全 文 ： 2011年 2月
9(1):108-114
中 国 水 土 保 持 科 学
ScienceofSoilandWaterConservation
Vol.9 No.1
Feb.2011
乌冈栎群落乔木层种群生态位分析
谢春平 1, 2 , 方彦1 , 方炎明 2
(1.南京森林警察学院侦查系 , 210046;2.南京林业大学森林资源与环境学院 , 210037:南京)
摘要 通过野外群落调查 ,以物种重要值为生态位计算的资源状态指标 ,应用 Levins公式 、Hurtlbert公式 、Pianka公
式和 Schoener公式 ,对福建将石 、浙江开化 、广东仁化 、湖南沅陵和贵州荔波的乌冈栎群落乔木树种的生态位宽度 、
生态位重叠和生态位相似性比例进行了计算与分析。结果表明:1)乌冈栎作为群落的建群种 ,其生态位宽度要大
于其他物种 , Levins和 Hurtlbert生态位宽度值在各群落中分别为 0.678、 0.690、 0.693、 0.682、 0.694和 0.879、
0.950、0.967、0.908、0.972。 2)从 Pianka生态位重叠值来看 , Np<0.6的种对占全部种对的 70%以上 ,一方面说明
群落物种对资源的需求有各自的专一性 ,另一方面也说明群落中存在一定的生态位分化;此外 , 重叠的发生并不一
定意味着竞争的存在 ,只是在资源缺乏时候 , 竞争才会发生。 3)从 Schoener生态位相似性来看 , Cih>0.4的高相似
性分布段中 ,将石 、开化 、仁化 、沅陵和荔波所占比例分别为 44.76%、24.09%、33.33%、39.08%和 43.69%, 相似性
比例越高的种对 ,对资源的需求就具有越高的趋同性 , 由此可判断群落生态位分化的程度。 4)乌冈栎林属于稳定
的地形顶级群落 , 各物种所占据的生态位是自然界长期选择的结果 , 群落处于动态的稳定状态;在没有外部干扰的
情况下 , 乌冈栎将长期保持优势种的地位。
关键词 乌冈栎群落;生态位宽度;生态位重叠;生态位相似性
收稿日期:2010-07-13 修回日期:2010-11-21
项目名称:“十一五”国家科技支撑课题子专题 “海岸带农林复合系统种间调控技术”(2006BAD03A0507-2)
第一作者简介:谢春平(1980—), 男 ,博士 , 讲师。主要研究方向:植物生态学。E-mail:xcp80@yahoo.com.cn
责任作者简介:方炎明(1962—), 男 ,教授 , 博士生导师。主要研究方向:植物学。 E-mail:jwu4@njfu.edu.cn
Analysisonthetreestratumnichecharacteristicsof
Quercusphilyraeoidescommunities
XieChunping1, 2 , FangYan1 , FangYanming2
(1.InvestigationDepartmentofNanjingForestPoliceColege, 210046;
2.ColegeofForestResourcesandEnvironment, NanjingForestryUniversity, 210037:Nanjing, China)
Abstract Basedontheusingimportancevalueasoneindexofresourcestate, treestratusniche
characteristicsofQuercusphilyraeoidescommunitiesdistributedinFujianJiangshi, ZhejingKaihua,
GuangdongRenhua, HunanYuanling, andGuizhouLibowerecalculatedandanalyzedwithLevins,
Hurtlbert, PiankaandSchoenerformulas.Theresultsshowedthat:1)Astheedificatorinthe
communities, thenichebreadthvalueofQuercusphilyraeoideswaslargerthanotherspecies, withLevins
(Bi)andHurlberts(Ba)valuesbeing0.678, 0.690, 0.693, 0.682, 0.694 and0.879, 0.950,
0.967, 0.908 , 0.972 respectively.2)Formorethan70% speciespair, valuesofnicheoverlapwere
lessthan0.6, whichindicatedthatspeciesinthecommunitieswerepartialtospecialresourceandthere
werenichediferentiationamongthem;what smore, nicheoverlapbetweenthespeciesdidnotmeanthe
competition, whichshouldhappenwhenthecommunitieswentshortofresources.3)thedistribution
proportionofSchoenervalue(Cih>0.4)was44.76%, 24.09%, 33.33%, 39.08% and43.69%
respectivelyinJiangshi, Kaihua, Renhua, Yuanling, andLibo, whichmeanstheywerehighlysimilarin
第 1期 谢春平等:乌冈栎群落乔木层种群生态位分析
therequirementofresource, andwecanjudgethenichediferentiationbythenichesimilarity.4)
Quercusphilyraeoidescommunitiesbelongedtothestableclimax, sothenicheofeachspeciesinthe
communitieswaschosenbythenatureforalongterm;Quercusphilyraeoideswouldkeepthedominant
stateunlesthehumandisturboccurrs.
