全 文 ：云南农业大学学报 Journal of Yunnan Agricultural University，2011，26 (5) :683 － 688 http:/ /xb. ynau. edu. cn
ISSN 1004 － 390X;CODEN YNDXAX E-mail:xb@ ynau. edu. cn
收稿日期:2010 － 07 － 05 修回日期:2011 － 04 － 01 网络出版时间:2011 － 09 － 14 17:51
* 基金项目:国家科技支撑计划子专题 (2006BAD18B103) ;国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室资助。
作者简介:谷凌云 (1986 －) ，女，安徽宿州人，在读博士研究生，主要从事森林抚育方面的研究。
E-mail:kochii@ 163. com。
＊＊通讯作者 Corresponding author:李福秀 (1954 －) ，女，云南腾冲人，教授，主要从事森林培育方面的教学与研
究。E-mail:lfx3862158@ 163. com。
网络出版地址:http: / /www. cnki. net /kcms /detail /53. 1044. S. 20110914. 1751. 201105. 683_ 018. html
DOI:10. 3969 / j. issn. 1004 － 390X (n). 2011. 05. 019
不同水肥管理对川滇桤木萌条生长及热值的影响*
谷凌云，和亚君，李福秀＊＊
(北京林业大学 林学院，北京 100083)
摘要:对不同水肥管理下川滇桤木伐桩的萌发、生长、生物量和热值的变异及其生理特性的差异进行研究。
研究结果表明:①不同水肥管理条件对川滇桤木伐桩萌条生长量影响显著，浇水施肥处理对萌条的数量、长
度和基径的生长量都有明显的促进作用，萌条生物总量最高，是最佳的管理措施。②川滇桤木萌条各器官间
生物量分配比例顺序为:枝 ＞叶。③水肥管理具有提高萌条热值的作用，萌条器官热值的分配结果为:叶 ＞
枝。④施肥和浇水管理主要是通过提高了萌条的光合速率，从而提高了萌条的生长。⑤川滇桤木萌条矿质元
素在叶片中积累量大小顺序依次为 K ＞ Ca ＞ Mg ＞ N ＞ P。
关键词:川滇桤木，水肥管理，生物量，热值，营养元素
中图分类号:S 792. 14. 05 文献标识码:A 文章编号:1004 － 390X (2011)05 － 0683 － 06
Effects on Growth and Heat Value of Alnus ferdinandi-coburgii
in Different Water and Fertilizer Managements
GU Ling-yun，HE Ya-jun，LI Fu-xiu
(College of Forestry，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China)
Abstract:Alnus ferdinandi-coburgii is a kind of important energy species spread in the central part of
Yunnan province，characterized by short seeding period，fast growing，strong spouting and big bio-
mass． To determine management measure in sprout forest of Alnus ferdinandi-coburgii，in this study，
three different water and fertilizer managements were treated． Variations of germination，growth，bio-
mass and heat value in the sprout as well as the diversity of physiological characteristics were exam-
ined． The results show that the effect of different managements on growth of stumps sprouting is signifi-
