全 文 ：西北林学院学报 2011 , 26(3):45 ～ 49
Journal o f No r thw est Fo restry Univer sity
垂序商陆对镍胁迫的抗氧化响应研究
　收稿日期:2010-03-26　修回日期:2010-08-20
　基金项目:国家转基因生物新品种培育重大专项(2009ZX08009-130B);国家“ 863”项目(2006AA10Z407)
　作者简介:刘鹏刚 ,男 ,硕士研究生 ,主要从事化工材料方面的研究。
＊通讯作者:张玉秀 ,女 ,教授 ,主要从事植物重金属耐性机制研究。 E-mail:zhangyuxiu@cum tb.edu.cn。
刘鹏刚 ,张玉秀＊ ,张媛雅 ,于　洋
(中国矿业大学 化学与环境工程学院 ,北京 100083)
摘　要:将萌发 6周的垂序商陆幼苗分别放入含有 50 μmol·L-1和 100μmol·L-1NiCl2 的 1/2 Ho-
agland营养液中处理0 ～ 4 d ,结果表明:幼苗在 100μmol·L-1 NiCl2 处理 4 d时叶片失水萎蔫 ,随着
Ni处理浓度的增加和时间的延长 ,垂序商陆叶片光合速率 、蒸腾速率和气孔导度均降低;H 2O2 含量 、
MDA 含量和电解质渗漏量显著增加 ,SOD和 POD活性快速增加 ,CAT 活性迅速下降。
关键词:镍耐性;抗氧化酶;垂序商陆
中图分类号:S718.3　　　文献标志码:A　　　文章编号:1001-7461(2011)03-0045-05
Antioxidative Response of Phy tolacca americana Under Nickel Stresss
LIU Peng-gang , ZHANG Yu-xiu , ZHANG Yuan-ya , YU Yang
(S chool o f Chemical and En vironmental E ngineer in g , Ch ina Universi ty o f Mining and Technolog y , Bei j ing 100083 , China)
Abstract:Seedling s o f 6-week-old Phy tolacca americana , a manganese to leranet plant , were expo sed to
half st reng th Hoagland solution supplemented wi th 50μmol·L-1 o r 100 μmo l·L-1 NiCl2 fo r 0 ～ 4 days.
It w as found that the photosynthetic rate , t ranspiration rate and stomatal conductance in the seedling s de-
creased significant ly , indicated that P.americana that can accumulate manganese did not tolerant to nick-
el.The content of MDA and electro lyte leakage increased w ith elevated Ni concentration and time of expo-
sure.The activi ties of SOD and POD increased st rongly under Ni st ress , whereas CAT activi ty declined
rapidly w ith the increase of H 2O 2 content , suggesting that the decrease of CAT activity might be one of the
responses in the mechanisms of Ni sensitivi ty in P .americana.
Key words:nickel to le rance;ant ioxidative enzyme;Phytolacca americana
　　镍(Ni)是植物体必需的一种微量元素 ,低浓度
的Ni可促进植物的生长 ,使叶片维持较高水平的叶
绿素 、蛋白质和磷脂等以及较高的膜脂不饱和指数 ,
延缓叶片的衰老[ 1-2] 。实验表明 , Ni并不影响大豆
脲酶脱辅基蛋白的合成 ,但只有含 Ni的脲酶才表现
出脲酶活性[ 3] 。Ni也是一种具有潜在毒性的元素 ,
过量的Ni导致叶片失绿 ,光合作用和呼吸作用速率
下降 ,营养吸收和氮素利用水平降低 ,种子萌发和生
长发育受拟制[ 4] 。如 Ni毒害能明显地抑制水稻分
蘖 ,使根系发育受阻 ,养分和水分的吸收从而受抑
制 ,导致生物量和产量下降[ 5] 。Ni处理可显著降低
小麦叶片中 Ca2+和 Fe2+的含量 ,叶片失绿黄化[ 6] 。
Ni胁迫可诱导抗氧化酶活性及扰乱能量代谢过
程 ,在过量 Ni处理下 ,玉米叶片 SOD 、POD 、CAT 和
APX活性均上升[ 7] ;水稻叶片 SOD、CAT 和 APX活
性显著降低 ,POD活性显著增加[ 8] ;Ni富集植物庭荠
属(Alyssum)的 SOD和 POD活性显著升高[ 9] 。遏蓝
菜属中的Ni超富集植物 Thlaspi goesingense叶片液
泡富集 Ni的能力远高于同属的 Ni非富集植物 T.
