全 文 ：1第一作者简介: 赖尚海（1981—），男，汉族，广东梅州人，园林工程师，
从事园林绿化管理工作。E-mail: laishanghai@21cn.com。
研究了不同遮荫程度对7种攀援植物生长、叶片结构、叶绿素含量和叶片MDA含量、SOD
和POD活性的影响。结果表明: 随遮荫程度的加大，耐荫性较强的种，株高逐渐增高，叶片、栅栏和
海绵组织厚度逐渐加厚，CTR加大，SR减少，主脉维管束长宽增大，叶绿素含量增加，叶绿素a/b比
值则降低; 耐荫性较弱的种，株高变化较小，叶片、栅栏和海绵组织变薄或增厚，CTR增大，SR减少，
主脉维管束变短，叶绿素含量及叶绿素a/b比值增大。遮荫条件下攀援植物叶片的MDA含量、SOD
和POD活性均有所变化，但变化幅度较小（<20％）。
遮荫; 攀援植物; 生长; 光合特性
中图分类号: S687.3 文献标识码: A
摘 要
关键词
：
：
随着城市化进程的不断深入，城市高楼林立，绿
化用地不断减少，立体绿化的重要性尤为突出。立体
绿化可提高人均绿化面积，净化空气，降低气温，减
少日光的直射，美化城市[1]。攀援植物是立体绿化的
优良植物之一，立体绿化面临遮荫和干旱两大问题，
因此必须选择耐荫性较强的攀援植物。本试验以长
柄爬藤榕等7种攀援植物为试验材料，测定与耐荫相
关的生长、形态结构和生理指标，判断其耐荫性，为
选择优良立体绿化的攀援植物提供参考。
1 材料与方法
试验在深圳梧桐山长岭试验基地进行，供试材
料选用耐荫性强弱不同的攀援植物: 长柄爬藤榕（桑
科）和扁担藤（葡萄科），耐荫性较强; 炮仗花和猫爪
花（紫葳科），耐荫性中等; 络石（夹竹桃科）和变色
牵牛（旋花科），耐荫性较弱; 白叶藤（萝摩科），耐
荫性弱。
试验设3种光处理: 不遮荫，遮荫50%，遮荫75%。
每处理设3次重复，幼苗定植，处理180天后测量株
高和节间长度，用PG-250型光电叶面积仪测定叶面
积[2]。用丙酮乙醇混合液法测定叶绿素含量[3]; 测定
POD活性[4]; 测定SOD活性[5]; 测定MDA含量[6]。
按下式计算叶片组织结构紧密度（CTR）和疏松
度（SR）[7]:
CTR=（栅栏组织厚度/叶片厚度）×100%
SR=（海绵组织厚度/叶片厚度）×100%
2 结果与分析
2.1不同遮荫程度对攀援植物生长的影响
在遮荫条件下，攀援植物的高度增高、节间增长
和叶面积扩大（表1）。耐荫性较强的长柄爬藤榕和扁
担藤随遮荫程度的加大，株高逐渐增高，在遮荫75％
条件下分别增高374.52％和 3.67％; 耐荫性中等的炮
仗花和猫爪花株高则在遮荫50％时增高较大，分别
为76.81％和24.75％，在遮荫75％时反而增高较小; 耐
荫性较弱的络石的株高变化与长柄爬藤榕相同，而
变色牵牛则变化较小; 遮荫性弱的白叶藤在遮荫50％
时株高变小，遮荫75％时略有增高。
在遮荫程度加大条件下，耐荫性强的长柄爬藤榕和
扁担藤的节间长增长，在遮荫75％时分别增长32.39％和
62.35％; 耐荫性中等的炮仗花在遮荫50％时增长较
大，猫爪花则在遮荫50％时无增长，在75％时有所
遮荫对长柄爬藤榕等7种攀援植物生长、
叶片结构和生理的影响
赖尚海1，雷江丽2，徐义炎3
（1广东省深圳市宝安区大浪街道建设工程事务中心，518109; 2广东省深圳市园林科学研究
所，518003; 3广东省深圳市铁汉生态环境股份有限公司，518000）
第5卷第1期
Vol.5 No.1
南方农业
South China Agriculture
2011年1月
Jan. 2011
2增长（10.77％）; 遮荫性弱的白叶藤和耐荫性较弱的络
石节间长的变化与炮仗花相同，而耐荫性较弱的变
色牵牛节间长变化则与扁担藤相同。
耐荫性较强的长柄爬藤榕和扁担藤叶面积随遮
荫程度加大而增大，在遮荫75％时分别增大65.23％
和67.93％; 耐荫性中等的炮仗花叶面积变化与扁担藤
相同，而猫爪花在遮荫75％时反而减少了17.44％; 耐
荫性弱的白叶藤叶面积变化与扁担藤相同，但增幅
较小，在75％时只有14.97％; 耐荫性较弱的络石在遮
荫50％时略有增加，在75％时增加较大，变色牵牛
则在50％时增加较大，75％时增幅减少。
