全 文 ：分子植物育种，2014年，第 12卷，第 3期，第 603-609页
Molecular Plant Breeding, 2014, Vol.12, No.3, 603-609
评述与展望
Reviews and Progress
独脚金内酯途径相关基因的研究进展
王闵霞 1,2 彭鹏 2 龙海馨 2 王平 1 白玉路 1 李学勇 2*
1四川省农业科学院生物技术核技术研究所,成都, 610066; 2中国农业科学院作物科学研究所,农作物基因资源与基因改良国家重大科学工
程,北京, 100081
*通讯作者, lixueyong@caas.cn
摘 要 独脚金内酯是一类萜内酯，最新研究证明独脚金内酯是一种可调控植物株型发育的新型植物激素，
作为一种长距离信号分子来抑制植物分枝。独脚金内酯参与的植物分枝途径被称为类胡萝卜素衍生的
MAX/RMS/D途径。至今独脚金内酯的合成和信号传导途径尚不清晰，已克隆的基因亦有限。本文综述了独
脚金内酯途径中相关基因的研究进展，参与合成途径的基因包括编码同源蛋白 CCD7的 MAX3/RMS5/DAD3/
D17/HTD1、编码同源蛋白 CCD8的 MAX4/RMS1/DAD1/D10、编码细胞色素 P450单加氧酶的 MAX1、以及编
码 β-胡萝卜素异构酶的D27；参与信号传导途径的基因包括编码核内高亮氨酸重复 F-box蛋白的 MAX2/
RMS4/D3、编码 α/β水解酶家族成员的 D14/D88/HTD2、编码 TCP家族转录因子的 TB1、以及编码独脚金内
酯信号传导途径抑制因子的 D53。这些基因分别从水稻、拟南芥、矮牵牛、豌豆等多分枝突变体中克隆得到。
本文还就独脚金内酯未来发展方向进行了展望。
关键词 独脚金内酯,生物合成,信号传导,基因,研究进展
Progress in Cloning of Strigolactone-Related Genes
Wang Minxia 1,2 Peng Peng 2 Long Haixin 2 Wang Ping 1 Bai Yulu 1 Li Xueyong 2*
1 Institute of Biotechnology and Nuclear Technology, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu, 610066; 2 Institute of Crop Sciences, Na-
tional Key Facility for Crop Gene Resource and Genetic Improvement, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing, 100081
* Corresponding author, lixueyong@caas.cn
DOI: 10.13271/j.mpb.012.000603
Abstract Strigolactones (SLs) are terpenoid lactone, which were proved to be a new type of plant hormone to
regulate plant architecture development. SLs and their derivatives are considered as a long-distance signaling
molecules to inhibit plant branching. The SLs participated branching pathway was termed as the carotenoid-derived
MAX/RMS/D pathway. The SLs biosynthesis and signaling pathways were still not unclear, only a few related genes
were cloned in recent years. The SLs related genes were reviewed in this paper. Genes involved in SLs biosynthesis
includes MAX3/RMS5/DAD3/D17/HTD1 encoding homologous CCD7, MAX4/RMS1/DAD1/D10 encoding homol-
ogous CCD8, MAX1 encoding Cytochrome P450 monooxygenase, D27 encoding β-carotene isomerase. Genes in-
volved in the SLs signaling pathway includes MAX2/RMS4/D3 encoding a homologous nuclear F-box leucine-
trich repeat (LRR) protein, D14 encoding a protein of α/β-fold hydrolase superfamily,TB1/FC1/OsTB1 encoding
TCP family transcription factor, and D53 encoding a repressor of strigolactone signaling. These genes were cloned
from high-tillering mutants from different plant species such as rice, Arabidopsis, petunia and pea. Opinions about
future directions of SLs study were also put forward by us in this paper.