cant． Water and fertilization management was the best，in which total biomass was the highest and it
had significant promotion on sprouting number，length and basal diameter and heat value． This man-
agement improved sprouting growth mainly by enhancing the sprouting of the photosynthetic rate． The
order of biomass allocation between different organs of Alnus ferdinandi-coburgii was branch ＞ leaf and
the distribution of heat value between different organs was leaf ＞ branch． The order of mineral ele-
ments accumulation in the sprouting leaves of Alnus ferdinandi-coburgii was K ＞ Ca ＞ Mg ＞ N ＞ P．
Key words:Alnus ferdinandi-coburgii;water and fertilizer management;biomass;heat value;mineral
elements
随着全球经济及社会的快速发展，人类对
能源的需求日益增长。目前化石燃料在现有能
源体系中占主导地位，由于化石能源的不可再
生性及燃烧后引发诸多生态问题。因此大力发
展可再生生物质能源的呼声日渐高，目的是通
过利用选育出的速生、高产、高热值或高产油
量的能源树种种质资源，以定向优化集约栽培
技术获取高产能源收获物，通过加工利用替代
化石 能 源，解 决 目 前 世 界 性 的 能 源 危 机
问题［1］。
川滇桤木 (Alnus ferdinandi-coburgii Schneid)
属桦木科 (Betulaceae)桤木属，落叶乔木。该树
种对土壤要求不严，适应性强，耐干旱瘠薄，具
有育苗周期短、生长迅速、萌芽力强、生物量大
的特点，是云南省滇中地区的一个重要能源林树
种。本文以川滇桤木萌芽林为对象，对其进行不
同的水肥管理，研究不同管理下川滇桤木伐桩的
萌发、生长、生物量和热值的变异及其生理特性
的差异性，以确定该树种萌芽林的管理措施，为
川滇桤木能源林的高效栽培提供理论依据和技术
参考。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地选择在昆明市官渡区回龙村林场，海
拔 1 892 m，地势平坦;年均气温 14. 5℃，最热月
(7 月)平均气温 19. 7℃，最冷月 (1 月)平均
气温 7. 5℃，年温差 12 ～ 13℃;全年降水量约
1 031 mm，相对湿度为 74%，干、湿季分明，全
年无霜期近年均在 240 d以上。土壤为山地红壤。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 试验地的选择与调查
对川滇桤木三年生实生人工林进行每木检尺，
根据林分平均胸径和平均高选择标准木。于 2008
年 2 月对所选植株留取 50 cm 进行截干处理，对
川滇桤木伐桩设置 3 种不同的水肥处理，即处理
1 为施肥和浇水:每株每月施 N，P，K 复合肥
(含 P2O5 18%)50g 1 次;处理 2 为浇水管理，不
施肥;对照 (CK)处理为不浇水不施肥。处理
1、2 的浇水强度一致，即 5 ～ 10 月雨季期，每周
浇水 1 ～ 2 次;11 月 ～来年 4 月旱季每周浇水 3 ～
4 次。每个处理均为 5 株样本树，3 个重复。砍伐
后 1 个月开始进行不同水肥处理并调查各处理下
的伐桩萌发时间，2009 年 12 月全面调查各处理
伐桩萌条的数量、枝长、基径，统计各项算术平
均值。
1. 2. 2 生物量和热值的测定，
采用全称重法［2］，得到伐桩萌条枝、叶鲜
重。在萌条的上中下三层均匀取样枝条 100 g，叶
子 50 g。在 120 ℃烘箱内杀青 0. 5 h，后在 80 ℃条
件下烘 24 h至恒温，求出含水率，推算伐桩萌条
枝、叶干重。
利用微机氧弹热量计 XRY － 1C 对试验材料
进行热值的测定。
1. 2. 3 萌条光合速率及营养元素的测定