2.2不同遮荫程度对攀援植物叶片组织结构的影响
在遮荫条件下，攀援植物的叶片、栅栏组织和海
绵组织厚度、叶片主脉维管束长宽均有变化（表2）。
随遮荫程度的加大，耐荫性较强的长柄爬藤榕和扁担
藤叶片的栅栏组织厚度逐渐加厚，海绵组织厚度则扁
担藤有所减少，CTR逐渐加大， SR逐渐减少; 叶片主
脉维管束长、宽在遮荫50％时增大较大，而在75％
时增大较小。
耐荫性中等的炮仗花在遮荫50％时，叶片厚度、
表1 不同遮荫程度对攀援植物生长的影响
试验材料
长柄爬藤榕
扁担藤
炮仗花
猫爪花
白叶藤
络石
变色牵牛
处理
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
株高
（cm）
15.7
76.7
74.5
50.7
58.9
62.7
104.8
185.3
104.3
118.4
147.7
130.7
122.8
118.2
129.0
30.0
88.7
145.8
55.9
60.5
56.7
节间长度
（cm）
7.1
9.2
9.4
8.5
11.8
13.8
9.6
15.3
13.9
6.5
6.4
7.2
7.0
9.8
8.5
6.9
10.6
8.2
8.5
11.8
13.8
单叶面积
（cm2）
81.62
131.78
134.86
52.14
62.26
87.56
26.16
31.66
43.51
9.06
10.60
7.48
14.70
15.00
16.90
8.62
9.86
12.19
41.58
75.68
67.76
海绵组织厚度和SR增加，其余指标减少，猫爪花叶
片、栅栏组织和海绵组织在遮荫条件下变化不大; 炮
仗花主脉维管束长、宽在遮荫50％时增大较大，猫
爪花的维管束长增大而宽减小。耐荫性弱的白叶藤
叶片、栅栏组织和海绵组织厚度逐渐减少，CTR和SR
变化不大，主脉维管束长宽略有增加。
耐荫性较弱的络石叶片和栅栏组织厚度逐渐减
少，海绵组织变薄，但遮荫50％和75％差异不大，
CTR在50％时略有增大，而在75％时减少了17.18％，
SR的变化与CTR相反; 主脉维管束长度在50％减少，
75％时差异不大，宽度则增大。变色牵牛叶片、栅
栏组织和海绵组织在遮荫50％时变薄，75％时增
厚，在50％时CTR增大、SR减少，在75％时变化
很小; 主脉维管束长度减少，宽度在50％时增大而
在75％减少。
2.3不同遮荫程度对攀援植物叶绿素含量的影响
遮荫条件下攀援植物叶片的叶绿素含量和叶绿
素a/b比值均有变化（表3），耐荫性较强的长柄爬藤
榕和扁担藤叶片叶绿素总量、叶绿素b含量随遮荫程
度增大而增加，叶绿素a含量增加，但在遮荫50％时
增加较多，叶绿素a/b比值则降低。耐荫性中等的炮
仗花叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量随遮荫程度加
大增加，猫爪花则在遮荫50％时增加较多，叶绿素
a/b比值两者都是在遮荫50％时增加较多。耐荫性弱
的白叶藤叶绿素含量变化及叶绿素a/b比值与炮仗花
相同。耐荫性较弱的络石叶绿素a和叶绿素总量及叶
绿素a/b比值随遮荫程度加大而增加，叶绿素b含量
则在遮荫50％时增加较大; 变色牵牛的叶绿素a、叶
绿素总量和叶绿素a/b比值在遮荫50％时增加较大，
叶绿素b含量则随遮荫程度加大而增加。
2.4不同遮荫处理对攀援植物叶片MDA含量、
POD和SOD活性的影响
遮荫处理对攀援植物叶片MDA含量、POD活性
和SOD活性均有一定影响（表4），耐荫性强的长柄
爬藤榕和扁担藤的MDA含量在遮荫条件下略有增
加，SOD活性则升高较大，POD活性有所降低。耐荫
性中等的炮仗花和猫爪花MDA含量在遮荫时降低，
SOD活性有所升高，POD活性升高较大。耐荫性较弱
的白叶藤MDA在处理间差异不大，SOD活性在遮荫
时降低，POD活性则在遮荫50％时升高，遮荫75％
赖尚海，雷江丽，徐义炎：遮荫对长柄爬藤榕等7种攀援植物生长、叶片结构和生理的影响
3表2 不同遮荫程度对攀援植物叶片组织结构的影响
试验材料
长柄爬藤榕
扁担藤
炮仗花
猫爪花
白叶藤
络石
变色牵牛
处理