Keywords Strigolactones, Biosynthesis, Signal transduction, Gene, Progress
收稿日期：2013-12-20 接受日期：2014-04-29 网络出版日期：2014-05-11
URL: http://www.biopublisher.cn/index.php/mpbopa/article/view/1913
基金项目：本研究由国家自然科学基金(31271311)和国家转基因专项(2013ZX08009-003)共同资助
学界曾一度认为调控植物分枝的植物激素只有 生长素和细胞分裂素。近些年来，研究人员从不同的
多分枝突变体中发现了一种新的长距离运输的信
号分子，它就是独脚金内酯(Napoli, 1996; Beveridge,
2000; Stirnberg et al., 2002; Sorefan et al., 2003; Book-
er et al., 2005; Johnson et al., 2006; Zou et al., 2006;
Arite et al., 2007)。独脚金内酯(strigolactones, SLs)是
一类来源于类胡萝卜素的萜内酯，已经从多种植物
根部分泌物中发现(Cook et al., 1972; Humphrey and
Beale, 2006)。2008年法国和日本的两个独立的研究
小组将其确定为一种新型植物激素，在植物根部产
生并向上运输，从而抑制腋芽的发育和植物的分枝
(Gomez-Roldan et al., 2008; Umehara et al., 2008)，对
于控制植物株型具有重要的意义。
独脚金内酯途径基因的突变通常会导致植物分
蘖或分枝数目的增加，同时伴有植株高度的降低。研
究人员从腋生分枝增多的拟南芥 more axillary (max)
突变体中克隆了MAX1至MAX4 (Stirnberg et al., 2002;
Sorefan et al., 2003; Booker et al., 2004; 2005)基因，从
多分枝的豌豆 ramous (rms)突变体中克隆了 RMS1至
RMS5 (Beveridge, 2000; Johnson et al., 2006)基因，从
矮化多分蘖的水稻突变体 dwarf/high tillering dwarf
(htd)中克隆了 D3 (Ishikawa et al., 2005; Yan et al.,
2007)、D10 (Arite et al., 2007)、D14/D88/HTD2 (Arite et
al., 2009; Gao et al., 2009; Liu et al., 2009)、D17/HTD1
(Zou et al., 2006)、D27 (Lin et al., 2009)、D53 (Wei et al.,
2006; Jiang et al., 2013; Zhou et al., 2013)、OsTB1/FC1
(Takeda et al., 2003; Minakuchi et al., 2010)等基因。这
些基因在独脚金内酯的合成或信号传导过程中起
作用，因此独脚金内酯途径也称为 MAX/RMS/D
途径。另有研究证实从顶端优势削弱的矮牵牛 dad
(decreased apical dominance)突变体中克隆的 DAD1
至 DAD3 也位于独脚金内酯途径中(Napoli, 1996;
Simons et al., 2007)。将这些基因按照同源基因或等位
基因进行归类，则 MAX4/RMS1/DAD1/D10、MAX3/
RMS5/DAD3/D17/HTD1、D27和 MAX1位于独脚金内
酯合成途径中，D14/D88/HTD2/DAD2、D3/MAX2 和
D53位于信号传导途径中，以及 TB1/FC1/OsTB1 (Doe-
bley et al., 1995)在独脚金内酯路径的下游独立起作
用。D53基因是 2013年从水稻中发现的独脚金内酯
途径的新成员，它是独脚金内酯信号传导途径的抑
制子，D14-SCFD3复合体介导它的降解(Jiang et al.,
2013; Zhou et al., 2013)。