arvense,其 Ni的富集能力可能与金属运载蛋白有关。
在 T.goesingense叶片中 Ni主要以有机酸复合物的
形式存在于液泡中 ,胞质中的 Ni主要与组氨酸(His)
形成复合物[ 10] ;Ni超富集植物庭荠(Alyssum lesbia-
cum)叶片中富集的 Ni主要以Ni-苹果酸和 Ni-柠檬酸
的形式存在 ,而在木质部汁液中主要是 His-Ni络合
物 ,其含量约占汁液中Ni总量的40%[ 10] 。Ni处理可
诱导 Ni超富集植物 His的大量合成 ,且具有剂量效
应;His作为Ni2+的络合剂 ,不但能起解毒作用 ,而且
能提高 Ni2+吸收速率和通过蒸腾流从木质部向茎叶
的运输速率 。与 Ni非富集植物(如拟南芥 、遏蓝菜和
印度芥菜)的同源基因相比 , TgMTP(重金属转运蛋
白)在 T .goesingense中的表达水平较高 ,表明 Tg-
MTPs是地上部液泡 Ni超富集的关键基因[ 11] 。
商陆是我国新发现的一种 Mn 超富集植物 ,野
外生长的叶片中 Mn 含量高达 8 000 mg · kg -1 。
Mn胁迫下商陆的 SOD 、CAT 和 POD活性上升 ,而
烟草的 CA T 活性下降 ,表明 CAT 活性升高可能是
商陆 Mn 耐性机制之一[ 12] 。矿区的土壤污染主要
是重金属复合污染 ,所以 ,单一金属耐性的植物不能
满足植物修复的要求 。本研究探讨 Mn富集植物商
陆的 Ni耐性及其与抗氧化酶活性的关系 ,为开发修
复技术奠定基础 。
1　材料与方法
1.1　植物培养和处理
试验以垂序商陆(Phy tolacca americana)为材
料。垂序商陆种子在 1/4MS 培养基中萌发 。温室
的相对湿度 70%～ 80%,温度 22℃±3℃,光强 165
μmol·m-2 · s-1 ,每天光照 16 h 。种子萌发 4 周
后 ,将幼苗转入 1/2Hoagland 培养液进行水培 ,培
养液每 4 d更换一次 ,并使用换气泵向培养液中补
充新鲜氧气 。选取生长 6 周的幼苗 ,分别转移至含
有 50 μmol · L -1和 100 μmol · L-1 NiCl2 的 1/2
Hoagland营养液中处理 0 ～ 4 d ,选取相同叶位的植
物叶片进行生理指标测定 。每处理重复 3次 。
1.2　光合速率 、蒸腾速率和气孔导度测定
用便携式智能光合仪(LCpro +,ADC , UK)测定
NiCl2 溶液处理 0 ～ 4 d时植株功能叶片的光合速率 、
蒸腾速率和气孔导度 ,测定时间为 11:00-13:00。每
个处理记录 3株植株的数值。
1.3　丙二醛(MDA)含量测定
MDA 含量用硫代巴比妥酸反应测定[ 12] 。
1.4　相对电导率测定
取样品 0.5 g ,放入试管中 ,加 10 mL 去离子
水 ,置 25℃下 10 h 。用玻璃棒搅拌均匀 ,然后用电
导仪测电导值 (EC1)。再将试管放入沸水中 10
min ,待其冷却至 25℃时 ,测定处理和对照的电导值
(EC2),计算电解质渗出率。
电解质渗出率(%)=(EC1/EC2)×100%
1.5　H 2O 2 含量测定
取0.5 g 植物叶片 ,加 0.1%(w/v)冰预冷的
TCA ,研磨匀浆 , 4℃ 15 000 g 离心 25 min。取 0.5
mL 样品提取上清液 、0.5 mL 100 mmol·L-1磷酸缓
冲液(pH6.8)和 2 mL 1 mol·L-1 KI ,将混合液置于
黑暗处 1 h后 ,于 390 nm 测定反应液吸光度[ 12] 。根