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
叶片厚度
（μm）
263.11
302.23
311.35
286.55
298.82
319.75
181.85
197.09
146.72
159.17
156.67
160.02
233.24
230.41
208.55
264.62
242.56
218.56
203.81
158.62
237.58
栅栏组织厚度
（μm）
84.62
98.65
126.58
102.46
118.65
139.88
62.42
57.88
49.55
86.67
77.79
86.88
72.47
71.28
65.48
81.34
76.39
55.72
92.42
78.42
107.55
海绵组织厚度
（μm）
102.66
136.49
125.98
146.51
138.17
128.87
78.47
97.12
57.22
50.00
51.08
48.52
114.12
113.74
103.16
151.39
132.36
137.32
81.64
57.54
97.93
CTR
（％）
32.16
32.64
40.66
35.76
39.71
43.75
34.32
29.37
33.77
54.45
49.65
54.29
31.07
30.94
31.40
30.74
31.49
25.46
45.35
49.43
45.26
SR
（％）
45.86
45.16
40.46
51.13
46.24
40.30
43.15
49.28
39.00
31.41
32.60
30.32
48.93
49.36
49.47
57.21
54.57
62.75
40.06
36.11
41.22
主脉维管束长
（μm）
732.11
924.65
816.98
225.30
315.42
300.57
423.97
476.15
460.33
251.45
290.95
276.50
195.35
203.42
205.92
210.61
175.58
211.56
285.92
253.10
242.34
主脉维管束宽
（μm）
661.53
834.27
765.66
195.26
277.87
225.35
525.78
771.49
683.65
401.33
338.27
334.30
545.24
593.58
586.05
725.79
862.16
626.21
641.56
822.05
390.76
注: 扁担藤为多维管束，选靠近上表皮的维管束测量
表3 不同遮荫程度对攀援植物叶绿素含量的影响
参试材料
长柄爬藤榕
扁担藤
炮仗花
猫爪花
白叶藤
络石
变色牵牛
遮荫处理
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
叶绿素α
（mg/g FW）
1.890
1.953
2.140
2.114
2.204
2.250
2.094
3.430
4.254
2.734
5.871
5.285
2.027
3.194
3.893
3.050
4.330
5.691
4.797
9.858
9.285
叶绿素β
（mg/g FW）
0.885
0.906
1.113
0.932
1.282
1.471
1.351
1.428
1.955
1.612
2.582
2.561
0.936
1.143
1.457
0.986
1.231
1.199
1.216
2.094
2.257
叶绿素α+β
（mg/g FW）
2.775
2.859
3.253
3.046
3.486
3.721
3.445
4.858
6.209
4.346
8.453
7.846
2.963
4.337
5.350
4.036
5.560
6.890
6.014
11.952
11.542
叶绿素
α/β比值
2.136
2.156
1.923
2.268
1.719
1.530
1.550
2.402
2.176
1.696
2.274
2.064
2.166
2.794
2.672
3.093
3.517
4.746
3.945
4.708