1独脚金内酯合成途径中的基因
SLs是一类萜内酯，研究表明其由类胡萝卜素经
脱氧、氧化等过程生成独脚金醇，再由独脚金醇转
化成不同的有生物活性的独脚金内酯物质(Matusova
et al., 2005)。至今从不同植物中克隆得到了 4个 SLs
合成途径中的基因，外源施加人工合成的 SLs类似
物GR24 能够恢复这些基因的突变体表型(Napoli,
1996; Stirnberg et al., 2002; Sorefan et al., 2003; Book-
er et al., 2005; Zou et al., 2006; Arite et al., 2007; Lin
et al., 2009)。
1.1 MAX3/RMS5/DAD3/D17/HTD1
MAX3/RMS5/DAD3/D17是拟南芥、豌豆、矮牵牛
和水稻中编码类胡萝卜素裂解双加氧酶 7 (carotenoid
cleavage dioxygenase 7, CCD7) 的同源基因，HTD1与
D17在水稻中互为等位基因。CCD7是目前发现的第
一个 SLs 合成过程中的关键酶。通过对拟南芥中
MAX3基因及豌豆、矮牵牛、水稻中同源基因的序列分
析，发现这个基因在单子叶和双子叶植物中具有保守
的调控植物分枝的机制(Zou et al., 2006)。
1.2 MAX4/RMS1/DAD1/D10
MAX4/RMS1/DAD1/D10是拟南芥、豌豆、矮牵牛
和水稻中编码类胡萝卜素裂解双加氧酶 8 (carotenoid-
cleavage dioxygenase 8, CCD8)的同源基因。CCD8作
用于 CCD7的下游(图 1)。CCD8也是质体定位蛋白，
它在叶绿体中将 CCD7裂解生成的 C27的 10-脱辅
基-β类胡萝卜醛 /酮裂解成 C18的 13-脱辅基-β-
类胡萝卜素和 C9的二醛，裂解产物之一是独脚金内
酯合成过程中的中间产物。在大肠杆菌中表达拟南芥
MAX3和MAX4蛋白并研究其功能，证明 CCD8在
CCD7下游起作用，这与突变体遗传研究途径中的结
论是一致的(Booker et al., 2004; Schwartz et al., 2004)。
1.3 D27/AtD27
D27是从水稻中克隆得到的一个编码含铁蛋白
的基因，主要在植物的维管细胞中表达，其编码蛋白
定位于叶绿体中，含有一个酶功能区域(Lin et al.,
2009)。D27可能在 CCD8之后起作用，从而产生移动
的独脚金内酯前体或者中间产物(Lin et al., 2009)；也
可能作为一种异构酶，作用于 CCD7之前，将反式
β-类胡萝卜素转变成顺式β-类胡萝卜素(Alder et
al., 2012) (图 1)。D27的具体功能至今无明确结论。
已知功能的蛋白中未发现 D27的同源蛋白，也未发
现 D27存在保守区域。拟南芥基因组中存在 D27的
同源基因，Warters等(2012)采用反向遗传学和嫁接
实验等证明 AtD27在拟南芥中具有保守的功能。
独脚金内酯途径相关基因的研究进展
Progress in Cloning of Strigolactone-Related Genes 604
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
图 1植物通过独脚金内酯抑制植物分枝的模型(Beveridge and
Kyozuka, 2010)
Figure 1 Simplified model of shoot branching inhibition via
strigolactones (Beveridge and Kyozuka, 2010)
1.4 MAX1
MAX1是从拟南芥中克隆得到的一个编码细胞
色素 P450蛋白的基因，至今尚不清楚 MAX1在 SLs
合成途径中的具体位置，但大致可以判断其作用于
MAX3和 MAX4基因的下游(图 1)，它在质体外将可
移动的独脚金内酯前体或中间产物转化成不同种类
的有活性的独脚金内酯(Booker et al., 2005)。MAX1
基因的分子生物学分析也支持其位于 MAX3、MAX4
基因下游的结论(Booker et al., 2005)。MAX1在拟南