据 H2O 2 标准曲线 ,计算样品中 H2O 2含量。
H 2O 2 含量(μmo l/g)=(C×V t)/(W×V1)
式中:C为标准曲线上查得样品中 H2O2 浓度(μmo l
·L-1);V t 为样品提取液总体积(mL);V1 为测定
时用样品提取液体积(mL);W 为样品鲜重(g)。
1.6　抗氧化酶活性测定
取 0.5 g 新鲜植物叶片 ,加 5 mL 冰预冷的含有
0.1 mmol·L-1 EDTA和 1%polyvinylpy rrolidone
(w/v)的 100 mmo l·L-1磷酸缓冲液(pH7.0)于冰
浴研磨 , 4℃15 000 g 离心 20 min ,取上清液进行酶
活测定[ 12] 。
1.6.1　SOD活性测定　以抑制氮蓝四唑(NBT)的光
化还原能力表示 SOD活性[ 12] 。取 0.05 mol·L-1磷
酸缓冲液1.5 mL ,750 μmol·L-1 NBT 、130 mmol·
L-1甲硫氨酸 、100 μmol · L-1乙二胺四乙酸二钠
(EDTA-Na2)、20 μmol·L-1核黄素各 0.3 mL ,蒸馏
水 0.25 mL ,酶提取液 0.05 mL(对照管加蒸馏水)。
混匀后将对照管置暗处 ,其他管于 4 000 lx 日光灯下
反应 20 min , 560 nm 波长下测定吸光值。以抑制
NBT 光化还原的 50%为一个酶活性单位 。
1.6.2　POD 活性测定 　以愈创木酚氧化在 470
nm 波长下吸光值的增加表示 POD活性[ 9] 。反应
液含有愈创木酚 25 mmol · L-1 、10 mmol · L-1
H 2O 2 和酶提取液。于波长 470 nm 下测定吸光度。
以每分钟内 A470变化 0.01 为一个 POD 酶活性
单位。
1.6.3　CAT 活性测定　以分解 H2O 2 引起的 240
nm 波长下吸光值的减小表示 CAT 活性[ 12] 。3 mL
反应液含有 0.05 mo l· L-1磷酸缓冲液(pH7.0)2
mL 、0.1 mol·L-1 H2O 2 800 μL 及 200 μL 酶提取
液 。以每分钟内 A240变化 0.01为一个酶活性单位。
1.7　可溶性蛋白测定
按照考马斯亮兰法测定可溶性蛋白含量[ 12] 。
2　结果与分析
2.1　Ni胁迫对垂序商陆幼苗生长的影响
50 μmo l·L-1溶液处理幼苗 4 d 时 ,幼苗叶片
轻微萎蔫 ,而 100 μmol ·L-1处理的叶片明显失水
萎蔫 ,但是 2种处理功能叶片表面均没有出现明显
的黑斑和组织坏死以及枯黄等现象(图 1)。光合速
率测定结果(图 2)表明 , 2种 Ni处理导致叶片光合
46 西北林学院学报 26 卷　
速率显著降低 ,但 50 μmol·L-1处理下光合速率降
幅远小于 100 μmol · L-1处理 。50 μmol · L-1
NiCl2 溶液处理 4 d 时 , 光合速率较对照降低
13.3%;100μmol·L-1 NiCl2 处理下光合速率降低
36.3%。同样 ,叶片的蒸腾速率和气孔导度在NiCl2
处理下均降低。在 50μmol·L-1和 100 μmol·L-1
NiCl2 处理 4 d 时 ,蒸腾速率分别降低了 13.7%和
32.1%,气孔导度分别降低 32.4%和 47.6%。气孔
导度降低 ,表明 CO2 和水分子运输受影响 ,导致蒸
腾和光合作用降低 。
图 1　NiCl2 胁迫 4 d 对垂序商陆幼苗生长的影响
Fig.1　Effect of NiC l2 on plant g row th
图 2　不同浓度 NiCl2 对垂序商陆叶片光合作用的影响