萌条光合速率采用便携式光合测定仪 LI －
6400 进行测定。萌条叶片的营养元素主要测定
N，P，K，Ca，Mg的含量，用 CPI (等离子发射
光谱仪)测定仪器测 P，K，Ca，Mg 的含量，用
凯氏定氮法测 N的含量。
1. 2. 4 数据处理
试验图表由 Excel 软件生成，并采用 SPSS
11. 0 软件进行方差分析，多重比较及相关性
分析。
2 结果与分析
2. 1 不同管理下伐桩萌条生长的比较
由表 1 可知，不同水肥管理措施对川滇桤木
伐桩萌条的数量、萌条长度及萌条粗度的生长有
很大影响，经水肥管理后川滇桤木伐桩萌条的数
量、萌条长度及萌条粗度均大于对照。其中伐桩
的萌条数量以处理 1 最高，是处理 2 的 1. 7 倍，
对照的 2. 1 倍;伐桩的平均基径处理 1 和处理 2
分别是对照的 1. 8 倍和 1. 7 倍。表明施肥和浇水
能有效促进川滇桤木伐桩萌发，萌条生长粗壮。
川滇桤木伐桩萌条的长度以处理 2 最高 (表 1) ，
其次是处理 1，处理 1 伐桩的平均长度是对照的
2. 4 倍，处理 2 是对照的 2. 5 倍。处理 1，2 浇水
处理一致，此结果表明相对于施肥的作用，水分
条件对川滇桤木萌条长度生长的影响更大，由此
认为砍伐后保持伐桩的水分条件是促进伐桩萌条
长度生长的重要管理手段。
方差分析结果表明:不同管理间伐桩萌条长
度及基径的差异显著 ［长度:F = 6. 136;基径:
F = 4. 410 ＞ F0. 05(2，9)= 4. 260］。多重比较分析表明
对照处理与处理 1，处理 2 之间萌条长度的差异
486 云南农业大学学报 第 26 卷
显著，显著性概率 Sig. = 0. 021 ＜ 0. 05，从而可以
得出，在显著性水平 0. 05 下，无水肥处理对萌条
长度有很大影响。在基径比较上，浇水施肥与无
水肥处理差异显著，均差值为 0. 473，表明浇水
施肥与无水肥两种不同处理对萌条基径的影响
较大。
表 1 不同水肥处理对川滇桤木伐桩平均生长量及生物量的影响
Tab. 1 Effect on average growth and biomass of A. ferdinandi-coburgii stumps
under different water and fertilizer managements
生长性状
growth properties
处理 1 treatment 1 处理 2 treatment 2 CK
平均值
mean value
标准差
standard deviation
平均值
mean value
标准差
standard deviation
平均值
mean value
标准差
standard deviation
萌发条数 /个 number of sprout 11. 40 5. 92 6. 67 0. 54 5. 33 1. 10
长度 /cm length 119. 10 34. 62 122. 43 32. 15 49. 90 27. 65
基径 /cm basal diameter 1. 05 0. 24 0. 96 0. 25 0. 58 0. 22
枝干重 /g branch biomass 944. 11 398. 52 378. 87 317. 81 59. 05 58. 29
叶干重 /g leaf biomass 423. 36 160. 84 134. 12 108. 08 17. 39 7. 66
总生物量 /g total biomass 1 367. 47 550. 56 512. 99 425. 57 76. 43 65. 04
枝质量比 /% ratio of branch 68. 87 3. 39 72. 06 5. 13 69. 26 14. 20
叶质量比 /% ratio of leaf 31. 13 3. 39 27. 94 5. 13 30. 74 14. 20
注:处理 1. 浇水施肥;处理 2. 浇水不施肥;CK. 不施水肥;下同。
Note:treatment 1. water and fertilizer;treatment 2. water without fertilizer;CK. neither water nor fertilizer;the same as below.
2. 2 不同水肥管理条件下伐桩萌条生物量的比较
2. 2. 1 总生物量比较
不同水肥管理对萌条总生物量的积累有很大
的影响 (表 1) ，与对照相比较，处理 1 组伐桩的
平均生物量是对照组的 17. 9 倍;处理 2 组是对照