芥中被归类为 CYP711A1，并独自组成一个单成员
家族。对水稻基因组序列进行分析发现水稻中含有 5
个 CYP711家族成员。但在水稻及其他植物中未发
现具有拟南芥 MAX1类似功能的同源基因，意味着
拟南芥的“MAX途径”在不同植物物种中并不是完
全保守的(Tsuchiya and McCourt, 2009; Wang and Li,
2011)。也许这暗示着无寄生植物的拟南芥等与具有
菌根系统的植物间存在一个选择性的分化(Tsuchiya
and McCourt, 2009)。
上述基因除 MAX1外，其他基因的编码产物均
定位在叶绿体中，它们在质体内协同作用，催化 β-
类胡萝卜素的转化。MAX1在质体外将可移动的独
脚金内酯前体或中间产物转化成有活性的独脚金内
酯(Booker et al., 2005)。原核表达的 CCD7、CCD8、D27
在体外将 β-Carotene转化成 Carlactone的实验也证
明了这 3个基因在独脚金内酯合成途径中的紧密协
同作用(Alder et al., 2012)。除 MAX1同时调控叶腋分
生组织的形成和生长外(Stirnberg et al., 2002)，其他
基因主要调节腋芽的伸长。这些基因在单子叶和双
子叶植物中具有保守的序列和功能。上述 SLs合成
途径中的基因突变后，通过外源施加 GR24能够恢
复突变体表型。
2独脚金内酯信号传导过程中的基因
独脚金内酯由植物根部产生，向上运输至腋芽部
位而抑制腋芽的伸长，发挥作用需要一个长距离的信
号传导过程。目前在不同植物中发现了 4种作用于
SLs信号传导过程中的基因，分别是MAX2/RMS4/D3、
D14/D88/HTD2、D53/SMAX1 和 TB1/FC1/OsTB1/BR-
C1。这些基因的突变体对 GR24不敏感，其突变体表
型不能通过外源施加 GR24恢复。
2.1 D14/D88/HTD2/DAD2
D14/D88/HTD2是 3个不同的科研小组于 2009
年分别从水稻中发现的(Arite et al., 2009; Gao et al.,
2009; Liu et al., 2009) 3个等位基因，可能编码独脚
金内酯信号的受体。其编码一种 α/β折叠水解酶超
家族成员，该家族成员虽然没有显著相似的序列，却
具有稳定的 3D结构，并含有一个稳定的催化三联体
(Nardini and Dijkstra, 1999)。α/β折叠水解酶家族成
员在植物激素的代谢或信号传导中发挥重要作用，
因此推测 D14可能作为一个独立的元件参与独脚金
内酯的信号传导或作为一种酶将独脚金内酯转化成
有活性的形式。DAD2是矮牵牛中 D14的同源基因，
DAD2蛋白晶体的结构测定，发现其 α/β折叠水解酶
结构中含有一个催化三联体组成的空腔，大小可以容
纳独脚金内酯或独脚金内酯类似物。酵母双杂交实验
结果表明，当 GR24存在时，DAD2与 PhMAX2A相
互作用启动 SCF (skp1-cullin-F-box protein)介导的信
号传导途径，蛋白作用时 DAD2的构象可能会发生
605
改变(Hamiaux et al., 2012)。Hamiaux等(2012)研究还
发现，DAD2可以水解 GR24，但水解产物既不能促
进蛋白间相互作用，也不能调节植物分枝，所以
DAD2在独脚金内酯途径中可能不是作为水解酶起
作用的。DAD2的同源蛋白 D14、AtD14在水稻和拟
南芥中具有保守的结构和功能(Zhao et al., 2003)。
2.2 MAX2/RMS4/D3
MAX2/RMS4/D3是拟南芥、豌豆和水稻中的同源
基因，它们编码一类 F-box LRR (leucine-rich repeat)蛋
白。F-box蛋白是植物激素传导途径中常见的结构特
征，通常作为 SCF类型的 E3连接酶的亚基，将底物
蛋白多聚泛素化，再通过 26S蛋白酶体将其降解。
F-box 是 MAX2 接收信号并进行信号传导的部位
(Stirnberg et al., 2002; 2007)。寻找 D3/MAX2的底物
是阐释其作用的关键，目前已发现水稻 D53和拟南
芥 BES1是它们的底物(Jiang et al., 2013; Wang et al.,
