全 文 ：广东林业科技
19 8 6年第 2 期
越 南 油 茶 果 实 若 干 性 状 分 析 初 报
广州林校造林育种组
李小川
越南油茶 ( C a 。 : e l l i a c o c 几￡n o h i 。 。 n s i s )
集中分布于两广南部 , 是我省主栽油茶种之
一 。 近几年来 , 我省虽开展了一些 良种选育
和研究工作 , 但与我国主栽种— 普通油茶相比 , 这些方面的工作做得甚少 。 越南油茶
产量高 , 在我省发展得天独厚 , 开展 良种选
育 、 遗传变异的研究是很必要的 。
越南油茶和其它树木一样 , 因为基因的
连锁互换及互作等效应 , 使性状间存在一定
程度的相关性 , 且是长期系统发育的产物 ,
具有一定的遗传性 。 果实性状的变异对其经
济价值的影响甚大 , 生产上常用果实的某些
性状的变异作为选择和划分类型的依据 。 因
此 , 有必要对果实的性状进行分析研究 , 探
索各性状间的内在联系和规律 , 为 良种选育
提供有价值的参数 。
二 、 方法与结果
( 一 ) 原始数 据的处理
对 52 个样本 ( n ) 测定 10 个变量 ( 数 量
性状 m ) , 用如下观测矩阵表示
X 1 I X 一么 。 。 . X i n
X
{
` 爪` 丫’
X m l
伙
x
!
:ix …
. ” X m J … X 扭 n
一 、 材料来源
在龙眼洞几片盛果期的越南油茶林中 ,
随机测量 5 2株越南油茶果实的 10 个 数 量 性
状 。 其中横径 、 纵径 、 果皮厚度和 纵 径 /横
径均在全树 中随机抽取 10 个果实进行测定 ,
取其平均值 ; 每斤果实数 、 每果种子数 、 种
子千粒重 ( k巳 ) 、 鲜果出籽率 、 出仁率和每
k g鲜果干仁重 ( g ) 均以样株的 1 / 4 、 1邝 的
果实为样品进行测定 。
其 中性状代号
x ,— 每斤果数x : — 横径 ( e m )x 3— 纵径 ( e rn )x 4— 果皮厚度 ( c o l )x 。— 每果种子数x 。— 种子千粒重 ( k g )x 7— 鲜果出籽率 ( 帕 )x 。— 种子出仁率 ( 铂 )x 。— 纵径 /横径x l 。— 每 k g鲜果出干仁重 ( g )将其各观测值进行标准变换 :
对第 i个变量进行标准化 , 即将 x 变 换
成 X ` ij ( x 、 ` = o , a i` = 1 )
x ` i j二 ( x , j 一二 . ) 加 i
r i J一上 nE x / i 仪 · x 〕产 R
叹 = 1n兄
. , _ 一 1 竺 _ _其 甲 ix 一一 乙 盖幻 ,
n i = 1
八 少 , -
0 1= 丫 一 乙 气 X i j 一 x i ) ` 或 r ” = ( x s R一 x * ) ( x i
R 一 x , ) /
( 二 ) 计算各性状 ( 变最 ) 间的相关系
数 r / i j
用标准化了的数据 x z ij 计算性状间的相
关系数 。
了 n _乙 ( x i R 一 x j ) 2
R = 1
n _兄 ( x , R一 x , ) “
R = 1
构成如下相关矩阵 ( 具体见相关系数表 )
越 南 油 茶 果 实 10 个 性 状 相 关 系 数 表
X z X 3 X 4 X 5 X 。 X 7 X a X , X 1 0
l|1
.引
\一!一一`号状性代 * *一 0 . 9 4 3 * *一 0 . 7 3 4
* *
0
.
6 2 5
* *
一 0
.
6 0 0 一 0
.
2 4 4
* *
一 0
.
7 0 2 一 0
.
0 2 5 0
.
0 3 5
* *
0
.
5 8 5 一 0
.
0 2 9
* *
一 0
.
9 4 3
* 平
0
.
6 1 1 0
.
3 3 3
* *
0
.
7 0 4 0
.
0 3 0 0
.
0 0 5
* *
一 0
.
7 2 1
,`功`X
* *
一 0
.
7 3 4
* *
0
.
6 2 5
* *
0
。
6 6 1 0
。
0 2 9 0
.
4 9 2 一 0
.
0 7 6 0
.
0 5 8 一 0
.
0 3 8
.
0 4 1
。
0 1 4
* *
一 0
.
6 0 0
* *
0
.
6 1 1
* *
0
.
6 6 1 一 0
.
0 8 3 0
.
3 3 6 一 0
.
3 0 5
一 0
.
2 2 6 一 0
.
2 2 1
* *
一 0
.
4 2 3
* *
一 0
。
4 4 5
* *
4 6 9
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0
.
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3 3 6 一 0
.
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* *
0
.
3 7 2
58X
一 0
.
0 2 5 0
.
0 3 0
一 0
.