4.114
表4 不同遮荫程度对攀援植物叶片MDA含量、POD活
性和SOD活性的影响
参试材料
长柄爬藤榕
扁担藤
炮仗花
猫爪花
白叶藤
络石
变色牵牛
处理
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
不遮荫
遮荫50%
遮荫75%
MDA含量
（μmol/g DW）
1.103
0.963
1.202
1.019
1.047
1.066
2.967
2.934
2.391
2.360
2.012
2.237
1.498
1.576
1.487
2.275
2.300
2.249
1.912
1.744
1.459
POD活性
[ΔA470/(min·mg)pro]
0.002
0.001
0.001
0.008
0.011
0.014
0.005
0.007
0.021
0.037
0.044
0.024
0.009
0.011
0.017
0.049
0.084
0.058
SOD活性
（U/mg pro）
0.070
0.088
0.088
0.002
0.042
0.020
0.048
0.045
0.057
0.056
0.070
0.067
0.290
0.274
0.145
0.037
0.040
0.057
0.109
0.060
0.079
第5卷第1期
Vol.5 No.1
南方农业
South China Agriculture
2011年1月
Jan. 2011
4时降低。耐荫性较弱的络石MDA含量、SOD和POD
活性变化不大，SOD和POD活性逐渐升高。变色牵牛
则MDA含量随遮荫程度加大而降低，SOD活性降低，
POD活性升高。
3 结论
耐荫性较强的长柄爬藤榕和扁担藤随遮荫程度的
加大，株高逐渐增高，叶片和栅栏组织厚度逐渐加
厚，海绵组织厚度则扁担藤有所减少，CTR逐渐加大，
SR逐渐减少; 主脉维管束长宽增大。耐荫性中等的炮
仗花和猫爪花株高增高，叶片和海绵组织厚度在遮
荫50％时增加外，叶片、栅栏组织和海绵组织厚度均
减少，CTR变小，主脉维管束长宽增大。猫爪花叶片、
栅栏组织和海绵组织在遮荫时变化不大，维管束增长
变窄。遮荫性弱的白叶藤遮荫50％时变矮，遮荫75％
时略有增高，叶片、栅栏组织和海绵组织逐渐变薄，
CTR变化不大，主脉维管束长宽略有增加。耐荫性较
弱的络石株高变化与长柄爬藤榕相同，叶片、栅栏和
海绵组织变薄，CTR在遮荫50％时略有增大，主脉维管
束在遮荫50％时变短，但变宽。变色牵牛株高变化较
小，叶片、栅栏和海绵组织在遮荫50％时变薄，75％
时增厚，遮荫50％时CTR增大、SR减少，主脉维管
束变短，遮荫50％时变宽而75％变窄。表明耐荫性强
的攀援植物在遮荫条件下生长较好，叶片结构良好，
而耐荫性弱的攀援植物则生长和叶片结构受到不利
影响。
耐荫性较强的长柄爬藤榕和扁担藤叶片叶绿素含
量增加，叶绿素a/b比值则降低; 耐荫性中等的炮仗花
叶绿素含量增加，猫爪花则50％时增加较多，而叶绿
素a/b比值在遮荫50％时增加较多; 耐荫性弱的白叶
藤叶绿素含量和叶绿素a/b比值变化与炮仗花相同。
耐荫性较弱的络石叶绿素a和叶绿素总量及叶绿素a/
b比值随遮荫程度加大而增加，叶绿素b含量则在遮
荫50％时增加较大; 变色牵牛的叶绿素a、叶绿素总
量和叶绿素a/b比值在遮荫50％时增加较大，叶绿素
b含量则随遮荫程度加大而增加。表明耐荫性强的攀
援植物在遮荫时叶绿素含量增加，叶绿素a/叶绿素b
比值降低，有利于遮荫条件下的光合作用; 而耐荫性
较弱的则叶绿素含量和叶绿素a/叶绿素b比值都升
高，遮荫条件下光合作用受到影响。
遮荫条件下攀援植物叶片的MDA含量、SOD和
POD活性均有所变化，但这3种生理指标的变化幅度
比生长和叶片结构的变化小（<20％），可能遮荫处理
虽影响攀援植物的生长但尚未造成胁迫，因而变化
较小。这些指标与耐荫性的关系有待进一步的研究。
参考文献
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（责任编辑: 丁志祥）
赖尚海，雷江丽，徐义炎：遮荫对长柄爬藤榕等7种攀援植物生长、叶片结构和生理的影响