Keywords Quercusphilyraeoidescommunity;nichebreath;nicheoverlap;nichesimilarity
生态位(ecologicalniche)是指群落内一个种与
其他种的相关位置 ,或者说是指每个种在群落中的
时空位置及其机能关系。群落中的每一个种必须具
有它自己的生态位 。一般认为 ,在一个稳定的群落
中没有任何 2个种占据同一生态位 ,并在同一时间
内利用着同样的资源。这就是生态位一个种的概
念 [ 1] 。生态位这一概念起源于对动物的研究 , J.
Grinnel[ 2]对加州鸫的研究中从生物分布的角度解
释生态位概念 ,后人理解为空间生态位;G.Elton[ 3]
在其专著《动物生态学》一书提到 “一个动物的生态
位是指它在生物环境中的地位 ,指它与食物和天敌
的关系 ”, 他关注的重点是功能生态位;G.E.
Hutchinson[ 4]建议用数学语言 、用抽象空间来描绘
生态位 ,把基础生态位看成一个允许物种无限生存
的超体积;后来 ,国内外许多学者对生态位概念均有
不同的理解或阐释 [ 5-10] ,生态位也成为了近年来生
态学研究的热点之一 。虽然生态位的概念一直存在
争议 ,并开始受到中性理论的冲击 [ 11] ,但生态位研
究仍然是当前群落生态学的热点之一 ,国内外学者
对生态位的理论 、生态位计测公式和生态位具体应
用等方面亦作了大量的研究[ 12] 。
在特定群落中 ,一个种特定的形态适应 、生理反
应和特有的行为决定了该种在群落或生态系统中的
地位和状况 [ 13] ,分布于同一地段或同一类型群落中
的植物对各类资源的需求存在一定的异同点 ,这将
导致植物之间存在生态位的相似 、重叠 、竞争等关
系;因此 ,生态位的研究已成为评价种间和种内关系
及种群在群落中所处地位的重要手段 ,在森林资源
保护与利用 、群落结构 、群落演替 、生物多样性 、物种
进化及濒危物种评价等方面有着广泛的应用前
景 [ 14] 。
乌冈栎(Quercusphilyraeoides)林多分布于陡坡
峭壁或山脊部位 ,基岩裸露 ,土层十分浅薄 ,森林的
覆盖起着十分重要的水土保持作用 。一般说来 ,乌
冈栎始终是一个较稳定的森林群落 ,不过 ,人为的干
扰破坏若接踵而至 ,则森林有向逆向演替的可能 ,到
那时情况就十分严重 ,先是林地沦为荒草 、灌丛 ,继
而山现光山秃岭 ,水土流失 ,所造成的恶果将不堪设
想;因此 ,乌冈栎林是山顶 、山崖等贫瘠地段的重要
水土保持树种 [ 15] 。乌冈栎广泛分布于亚热带山地 ,
由于其分布范围广 、地域宽 ,各种生态或气候环境因
子将必然导致不同区域乌冈栎群落物种组成结构上
的差别。笔者对乌冈栎群落内的乔木层优势种群生
态位进行研究 ,一方面是为了弄清该类型群落物种
间对资源利用及竞争的关系 ,另一方面为当地的植
被恢复及水土保持工程提供相应的科学参考依据。
1 材料与方法
1.1 资源轴选择
植物群落中种群对资源利用的生态位宽度和种
群间生态位重叠的测定可从 2方面考虑 ,一是对同
类型资源(如光)的利用 ,二是对多类型资源(如光 、
水 、营养元素等)的综合利用 [ 16] 。在多维研究中 ,生
态位宽度(nichesize)常表示为被一个种群所利用
的不同资源位的总和 ,因此生态位宽度的大小就体
现了种群在群落中的竞争地位 [ 17] 。重要值是一种
综合性指标 ,不仅可以表现种群在整个群落中的重