组的 6. 7 倍。方差分析的结果表明 ［F = 9. 546 ＞
F0. 05(2，6)］不同处理间萌条生物量的差异显著，表
明对伐桩进行浇水及施肥处理对萌条生物量的积
累具有明显的促进作用。多重比较的结果可知，
在枝，叶及总生物量的差异比较上，3 个处理组
之间显著性概率均小于 0. 05，从而可以得出，在
显著性水平 0. 05 下，处理 1 与其它两处理组对萌
条生物量的影响有显著差异。
2. 2. 2 器官生物量比较
对不同处理下川滇桤木伐桩萌条器官生物量
的比较得知 (表 1) ，伐桩萌条枝和叶生物量在不
同处理间有明显的差异。萌条枝和叶生物量的大
小依次为处理 1 ﹥处理 2 ﹥ CK，其中枝生物量处
理 1 的平均值是对照组的 16. 0 倍，处理 2 的是对
照组的 6. 4 倍;萌条叶生物量的差异，处理 1 的
是对照组的 24. 4 倍，处理 2 的平均值是对照组的
7. 7 倍。表明水肥处理能有效的促进萌条的生长，
使萌条枝叶茂盛，从而达到提高总生物产量的
目的。
从器官生物量的分配比例看，表 1 显示不同
处理下各器官所占总生物量的比例顺序均为:枝
＞叶，其中萌条叶生物量的分配比例在 31. 1% ～
27. 9% 之间;萌枝生物量的分配在 72. 1% ～
68. 9%。表明水肥管理虽然能促进伐桩萌条器官
的生物总量，但是对器官生物量分配比例的影响
不大。
2. 3 不同水肥管理条件下萌条热值比较
从表 2 可以看出与对照相比较，经水肥处理
后不同程度的提高了川滇桤木萌条的热值。其中
处理 1 组萌条的平均热值最高，比对照提高了
683 J，其次是处理 2 的，比对照提高了 508. 3 J。
不同器官的热值大小顺序均为:叶 ＞枝。许
多研究表明［3］，植物体器官间热值存在差异，一
般来说，各器官热值大小顺序为叶 ＞枝 ＞干 ＞根，
也有部分树种具体顺序略有不同。从植物解剖学
和植物生理学角度看，叶是植物体生理活动最活
跃的器官，含有较多的高能化合物如蛋白质和脂
肪等物质，另外它自身还能合成高能有机物。因
此叶的干重热值一般较高。
2. 4 不同管理对川滇桤木萌条净光合速率的影响
对不同的处理进行了光合速率的测定，从中
586第 5 期 谷凌云，等:不同水肥管理对川滇桤木萌条生长及热值的影响
探索不同处理间生物产量差异的原因。由图 1 可
以看出 3 种不同处理下，萌条的净光合速率有所
不同。净光合速率的顺序为处理 1 组 ＞处理 2 组
＞ CK组。由此认为水肥管理主要是通过提高川
滇桤木萌条的净光合速率，从而促进了萌条的
生长。
表 2 不同水肥处理下萌条各器官热值比较
Tab. 2 Comparison of organ heat value of sprouting under different water and fertilizer managements J /g
热值测定
heat value
处理 1 treatment 1 处理 2 treatment 2 CK
平均值
mean value
标准差
standard deviation
平均值
mean value
标准差
standard deviation
平均值
mean value
标准差
standard deviation
叶热值 heat value of leaf 21 055. 00 2 163. 81 20 567. 50 754. 29 20 938. 67 488. 73
枝热值 heat value of branch 20 258. 60 1 293. 03 20 396. 75 888. 83 19 009. 00 524. 36
平均热值 average heat value 20 656. 80 1 553. 66 20 482. 13 579. 91 19 973. 84 329. 29
2. 5 不同水肥管理对营养元素含量的影响
2. 5. 1 营养元素含量比较
从川滇桤木伐桩萌条五大元含量看，表 3 可
以看出以 K 元素含量最高，P 元素含量最低，5
种元素的含量顺序为 K ＞ Ca ＞ Mg ＞ N ＞ P。
不同的管理措施对萌条叶片中营养元素的含
量也有影响。在不同处理中氮元素的含量顺序为
处理 1 ﹤处理 2 ﹤ CK，与表 1 中伐桩萌条的生长
量和生物量积累的顺序相反，由此认为可能是经
水肥处理后萌条迅速生长及生物量的大量积累而
导致氮元素的消耗有关;此外汪贵斌［4］等在水分
胁迫下对银杏无机营养元素含量的影响时指出:
随着土壤水分含量的减少，银杏叶中氮含量有先