0了6 一 0 . 3 0 5 0 . 19 4 0 . 2 3 7 一 0 . 12 7
0
.
0 3 5
* *
0
.
5 8 5
0
.
0 0 5 0
。
0 5 8 一 0
.
2 26 0
.
2 3 7 0
.
0 4 0
0
.
0 7 7
* *
0
.
3 9 9
* *
0
。
5 4 8
* *
0
.
7 2 4
* *
一 0
.
7 2 1
一 0
.
0 3 8
X 1 0
一 0
。
0 2 9 O
。
0 4 1
一 0
.
0 1 4
一 0
.
2 2 1
* 串
一口 . 4 6 9
一 0
.
2 1 8
* *
一 0
.
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.
12 7 一 0
.
0 7 2
ó了O曰9X
0
.
0 7 7
0
.
17 6
* *
0
.
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* *
一
0
.
4 4 5
0
.
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.
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0
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0 4 0
* 卑
0
.
7 2 4 一 0
.
0 7 2
r 0
.
0 5
= 0
.
2 7 1 r
0
.
0 2
= 0
.
3 5 1
( 三 夕用 R型聚类法进行逐步聚类
.1 将 10 个性状各作一类 , 令任两个性状
, 门。 招 、 公 、 , (。 ) _ , 、 。 * 。 钥u 、 v 间的相关系数 r 丢兴二 r u . 、 , 再把类间相
关系数绝对值最大的两类合并为一类 ( 编号
为 P ) 如本聚类 中绝对值最大的元 素 为 X :
( 每斤果数 ) 与 x : ( 果实的横 径 ) 的 相 关
系数一 。 . 94 3归为一类 。
2
. 再找出类 间 相 关 系 数 次 大 者 , 为
r ;
·
: 二 一 o · 7 3 4 , 因 为 x , 己在 “ r : . ; ” 类 出
现 , 则把 x 3归入此类中 。
3
. 若再找出一对性状 , 均不在上一类中
出现过 , 则把它们归为一个独立的新类 。 如
x 。与 x , 。的类间相关系数为 r 。 . , 。一 0 . 7 24 在
上类中没有出现 , 归为新的一类 “ r , . 0: 。 ” .
4
. 选出一对性状若都分别在 已分好的类
中出现 , 则把两类联结起来成新的大类 ; 若
都出现于同一类中则不用再成新类 。 同一类
中按相关紧密程度排列 。
2 3
5
.这样逐步聚类 , 逐次调整相关矩阵 ,
经过 t次 ( t二 1 , 2 , 一 , n ) 合并 后 , 得 到
*
。 tI 、 翻 , 、 电厂 , ( )t 、 、 。 , 、 。 、 ` 、 二新的类间系数表〔r 认气心〕, 再将类间系 数 最
大者合并为新一 类 , 编 号 为 m + t + 1 , 第
t十 ,次合并的类间系数 r :扮处之. 「
n u + n
、
(。 u r吩 、 。 二 r V(p)t )
n t滚 , n v— 第 u 、 v 类所含原始类数
r 、澎, v讨 一 t次聚类后第。 、 v 类 与
第 p类的类 间相关系数 ( 用加权平均相关 系
数 )
如此下去 , 直到所有性状都聚类完毕 。
( 四 ) 性状聚类图及各类间系敛显著性
检验
按上述的步骤和方法 , 计算结果 , 形成
性状聚类图 :
纵横比径 x 。
每斤果数 x ,
横径二 ,
纵径 x 。 -
种子千粒重 x 。
果皮厚度 x ;
每果种子数 x 。
每 k忍鲜果出干仁重 x , 。
种子出仁率 x 。
鲜果出籽率 x 7
相关系数绝对位 :
一 口竺片一 ~下一 口 . 石助
律井
~ 夕和 2
尸兮大 .材 l~ 一 ,仅帅 1 }. . . . . 日 孕分
。侧解 一 一妇夕 卜 ~ 飞.J!!冬l抽
根据其自由度和一定的可靠性 , 查检验相关系数 p 一 。的临界位 ( r 。 ) 表 ,
得 R 。 · 。 5 一 0 . 2 71 * R 。 。 , 一 。 。 3 5 1* “
把性状相关关系显著者归为同一性状类群 。
根据检验结果 , 将越南油茶果实性状聚
为下列 3个相对独立的类群 :
I 每斤果数 ( x : ) 横径 ( 二 : )
纵径 ( x 3 ) 种子千粒重 ( x 。 )
果皮厚度 ( x 、 ) 纵横径 比 ( x 。 )
1 每果种子数 ( x 。 )