要性 ,而且可以指出种群对群落的适应性 ,选取重要
值这样的综合指标作为资源利用的参数 ,由此而得
出的生态位宽度就应具有多维的意义 。根据植物种
群的特性 ,可将群落的取样地段综合看作一维的资
源状态 ,以重要值比例进行生态位计算 [ 18] 。
1.2 测度指标
1.2.1 生态位宽度
1)Levins生态位宽度 [ 19]
Bi=-∑rj PijlogPij
式中:Pij为种 i对第 j个资源的利用占它对全部资
源利用的频度 , Pij=nijNi;nij为种 i在资源 j上的优势
度(即样方中物种的重要值比例);r为资源等级数;
Ni为树种 i所利用全部资源位的重要值之和 , Ni=
∑rj=1 nij。上述方程具有值域 [ 0 , logr] 。
2)Hurlbert生态位宽度[ 20]
Ba=Bδ-1r-1
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中国水土保持科学 2011年
式中:Bδ=1 ∑rj=1 (P2ij),该式其值域为 [ 0, 1] 。
1.2.2 生态位重叠 生态位重叠是指 2个或更多
的物种对一个资源或多个资源的共同利用 ,或者是
指 2个或多个邻接生态位所共有的生态位空间区
域 [ 21] 。对称 a法(Pianka公式)对种群的个体数量
或其在群落中种群的数量特征不敏感 ,但能客观地
反映种群间对资源利用或生态适应的相似性以及物
种在资源利用上的重叠 ,有较为直观的几何解释 ,便
于对不同种群的生态位重叠进行客观比较 ,其生态
位重叠值不超过 1 ,具有较强的实用性 [ 22] 。
Pianka生态位重叠公式 [ 9]为
Np=∑ nijnkj ∑n2ij∑n2kj
式中:Np为生态位重叠值;nij和 nkj为种 i和 k在资
源 j上的优势度(为物种重要值比例)。
1.2.3 生态位相似比例 生态位相似比例是指 2
个物种利用资源的相似程度 ,其计算公式 [ 23]为
Cih=1-1/2 ∑rj=1 Pij-Phj
式中:Cih为物种 i与 h的相似程度 ,且有 Cih=Chi,
Cih具有域值 [ 0, 1] ;Pij、Phj分别为物种 i和物种 h在
资源位 j上的重要值比例 , %。若种 i和种 h对每个
资源位利用相同 ,即 Pij=Phj,则 Cih=1,生态位完全
相似;若 2个种在所有资源位上都不能共享时 , 则
Cih=0。
2 结果与分析
2.1 生态位宽度
生态位宽度是一个生物所利用的各种资源的总
和 ,是度量植物种群对环境资源利用状况的尺度 。
生态位宽度的大小体现了物种在群落中的竞争地
位 ,物种生态位宽度越大 ,则它对环境的适应能力越
强 [ 24] 。表 1示出不同地区乌冈栎群落乔木层树种
的生态位宽度。从 Levins和 Hurlbert生态位宽度公
式的测度结果来看 ,各群落中乌冈栎生态位宽度均
列第 1位 ,其优势地位要远强于其他物种。它在群
落中既是优势种又是建群种 ,对整个群落环境的构
建具有重要作用 ,在群落中具有较强的生态适应能
力和资源利用能力 ,因而生态位宽度较大。湖南沅
陵 、贵州荔波 、福建将石 、浙江开化 、广东仁化的生态
位宽度值 Bi和 Ba分别为 0.678、 0.690、 0.693、
0.682、0.694和 0.879、0.950、0.967、0.908、0.972。
虽然各地物种生态位宽度大小排列不尽一致 ,但青