Fig.2　Ef fect of NiCl2 on th e photosynthetic rate(A),
t ran spiration rate(B)and stom atal conductance
(C)in P.amer icana
2.2　Ni胁迫对垂序商陆幼苗叶片 MDA 含量和细
胞膜透性的影响
　　图 3表明 ,垂序商陆叶片 MDA 含量随 Ni处理
浓度的增加和时间的延长显著增加。50 μmol ·
L-1和 100 μmo l·L-1 NiCl2 溶液处理 4 d后 ,叶片
MDA 含量较对照分别增加了 156.7%和 293.9%。
叶片电解质渗透率随 Ni处理浓度的增加和时间的
延长显著增加 。2种浓度的 Ni胁迫使叶片的相对
电导率分别升高了 58.1%和 78.7%,与 MDA 的变
化趋势相似。
2.3　Ni胁迫对垂序商陆叶片 H 2O 2含量的影响
植物体内 H2O 2 的过量累积是植物体内发生氧
化胁迫的标志之一 。2种浓度的 Ni处理4 d时 ,幼苗
叶片 H 2O2 含量较对照分别增加 25.8%和45.4%(图
4),这与 MDA和电导率测定结果一致。
图 3　不同浓度 NiCl2 对垂序商陆叶片 MDA 含量
和电解质渗透率的影响
Fig.3　MDA con tent and elect rolyte leakage in the leaves
of P.amer icana t reated wi th dif f erent concent rat ions of NiCl2
2.4　Ni胁迫对垂序商陆幼苗抗氧化酶活性的影响
垂序商陆叶片 SOD 和 POD 活性随着 Ni处理
浓度的增加和时间的延长均显著增加 ,但 50 μmo l
·L-1处理叶片的 SOD和 POD活性的增加幅度小
于 100 μmol · L -1处理(图 5)。50 μmol · L-1和
100μmol·L-1 Ni处理 4 d后 ,叶片 SOD活性分别
是对照的 1.26倍和 1.63倍 , POD活性分别是对照
的 0.94倍和 1.40倍 。但是 CAT 的活性却随着处
理浓度和时间的延长而降低 ,在 50 μmol · L-1和
100μmol·L-1 NiCl2 处理下 ,叶片 CAT 活性较对
47第 3 期 刘鹏刚 等　垂序商陆对镍胁迫的抗氧化响应研究
照分别下降了 25.3%和 38.3%(图 5)。
图 4　不同浓度 NiCl2 对垂序商陆叶片 H 2O2 含量的影响
Fig.4　H 2O 2 content in th e leaves of the P.amer icana
t reated w ith di ff erent concent ration s of NiC l2
图 5　不同浓度 NiCl2 处理对垂序商陆叶片中
SOD、POD 、CAT 活性的影响
Fig.5　SOD , POD and CAT activi ties in the leaves of P.amer icana
t reated w ith di ff erent concent ration s of NiC l2
3　结论与讨论
Ni胁迫抑制垂序商陆幼苗的生长和诱导氧化
胁迫 。Ni具有潜在的毒性 ,萎黄病是 Ni毒害的症
状之一。叶片叶绿素的减少归因于色素合成系统的
紊乱和色素降解的加速[ 13] 。本研究表明 , Ni 胁迫
导致垂序商陆叶片严重失水萎蔫 ,但并未出现明显
的组织坏死或枯黄等症状 ,可能是由于商陆是一种
重金属 Mn 富集植物 ,根部具有较多的金属阳离子