l 每 k息鲜果出干仁重 ( x , 。 )
种子出仁率 ( x 。 ) 鲜果出籽率 ( x 7 )
三 、 结论与探讨
( 一 ) 性状的相关性是生物长期系统发
育的结果 。 是基因的连锁 、 互换效应 , 或者
是 “ 一因多效 ” , 基因间的互作等效应引起
的 。 同一个性状类群内各性状间相关关系显
著 , 可作为间接选择的依据 。 在它们之间选
择 , 可获得明显的相关效应 。 这也提醒我们
选择时特别注意两个线性负相关所带来负效
应的不良影响 。
( 二 ) 越南油茶果实某些性状是重要的
经济性状 。 如 : 鲜果出干仁 、 出籽率 、 种子
出仁率等 , 这些性状也是选育 的目标性状 。
然而 , 这些性状易受环境条件的影响 , 遗传
力较低 ( 根据 中国林业科学院亚林所韩宁林
与浙江安吉县林科所田成 法对晋通油茶果实
性状广义遗传力的初步估测 ( 1 9 8 ` ) , 鲜果
出籽率 、 斤果数 、 干 出籽率的广义遗传力很
低 , 分别是。 . 盯 , 。 . 14 , 0 . 4 4 ) , 对这些性
伏进行表型选择 , 其效果较差 。 倘若能找出
与这些经济性状相关密切的性状 , 进行间接
选择 , 可望提高选择效果 ; 相关选择效果
C R
:
= ih
: r 又A ) x y a 又p ) , ,
又 C R ,压下 : 、 A , x y . {今 ( R , 为 , 性状 直
i y U y
接选择效应 ) , 从相关系数表可知 : 每此鲜
呆出干仁重 ( x , 。 ) 与果皮厚度 ( 二 ; ) , 鲜
果出仁率 ( x 7 ) 与果皮厚度 ( x 、 ) 的 相 关
系数分别为 r 、 . ; 。一。 . 4 69 ,
r 、 · ,一。 · 3 0 5达到极显著和显著水平 , 说明
果皮厚度能间接影响鲜果出干仁 重 和 出 仁
率 。 韩宁林等的研究还指出 , 油茶种仁含油
率与果实许多性状相关密切 。 进一步研究它
们的遗传力 , 将给选育过程进行间接选择提
供宝贵的参数 。
( 三 ) 油茶选优 以果实大 、 果皮薄 、 出
籽率高 、 忠仁率高为目标 。 从上表看 ( r : . `
一 0 . 6 1 1 * 气 r 3 . 4一 0 . 6 6 1 * * , r ` . 7一 0 . 3 0 5
* , r :
· 。一。 . : : 6 ) 耍选择这样的组合 是 较困难的 。 但果皮对出籽率 、 出仁率的相关效
应显著 , 确可作为选育的一个参考性状 。 油
茶果型 、 每果种子数是较稳定的性状 , 果型
( 纵横径 比 ( x 。 ) ) 与种子 千 粒 重 ( x 。 ) ,
每果种子数 ( x 。 ) 相关密切 ( r 。 . 。一。 . 4 23
* * , r 。 . 。一。 . 4 4 5 * “ , 而 r 。 . 。一 。 . 3 7 2 “ 气
r 。 · ; 一 .0 2 18 ) 。 可见 , 选择理想的果型 ,
对选择种子大 、 饱满 ( 千粒重指标 ) 、 每果
种数较少 , 可望得到理想的相关效应 , 从而
又有利于选择出出仁率高的相关效应 。 这对
生产上用果型划分油茶类型和进行选择的经
验找出可靠的依据 , 与广东省油茶科学研究
协作组 “ 白马乡油茶丰产 林 调 查 报告 ” 提
出 : “ 果形比较单纯 , 果皮厚中等 , 是高产
稳定的重妥原因 ” 结论是一致的 。 至于哪种
果形较为理想尚待研究 。
( 四 ) 越南油茶是天然八倍体 , 其基因
的组成成分特别复杂 , 连锁基因群很多 , 分
离 , 自由组合及连锁交换等效应更复杂 , 因
而性状的相关关系也很复杂 。 虽按其相关性
将果实 10 个性状归为三类群 , 但各类群的某
些性状还存在着显著的相关性 。 这个结果与
越南油茶的这种特性是相吻合的 。 鉴于这种
复杂的效应 , 越南油茶选择 , 采用集团选择
比单株选择更可靠 ; 同时还应指出 , 这种方
法有助于油茶的连锁遗传研究 。
( 五 ) 相关选择效果相 当程度上取决于
相关性状的遗传力 , 这种方法结合遗传力的
估测 , 对油茶选育更有价值 。 至于果实性状
与其它数量性状的相关性及遗传 力有 待 研
究 。
主要参考文献
〔 1〕湖南省林业科学研究所李振纪
1 9 8 0
.
3 油茶 农业出版社
〔幻韩宁林 、 田成法 19 8 4 油茶 无性
系果实性状变异及广义遗传力初步估测 林
业科技通讯 1 9 8 4 一 ( 10 、 14页 )
〔3〕广东省油茶科学研究协作组 19别 · 6
白马乡油茶丰产林调查报告 广东林业科技
通讯 1 9 8 4 . 6 ( 1~ 吐页 )
〔4〕W . B . 马瑟尔著 梁中宇 译 19 78 数
量遗传学原理 人民教育出版社出版 ( 153
、 15 页 )