冈(Cyclobalanopsisglauca)、杨梅叶蚊母树(Distylium
myricoides)、檵木 (Loropetalum chinense)、乌饭树
(Vacciniumbracteatum)、刺柏(Juniperusformosana)、
黄檀(Dalbergiahupeana)等少数几个物种生态位宽
度均较高 。为什么这些物种不仅可以广布于不同地
区的乌冈栎群落 ,而且或多或少都能成为群落中较
为重要的伴生树种呢? 这是因为一个物种的态位宽
度表征了物种的生态适应性和分布幅度 ,它不仅与
物种的生态学和进化生物学特征有关 ,而且与种间
的相互适应和相互作用有密切联系 [ 14, 25] 。首先 ,从
群落的物种组成结构来看 ,群落内并不缺少诸如杉
木(Cunninghamialanceolata)、马尾松(Pinusmasso-
niana)、枫香树(Liquidambarformosana)等喜阳树
种。这一方面说明了群落郁闭度并不是很高 、阳光
充足 ,给这些亚热带次生林中常见的先锋树种提供
了足够的入侵与定居的机会;另一方面 ,从它们的生
物学特性来看 ,表 1所列出的乔木树种大多都具有
很强的适应性 ,如青冈属于中性喜光树种 ,幼龄稍耐
阴 ,喜生于微碱性或中性的石灰岩土壤上 ,并具有一
定的耐干燥能力 ,而檵木 、枇杷(Eriobotryajaponica)
等树种同样兼有这样的特点 。
从各群落生态位宽度值大小的分布情况(图 1)
来看 , 0
从以上数据可以清楚地看出 ,大多数物种的生态位
宽度都较小 ,基本都在 0.4以下 ,而 0.5以上的除去
乌冈栎外 ,所剩物种也只有黄檀 、青冈 、檵木能够达
到这一值 。有学者指出 ,一个种的生态位越宽 ,其特
化程度就越小 ,即更倾向于是一个泛化种 ,反之则倾
向于是一个特化种。泛化种生态位宽 ,具有较强的
竞争能力 ,尤其是在可利用资源量有限的情况下 ,而
特化种在资源竞争中处于劣势 [ 26] 。如就单指乌冈
栎群落分布的物种而言 ,上述 3种植物与乌冈栎同
属于群落的泛化种 ,而其他物种则成了特化种 ,较为
典型的是荔波群落内分布的圆果化香树(Platycarya
longipes)、石山吴茱萸(Evodiacalcicolum)、短叶黄杉
(Pseudotsugabrevifolia)等 ,广东仁化群落内分布的
丹霞梧桐(Firmianadanxiaensis)、枝穗山矾(Symplo-
cosmultipes)等 , 均属于当地乌冈栎群落内的特化
种 ,局限分布于某一地区。
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第 1期 谢春平等:乌冈栎群落乔木层种群生态位分析
表 1 乌冈栎群落主要乔木种群生态位宽度
Tab.1 NichebreadthofmaintreepopulationsinQuercusphillyraeoidescommunitiesindifferentdistricts
物种名 湖南沅陵 贵州荔波 福建将石 浙江开化 广东仁化Bi Ba Bi Ba Bi Ba Bi Ba Bi Ba
薄叶山矾(Symplocosanomala) 0.300 0.248
豺皮樟(Litsearotundifoliavar.oblongifolia) 0.131 0.226
赤杨叶(Alniphyllumfortunei) 0.393 0.279
