉米(Zea mays)
的Pn和叶绿素含量[19]。本研究得出,在中度与重度
干旱胁迫下,肥皂草的叶片Pn、Gs、Tr 和叶绿素含量
均随着干旱程度的加剧而降低,施硅增加了Pn和叶绿
素含量。还有研究指出,施硅使水稻(Oryza sati-
va)[5]和小麦(Triticum aestivam)[20]叶片的Tr增加、
Gs减小,本研究中施硅降低了干旱胁迫下肥皂草叶片
的Gs和Tr,可能是硅通过调节肥皂草叶片的Gs,从
8802
第10期 严俊鑫 等:干旱胁迫下硅对肥皂草光合特性的影响
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图1 不同干旱胁迫下施硅对肥皂草叶片净光合速率光响应曲线的影响
Fig.1 Effects of application Si on photosynthetic curve of Pnof S.officinalisleaves under different drought stress
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草 业 科 学 第33卷
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表13 不同硅处理下肥皂草叶片光响应参数的影响
Table 13 Effects of different silicon treatment on photoresponse parameters of S.officinalisleaves
光合参数
Photoresponse
parameters/
μmol·(m
2·s)-1
干旱梯度
Drought
gradient
施硅量Si application rate/g·kg-1
0.0(CK) 0.1(Si1) 0.2(Si2) 0.3(Si3) 0.4(Si4)
最大净光合速率
Amax
T1 11.730±0.585c 12.932±0.461b 15.438±0.044a 16.080±0.254a 15.961±0.180a
T2 5.422±0.073d 6.787±0.187c 9.147±0.507b 10.251±0.348a 9.727±0.528ab
T3 2.169±0.117c 2.746±0.053c 4.072±0.755b 4.987±0.203a 4.788±0.183a
暗呼吸速率
Rd
T1 0.888±0.024b 0.938±0.131b 1.319±0.043a 1.400±0.065a 1.401±0.011a
T2 0.586±0.002d 0.609±0.025d 0.763±0.009c 1.164±0.060a 1.081±0.075b
T3 0.277±0.006c 0.295±0.019c 0.437±0.023b 0.480±0.025ab 0.524±0.062a
光饱和点
LSP
T1 294.41±13.16c 318.86±12.78b 372.41±4.59a 380.36±3.07a 380.29±0.53a
T2 247.08±3.51c 275.19±9.60b 295.26±9.24ab 309.78±4.48a 293.30±17.83a
T3 180.60±5.06b 199.66±10.96b 223.06±12.91a 245.50±19.25a 236.11±8.76a
光补偿点
LCP
T1 9.938±0.324a 8.424±0.465b 7.701±0.060c 6.362±0.295d 6.199±0.426d
T2 11.348±0.454a 10.636±0.889ab  9.490±0.032bc 8.275±0.503c 9.788±1.694abc
T3 17.907±0.638a 16.069±1.134b 13.300±0.574c 11.179±1.491d 11.302±0.238d
表观量子效率
AQY
T1 0.041±0.000c 0.042±0.001bc  0.042±0.001ab 0.043±0.001a 0.043±0.001ab
T2 0.023±0.000d 0.026±0.001c 0.032±0.001b 0.034±0.001a 0.034±0.001a
T3 0.013±0.001b 0.015±0.001b 0.019±0.003a 0.021±0.001a 0.021±0.002a
注:同行不同字母表示差异显著(P<0.05)。
Note:Different lower case letters within the same row represent significant difference at 0.05level.
而降低Tr,提高了肥皂草叶片抗旱保水能力,这与
Agarie等[18]对水稻的研究结果一致,其机理有待今后
进一步研究。
  干旱抑制了植物正常生理代谢,降低植物光合速
率,从而使植物LCP升高,LSP降低。本研究表明,干
旱胁迫下,肥皂草叶片LCP升高,LSP降低,这与对黄
栌(Cotinus coggygria)[21]和 假 俭 草 (Eremochloa
ophiuroides)[22]的研究结果一致,说明干旱对植株光
合器官造成一定影响,降低植物对光的敏感程度。施
硅增加了干旱条件下肥皂草叶片LSP,降低了干旱条
件下肥皂草叶片LCP,说明硅可以增大植株可利用的
光辐射范围,使植物在干旱条件下更好地利用光能。
Rubisco活性和电子传递速率决定了植物叶片的
Amax,Amax代表叶片最大光合能力[23],AQY与Rd的大
小反映植物利用弱光能力的大小和植物呼吸作用的强
弱,与植物健康状态呈正相关。干旱降低了玉米叶片
的Amax和 AQY[24];降低了刺槐(Robinia pseudoaca-
cia)、胡杨(Populus euphratica)与灰叶胡杨(Populus
pruinosa)叶片的 Amax、AQY、Rd[25-26]。本研究表明,
干旱胁迫降低了肥皂草叶片的Amax、AQY、Rd,并随着
胁迫时间的延长继续下降,施硅缓解了这些指标的显
著下降,这可能是因为硅提高了Rubisco活性和电子
传递速率,稳定了弱光下肥皂草的呼吸与光合作用,从
而减少干旱对植株的影响。
正常水分条件下施硅促进了紫花苜蓿(Medicago
sativa)的生长,提高产量[27-28],施硅还提高了水稻叶
片的Pn、Gs、Tr和叶绿素含量[29],使玉米、大豆(Glyx-
in max)叶片的 Amax、Rd 升高[30],这与本研究结果一
致。本研究还得出,施硅使肥皂草叶片的LSP增加,
LCP降低,AQY升高,这可能是硅通过调节气孔导度
和蒸腾速率来促进光合,从而使肥皂草对光更加敏感,
更大范围地利用了光能,并且提高了肥皂草对其他有
益元素的吸收利用效率,使植株健壮并保持较高新陈
代谢,从而加强了植物对光的利用能力,具体机理有待
进一步研究。
4 结论
在3种不同水分控制条件下施硅均会影响肥皂草
叶片光合特性。0.3和0.4g SiO2·kg-1干土的硅处
理在各种水分条件下与其他硅处理相比均显著调节了
各项光合指标,说明硅不仅能在正常条件下加强肥皂
草光合呼吸作用,从而更好地利用光能和调节自身新
陈代谢,还能够缓解干旱对肥皂草带来的伤害、增强抗
旱性、保持光合作用的稳定、提高代谢活性。
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第10期 严俊鑫 等:干旱胁迫下硅对肥皂草光合特性的影响
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(责任编辑 武艳培)
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