2013; Zhou et al., 2013)。D3可能在芽或芽附近发挥
作用。有研究发现，D3 基因在单子叶和双子叶植
物中具有保守的调控腋芽活性的机制(Ishikawa et al.,
2005)。有趣的是，max2突变体除了多分枝表型，还伴
有光反应能力改变及衰老表型 (Woo et al., 2001;
Shen et al., 2007)。
2.3 D53/SMAX1
D53是 2013年从水稻中发现的独脚金内酯途
径的新成员，它是独脚金内酯信号传导途径的抑制
子，位于 D3和 D14的下游，SLs诱导其降解，从而抑
制腋芽的生长(Jiang et al., 2013; Zhou et al., 2013)。
即在 SLs存在时，D14接收 SLs信号促使形成 D53-
D14-SCFD3复合体，复合体介导 D53被 26S蛋白酶
体降解。D53降解后，SLs发挥抑制植物分枝(分蘖)
的功能；如果 D53蛋白不能被降解，则抑制 SLs发挥
作用，引起植株多分枝(分蘖)表型(图 2)。遗传学和生
化数据均表明，D53是连接 SLs信号接收和应答的
一个关键抑制因子(Wei et al., 2006; Jiang et al., 2013;
Smith, 2013; Zhou et al., 2013)。另有研究报道，拟南
芥中 D53的同源基因 SMAX1能够抑制种子的萌发
和幼苗光形态发生(Stanga et al., 2013)。拟南芥中其
他与 D53高度同源的基因 SMXL6-8均受 SLs诱导，
表明 D53及其类似物在调控植物不同的发育过程中
发挥作用，且在单子叶和双子叶植物中是保守的。序
列相似性比对发现，水稻中存在一个与 D53高度相
似的基因 D53-like。其他单子叶和双子叶植物中也
存在 D53 的同源基因，而低等植物、动物和微生物
中不存在，表明 D53基因是高等植物特有的(Zhou
et al., 2013)。
2.4转录因子 TB1/FC1/OsTB1/BRC1/BRC2
水稻中的 OsTB1/FC1 (FINE CULM 1)是玉米中的
TB1 (TEOSINTE BRANCHED 1)的同源基因，也与
拟南芥中 BRC1 (BRANCHED 1)和 BRC2 (Dun et al.,
2009)同源。它们是转录调控因子 TCP (TB1, Cyclo-
idea, PCF domain)家族成员之一，具有抑制侧枝生长
的作用。拟南芥的 BRC1及玉米的 TB1基因被认为在
独角金内酯途径的下游起作用(Doebley et al., 1995;
Takeda et al., 2003; Dun et al., 2009)。水稻 FC1的突变
也会产生多分蘖表型，但其表型较 d系列突变体温
和，只是顶端节间明显缩短(Minakuchi et al., 2010)。
另外，在水稻 d系列突变体中，FC1基因的表达
不发生变化，因此认为 FC1可能独立于独脚金内酯而
起作用(Arite et al., 2007)。也有观点认为，FC1可能是
整合多个信号传导途径相互作用的因子(Minakuchi et
al., 2010)。TB1基因不仅在腋芽的伸长过程中起作用，
而且在腋芽的形成阶段也起作用(Takeda et al., 2003)。
3展望
Gomez-Roldan 等(2008)和 Umehara 等(2008)将
独脚金内酯确定为一个新的植物激素以来，吸引了
世界上众多科研工作者的目光。虽然独脚金内酯的
相关研究已取得了显著进展，包括克隆了上述位于
独脚金内酯途径中的 8个基因，并部分阐释了独脚
金内酯的合成及信号传导途径(图 1;图 2)。然而客观
地讲，独脚金内酯的研究才刚刚拉开帷幕，众多的空
白亟待填充，如，独脚金内酯途径共有多少个基因参
与，各个基因的具体作用是什么，从类胡萝卜素生成
不同的独脚金内酯类化合物都经历了怎样的生理生
化过程，独脚金内酯的信号传导过程是怎样的，独脚
金内酯与其他植物激素是怎样相互作用的等等。前
文所述已获得的独脚金内酯的基因亦需完善，如
图 2 SL通过 D14-SCFD3介导引起 D53的降解模式图
Figure 2 A schematic model depicting that SL promotes