刺柏(Juniperusformosana) 0.288 0.378
丹霞梧桐(Firmianadanxiaensis) 0.457 0.441
短叶黄杉(Pseudotsugabrevifolia) 0.301 0.250
光叶石楠(Photiniaglabra) 0.564 0.583 0.461 0.446
海金子(Pitosporumilicioides) 0.278 0.202
黄连木(Pistaciachinensis) 0.381 0.284
黄檀(Dalbergiahupeana) 0.566 0.618 0.473 0.485
檵木(Loropetalumchinense) 0.543 0.553 0.427 0.378 0.539 0.538
尖叶栎(Quercusoxyphyla) 0.307 0.462
苦枥木(Fraxinusinsularis) 0.473 0.485
荔波鹅耳枥(Carpinuslipoensis) 0.427 0.360
马尾松(Pinusmasoniana) 0.461 0.450 0.397 0.292
马银花(Rhododendronovatum) 0.473 0.485
满山红(Rhododendronmariesii) 0.159 0.477
米饭花(Vaciniummandarinorum) 0.402 0.310 0.472 0.484
木荷(Schimasuperba) 0.441 0.400
枇杷(Eriobotryajaponica) 0.299 0.244
青冈(Cyclobalanopsisglauca) 0.645 0.741 0.551 0.589 0.151 0.407 0.442 0.397
山合欢(Albizziakalkora) 0.464 0.460
石灰花楸(Sorbusfolgneri) 0.453 0.423
石栎(Lithocarpusglabra) 0.289 0.224
石楠(Photiniaseratifolia) 0.301 0.250
石山吴茱萸(Evodiacalcicolum) 0.300 0.248
薯豆(Elacocarpusjaponicus) 0.461 0.452
乌饭树 (Vacciniumbracteatum) 0.459 0.706 0.297 0.241
乌冈栎(Quercusphillyraeoides) 0.678 0.879 0.690 0.950 0.693 0.967 0.682 0.908 0.694 0.972
乌药(Linderaaggregata) 0.413 0.449
杨梅叶蚊母树(Distyliummyricoides) 0.321 0.179 0.144 0.246
杨桐(Adinandramileti) 0.297 0.241
野漆树(Toxicodendronsuccedaneum) 0.277 0.200
圆果化香树(Platycaryalongipes) 0.474 0.490
枝穗山矾(Symplocosmultipes) 0.295 0.236
资源量 (重要值大小)和资源位 (样方出现频
度)之间并没有必然的联系 ,即并不是某一物种在
群落中的重要值大 ,它的生态位就会宽。以福建将
石乌冈栎群落为例 , 该区域中的马尾松 、羊舌树
(Symplocosglauca)、豺皮樟 (Litsearotundifoliavar.