结合位点 , Ni 对 Mg 和 Fe 元素的吸收影响较小 。
高浓度 Ni导致垂序商陆光合作用明显降低 ,推测
Ni毒害能引起垂序商陆幼苗叶片气孔导度降低 ,
CO 2和水分的运输降低 ,进而影响光合作用。
Ni处理导致垂序商陆叶片 H 2O 2 含量升高 ,且
H 2O 2 含量与 MDA含量和电解质渗透率呈正相关 ,
表明 Ni处理导致商陆幼苗 ROS 的产生和清除失
衡 ,H 2O 2 大量累积 ,膜脂过氧化水平提高 ,致使膜
系统受伤害 。另外 ,垂序商陆叶片在 Ni胁迫下出现
萎蔫现象 ,可能是由于 Ni诱导的 H 2O 2水平升高导
致膜系统破坏所致 。
在正常生长条件下 ,植株体内 ROS的产生和清
除处于动态平衡中 ,抗氧化系统使 ROS含量维持在
较低水平 ,可以减轻其对细胞的伤害作用 。SOD可
将细胞中产生的 O ·-2 歧化为 H 2O 2 和 O 2 , H 2O 2 可
被 CA T 和 POD进一步分解。逆境条件打破了植
物体内 ROS 的产生和清除平衡关系 ,导致 ROS 大
量积累 ,膜脂过氧化水平加剧 。SOD作为超氧自由
基清除剂 ,其活性高低与植物抗逆性相关 。在适度
逆境诱导下 , SOD 活性增加可提高植物的适应能
力[ 1 4] ,但是当超氧自由基的增加远远超过酶的歧化
能力时 ,多种酶及膜系统遭到破坏 ,代谢紊乱 , SOD
活性受抑制 。研究表明 ,随着 Ni浓度的增加 ,黄瓜
胚轴 SOD活性逐渐增大 ,达到临界值时则下降[ 15] 。
Cd胁迫导致非金属累积植物 , 如向日葵和豌豆
SOD活性降低;而诱导 Cd累积植物 ,如印度芥菜和
庭芥属 (A ly ssum lesbiacum )的 SOD 活 性升
高[ 1 4 , 19] 。本实验表明 ,垂序商陆叶片 SOD 活性随
着处理时间和浓度的增加而显著升高 ,说明 SOD对
Ni胁迫引起的超氧自由基的清除具有重要作用 。
CAT 是清除植物体内 H 2O 2 的主要保护酶之
一 ,Ni胁迫引起植株 CAT 活性的升降报道不一 ,可
能是因为物种的不同而不同[ 12 , 14 , 16] 。CA T 活性下
降可造成 H 2O 2的过量累积 , ROS代谢失衡 。本实
验结果表明 ,Ni胁迫引起垂序商陆叶片 SOD活性
上升 ,CA T 活性迅速下降 , H2O2 累积增加 。H2O2
能与 O ·-2 发生 Harber-Weis 反应 , 产生更毒的 -
OH ,膜脂过氧化作用增强 ,MDA 含量上升 ,导致细
胞膜损伤和电解质渗漏 ,最终引起植株光合作用降
低和生长抑制。所以 , CAT 活性下降可能是 Ni毒
害的主要机制之一 。
植物 POD活性升高可能是植物对环境胁迫的
共同响应。在 Mn 、Cd和 H 2O 2 胁迫下 ,商陆和马齿
苋(Bacopa monnieri)的 POD 活性上升[ 12] ,表明
POD活性与植物的耐重金属能力相关。由于 POD
具有吲哚乙酸氧化酶的作用 , 可以氧化生长素
48 西北林学院学报 26 卷　
(IAA),因此 POD 活性的增加势必导致 IAA 的破
坏或被转化为不活跃的物质 ,从而影响植物的生长 。
本实验表明在 Ni胁迫下 ,垂序商陆叶片 CA T 活性
迅速下降 ,H 2O 2 累积增加 ,而 POD活性随着 Ni处
理浓度和时间的增加而增加 ,推测 POD活性的增加
能部分补偿 CA T 的作用 ,而 POD 迅速升高可能与
植物的伤害程度有关 。
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