D14-SCFD3 mediated degradation of D53
独脚金内酯途径相关基因的研究进展
Progress in Cloning of Strigolactone-Related Genes 606
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
CCD7和 CCD8的具体底物和功能是什么，MAX1到
底处于 SLs代谢途径中的哪个位置，D14 具体是如
何起作用的等。
如何更清晰地阐释独脚金内酯的合成及信号传
导途径，丰富已获得基因的知识，科研人员面临最大
的挑战是该途径中已获得基因的数量限制。从类胡
萝卜素到独脚金内酯是一个复杂的过程，这个过程
绝不是 3或 4个基因(酶)就能完成的，其间必定需要
更多的酶促反应。如何获得更多的突变体和基因来
填补这些空白，综合多方看法，本文建议可以从如下
几个方面来开展研究。
首先是多元植物体系的应用。至今独脚金内酯的
相关研究已在不同的物种中开展，包括拟南芥、豌豆、
矮牵牛、水稻等，事实证明应用多元植物体系有助于
获得更多的基因，例如，通过对多分枝突变体的鉴定，
从拟南芥中只发现了 4个基因即 MAX1~MAX4，而从
水稻中却发现了 7个基因即 D3、D10、D14、D17、D27、
D53和 TB1。其他植物未获得这些基因的突变体，可
能是多基因或基因的多拷贝补偿了突变基因的生物
学效应。所以从更多的物种中获得突变体和基因可
能是克隆独脚金内酯途径新基因的有效的方法。当
然拟南芥和水稻作为模式植物因其具有全基因组序
列和成熟的研究体系而具有明显的优势，水稻更具
有早期即可出现表型的特点。
目前对独脚金内酯的功能认识主要局限于对植
物分枝的调控，因此筛选独脚金内酯途径的突变体
主要是通过筛选多分枝表型来进行的。从 1996年从
矮牵牛中获得 dad1以来至今只获得 8个相关基因。
虽然 2013年发现了独脚金内酯途径的新成员 D53，
然而通过筛选多分枝(分蘖)的突变体来克隆独脚金
内酯途径的新基因似乎越来越困难，表明这种突变
体在不同的物种中可能已接近饱和。植物激素的一
个重要特征是其会形成一个复杂的代谢及调控网
络，因此激素的缺陷通常会引起不同的表型。发现独
脚金内酯引起的更多其他的生理变化，发展更多的
测量方法，不失为一种寻找独脚金内酯相关基因的
新思路。研究表明 MAX2不仅与植物分枝的调控有
关，还和光应答和衰老相关(Booker et al., 2004)。MAX2
的相关研究证明了本思路的可行性。建立高效的独
脚金内酯分离和鉴定技术，有助于筛选独脚金内酯
合成异常的突变体；早期对甘蓝及燕麦的研究表明
SLs具有刺激其种子萌发的作用(Napoli, 1996; Brad-
ow et al., 1988)，也许可以通过筛选对 SLs响应异常
的种子来寻找新的突变体。
独脚金内酯发现以前，人们认为生长素和细胞
分裂素是影响植物分枝的两大激素。目前人们普遍
认为，独脚金内酯、生长素和细胞分裂素三种激素互
相作用来调控植物的分枝。从生长素和细胞分裂素
的角度入手也许能寻找到阐释独脚金内酯的代谢途
径和信号传导途径的突破口。
新植物激素独脚金内酯的发现为植物生物学开
拓了一片全新的研究领域。独脚金内酯作为一种新
的植物激素，具有很多潜在的应用价值。目前已知其
不仅可以调控植物分枝，还能够刺激种子萌发。独脚
金内酯的其他生物学作用正在发现中，因此独脚金
内酯的研究具有非常重要的意义。独脚金内酯的研
究才刚刚开始，其间存在许多的秘密需要不同领域
的科学家们去不断探索。
作者贡献
王闵霞是本研究的实验设计和实验研究的执行
人，完成数据分析和论文初稿的写作；彭鹏和龙海馨
参与资料的收集和整理；王平和白玉路参与论文的
修改和校订；李学勇是项目的构思者及负责人，指导
实验设计，数据分析，论文写作与修改。全体作者都
阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由国家自然科学基金(31271311)和国家
转基因专项(2013ZX08009-003)共同资助。
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