oblongifolia)在某些样地内均具有较高的重要值 ,即
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中国水土保持科学 2011年
图 1 乌冈栎群落不同生态位宽度(Levins值)
范围的乔木树种统计
Fig.1 Numberoftreespecieswithdifferentnichebreadth
(Bi)intheQuercusphilyraeoidescommunities
表明它们在这些样地内占有较高的资源量。而纵观
整个地区 ,虽然尖叶栎(Quercusoxyphyla)、刺柏等
物种在各样地内所占比例不高(重要值相对小),但
其出现频度却高于上述物种 ,即其生态位宽度也较
大 。这是因为生态位宽度的含义在于体现物种利用
资源的幅度 ,生态位宽度较大的种群必然占有较多
的资源位 ,如果同时在各资源位中均占有较大的资
源量 , 那么此种群在群落中处于较大的优势地
位 [ 27] ;因此 ,在群落中占有资源量较大的种群 ,其生
态位宽度可以是比较大的 ,亦可以是比较小的 ,但在
群落中占有资源位比较多的种群 ,往往是生态位宽
度比较大的种群 。
2.2 生态位重叠
生态位重叠指不同物种的生态位之间的重叠现
象或共有的生态位空间 ,即 2个或更多的物种对资
源位或资源状态的共同利用 [ 28] 。在特定群落中 ,一
个种特定的形态适应 、生理反应和特有的行为决定
了该种在群落或生态系统中的地位和状况。而复杂
的生态关系又使各种群的生态位通常不是表现为离
散的 ,而总是倾向于分享其他种群的基础生态位部
分 ,结果 2个或更多的植物种群对某些资源的共同
需求 ,使不同种群的生态位之间常处于不同程度的
重叠状态 [ 13] 。
图 2为不同地区乌冈栎群落生态位重叠值分布
比例 ,划分为 6个等级。生态位重叠值为 0的种对
在将石 、开化 、仁化 、沅陵和荔波乌冈栎群落各占比
例分别达到了 9.52%、14.02%、25.15%、 12.41%
和 21.54%,这些种对如石楠 (Photiniaserratifolia)
与香叶树 (Linderacommunis)、紫果槭 (Acercorda-
tum)与短柄枹(Quercusglanduliferavar.brevipetiola-
ta)、虎皮楠(Daphniphylumoldhami)与檵木等 ,这意
味着这些物种适应生境的方式完全不同。贵州荔波
乌冈栎群落和广东仁化的重叠值为 0的比例较高 ,
这与当地生境的复杂性有很大的关系 ,另外的原因
可能是由于物种间生长稀疏 ,分布不均匀 ,在大的生
境范围内 ,物种之间的生态位发生重叠 ,在环境条件
的影响和胁迫下 ,物种的生态位发生位移 ,向着偏离
其他物种利用位置的方向移动 ,在一定小生境范围
内与其他物种的生态位发生分离 ,并造成它们的生
态位重叠值为 0的现象 [ 29] 。
A～ F分别表示 Np=0, 0
图 2 不同地区乌冈栎群落乔木层树种
生态位重叠分配格局
Fig.2 Distributionpaternsoftreespeciesnicheoverlapin
differentQuercusphilyraeoidescommunities
其次 ,以 0.6为低重叠的界限 ,这部分包括 0 ～
0.4(不包括 0)、0.2 ～ 0.4和 0.4 ～ 0.6,其所占将
石 、开化 、仁化 、沅陵和荔波乌冈栎群落种对的
53.33%、54.76%、47.37%、57.47%和 48.92%,基
本都在 50%左右 , 如果加上前面重叠值为 0的部
分 ,这以低重叠值比例将超过 70%,这意味着群落
内大多数物种对各资源位的需求并不是很明显 。这
与群落本身的性质有关 ,因为乌冈栎群落属于地带
性的顶级群落 ,而地带性顶极群落处于动态的稳定
状态 ,物种间达到一种相对平衡。虽然多数树种的
生态位宽度较大 ,但生态位重叠程度却较小 ,群落内
因利用相同资源或占有同一资源而产生的种间竞争
并不激烈 [ 30] 。
生态位重叠值为 0.6
2部分 ,在将石 、开化 、仁化 、沅陵和荔波乌冈栎群落
中所占比例分别为 26.67%、 18.25%、 13.45%、
18.16%和 18.77%, 10.48%、 12.96%、 14.04%、
11.95%和 10.77%。这其中包括生态位宽度值相
对较大的种对 ,如短叶黄杉(Pseudotsugabrevifolia)
与华南五针松(Pinuskwangtungensis)(0.988)、檵木
与青冈(0.948、0.853、0.896)、盐肤木(Rhuschinen-
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第 1期 谢春平等:乌冈栎群落乔木层种群生态位分析
sis)与黄檀(0.886)等。这些物种中要么是当地环
境的特化种 ,如喀斯特地貌或丹霞地貌中的特有分
布种 ,要么是对环境适应性极强的泛化种 ,如亚热带
地区广泛分布的;因此 ,这就很容易解释为什么群落
内会出现高重叠值的种对了。
一般来说 ,种群的生态位宽度越高 ,与其他种群
的生态位重叠机会越大 ,生态位宽的种群对生态位
低的种群可能有较大的重叠值 ,反之则低[ 31] 。种对
之间重叠值的大小只能说明他们对资源的需求或利
用情况 ,并不能真实地反映竞争关系 。因为 ,在群落
有限的资源中 ,如果都能满足所有物种的需求 ,这个
时候高的重叠值也只是说明了物种对某种资源的需
求相似;如果资源不足以满足物种的需求 ,竞争才有
可能发生 ,物种的生态位开始发生分化 ,并朝着利于
自身发展的方向进行 。从乌冈栎与群落内各物种的
重叠值(表 2)来看 ,重叠值大于 0.5的种对占据了
80%以上的比例 ,但是 ,从群落的实际观察来看 ,乌
冈栎是整个群落中的绝对优势种 ,其余树种在群落
的资源利用上根本没有抗衡的可能性 。除此之外 ,
在许多样地调查中发现其他树种的枯死木或倒木 ,
说明这些物种在群落的竞争中在被逐渐淘汰 。因
此 ,重叠和竞争之间虽然存在一定关系 ,但并不是必
然的联系 ,只是在环境资源发生变化的时候 ,才会体
现出来 。
表 2 乌冈栎与其他物种生态位重叠值分布比例
Tab.2 DistributionratioofnicheoverlapaboutQuercusphil-
yraeoidesandanyotherspecies
重叠值范围 种对 比例 /%
Np≤ 0.4 4 3.54
0.4
2.3 生态位相似性
图 3为乌冈栎群落乔木树种生态位相似性分布
格局。在将石 、开化 、仁化 、沅陵和荔波群落中 ,相似
性为 0的种对分别为 9.52%、 17.49%、 25.15%、
12.41%和 21.54%,这一数值与生态位重叠值的分
布极其吻合 ,说明了如果物种之间没有生态位的重
叠 ,对资源的需求不存在相似性 。从另一方面说明
生态位相似性比例其实就是生态位重叠的另一种表
达 ,它们都说明了物种之间对环境资源的利用状况
或偏好。在 0
58.42%、41.52%、48.51%和 34.77%;在 Cih>0.4
的高相似性分布段中 ,将石 、开化 、仁化 、沅陵和荔波
所占比 例 分别 为 44.76%、 24.09%、 33.33%、
39.08%和 43.69%。群落内相似性低的种对比例
(包括 Cih为 0的种对)要高于相似性高的种对 ,这说
明了许多物种在群落的出现属于 “机会主义者”,即
在有限的时间与空间内进行生长 ,当群落进一步发
展时(郁闭度提高 、物种拥挤度增大等),大多数物
种都将退出群落 ,而只剩下少数几个诸如乌冈栎 、檵
木 、青冈 、刺柏等典型的乌冈栎群落优势伴生树种。
群落中各物种的出现虽然是自然界的随机事
件;但若要成为优势种群 ,势必是各种群长期适应和
竞争以及环境选择的结果 ,因此生态位相似性高的
物种之间 ,要么有相近的生态习性 ,要么对环境因子
有互补要求。与乌冈栎相对的物种中 ,相似性比例
值为 0.2 ～ 0.3 的占 5.31%、 0.3 ～ 0.4 的占
28.32%、 0.4 ～ 0.5 的占 36.28%、 >0.5 的占
30.09%,多数物种与乌冈栎有较高的相似性 。这一
方面是因为乌冈栎的分布范围较广 ,对各类环境的
适应性要远强于其他物种 ,另一方面是物种对环境
的适应也具有较高的相似性 ,如檵木 、乌药(L.ag-
gregata)等物种在叶表皮都具有较厚的毛被 ,对干
旱和贫瘠的环境适应性极强 ,枇杷 、鹅耳枥 (Carpi-
nusspp.)、圆叶乌桕 (Sapiumrotundifolium)等物种
对石灰岩山地的适应性也较强;所以 ,它们和乌冈栎
之间以及这些物种之间的都能在群落内形成稳定的
资源利用关系 ,并占据较宽的生态位。
3 小结与讨论
1)生态位宽度越大的物种在群落内对资源的
利用就越高。乌冈栎作为群落的优势种与建群种中
具有较高的生态位宽度 ,其 Levins和 Hurlbert生态
位宽度测度的结果均列各群落第一 ,在将石 、开化 、
仁化 、沅陵和荔波群落中的值分别为 0.678、0.690、
0.693、0.682、0.694和 0.879、0.950、0.967、0.908、
0.972。群落内的伴生树种如檵木 、刺柏 、青冈等亚
热带广布种也具有较高的生态位宽度 ,但它们的优
势度明显不如乌冈栎。
2)乌冈栎与群落内的其他物种具有较高的生
态位重叠值和生态位相似性比例 ,说明乌冈栎对环
境的的适应性要优于其他物种;因此 ,其宽泛的生态
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中国水土保持科学 2011年
A～ F分别表示 Cih=0, 0
图 3 不同地区乌冈栎群落乔木层树种生态
位相似性分配格局
Fig.3 Distributionpatternsoftreespeciesnichesimilarity
inQuercusphilyraeoidescommunitiesofdifferent
districts
位宽度相互重叠于其余物种 ,形成了与其他物种共
存的局面。
3)虽然生态位重叠是竞争的一个反映面 ,但重
叠和竞争不是必然的关系 ,只有在资源出现不足的
情况下才会导致竞争的出现。而事实上重叠和竞争
之间经常可能是一种相反的关系 ,广泛的重叠实际
上可能与减低的竞争相关联 ,因为重叠一方面意味
着资源共享得到了最大化 ,另一方面说明物种之间
对资源的利用具有相似性 [ 27] 。
虽然重要值是衡量物种在群落地位高低的一个
很好的综合指标 ,但是重要值与生态位反映的意义
却不尽相同 。这是因为 ,重要值考虑的是物种在群
落内各样方中多度 、频度和优势度的综合考虑 ,当其
中某一项特别突出 ,其重要值比例就会比较高 ,如文
中的枫香 、马尾松 、杉木等物种在某些群落中具有较
高的重要值 ,但换做生态位宽度检测时 ,其排序就会
明显的靠后 。而生态位宽度是对资源利用的状况 ,
考虑的是各物种在各资源位的利用 ,即在各资源位
出现频率越高 、利用程度越大 ,那么其生态位宽度就
越大。因此 ,重要值反映物种在群落中的优势度 ,与
生态位检测的结果并不完全一致 ,即群落中生态位
宽度较大的物种并不一定是群落的优势种[ 24] 。
乌冈栎群落是特定的地形 、地貌特征形成特殊
的土壤条件 ,伴随特殊的小气候 ,局部地形中出现一
种具有特色的植被 ,是一种稳定的顶级群落 。在自
然生境条件下 ,每一物种从不同侧面利用生境资源 ,
从而以更深刻的方式达到与环境的统一;从大范围
生境条件来看 ,物种之间的生态位发生重叠 ,导致竞
争的发生 ,但从每个具体的侧面或从更细致的微生
境来看 ,它们彼此之间的生态位是完全或部分分离
的。这就是生态位发生重叠的物种能够彼此共存 ,
形成相互作用 、相互影响的稳定生态系统的原
因 [ 32] 。
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(责任编辑:程 云)
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