上升后下降的趋势，由此认为不同管理间萌条体
内氮元素的这种变化也可能与萌条所处土壤的水
分状况有关。
水肥处理下萌条叶中 K，P 含量最高，对照
组的其次，浇水不施肥处理组的最低。说明施肥
对提高萌条叶 K元素的积累有增加效果，由于土
壤水分条件好，因此有利于该处理萌条的光合速
率。而对照处理的 K元素含量要高于浇水无肥处
理组，可能与该处理萌条所处的水分条件有关，
在这种情况下 K元素的积累提升，有利于提高萌
条的抗旱能力。
表 3 不同处理下萌条叶片中大量元素比较
Tab. 3 Comparison of macroelement of sprouting under different managements mg /kg
测定元素
mineral element
处理 1 treatment 1 处理 2 treatment 2 CK
平均值
mean value
标准差
standard deviation
平均值
mean value
标准差
standard deviation
平均值
mean value
标准差
standard deviation
总平均值
total mean
value
N 29. 880 6. 4500 30. 007 1. 825 32. 747 5. 230 30. 878
K 95. 285 9. 584 73. 304 13. 094 90. 389 4. 814 86. 326
P 18. 658 1. 939 16. 257 0. 299 16. 730 2. 214 17. 215
Mg 52. 481 12. 099 66. 392 6. 182 61. 770 1. 676 60. 214
Ca 57. 937 3. 149 62. 640 2. 471 63. 130 2. 311 61. 236
686 云南农业大学学报 第 26 卷
2. 5. 2 相关性分析
各营养元素间相关分析得出 Ca，Mg 之间具
显著相关 (r = 0. 749)。
与热值的相关分析得出萌条叶片内部分营养
元素含量与热值之间具显著及极显著关系。N 元
素与叶热值具极显著关系 (r = 0. 834) ，与总热值
具显著关系 (r = 0. 687)。K元素与枝热值具显著
负相关 (r = － 0. 737)。
3 讨论与结论
3. 1 对萌条生长及生理的研究
3. 1. 1 水肥对萌条生长量的影响
浇水施肥处理对萌条的数目，长度，基径
均有着明显的促进作用。然而在萌条长度的差
异值显示显示浇水施肥处理的却比只浇水处理
的萌条长度的平均值略低，同时萌条基径的平
均值在两种处理间仅相差 0. 09 cm。初步推断萌
条的生长状况不仅与立地条件有关，还受到植
株遗传性状的影响，而且可川滇杞该树种的伐
桩在当年砍伐期内，其早期的萌条生长受肥料
依赖性较小，依靠母树桩内的糖分和矿物质可
以满足萌条的生长需求。根据川滇桤木伐桩萌
条萌发数目及生长状况，建议在萌发初期要实
施水肥的综合供应，促进萌条萌发，而在萌条
生长期可以在水分充足情况下减少施肥，降低
相应的经济成本。
3. 1. 2 水肥对萌条生物量的影响
浇水施肥处理对萌条枝、叶及总生物量均有
着明显的促进作用。前人多项研究［5 － 8］表明施肥
及浇水处理对提高植株的生物量具有显著作用。
本试验考察水肥两因子对生物量积累的贡献大小，
根据数据得出，水肥的交互作用比单纯浇水对萌
条生物量的累积作用更大。在不同水肥处理下萌
条各器官生物量的分配比均是枝 ＞叶，而各器官
生物量所占总生物量的百分比有所差异。浇水施
肥处理下，萌条叶所占分配最大，枝所占分配比
最小。根据功能平衡理论认为，当某种资源成为
限制因素时，生物量将优先分配到负责吸收该种
资源的器官。当植株根系未受到养分资源限制时，
植物的生物量分配将分配给光合器官从而获得最
适生长。张建国［9］和罗群［10］等的研究也表明:在
提高营养水平及增加土壤含水量的情况下均能促
进植物的干物质积累向叶部转移。叶部生物量的
累积其实质是增加了光合作用面积，这对萌条的
生长是极为有利的。
3. 1. 3 水肥对萌条光合速率的影响
根据不同水肥处理下对川滇杞木伐桩萌条的
净光和速率，可以看出浇水施肥组的最高，对照
组的最低。一般而言，水分胁迫下，树木光合作
用会降低，主要原因是由于气孔关闭切断了外界
的 CO2 向叶绿体的供应和叶肉细胞光合活性的下
降。矿质元素是影响植物光合的另一重要因素，
施肥可以增加叶面积，增加叶片数，调节气孔正
常开闭，增强参与光合作用的酶活性，综合提高
光合作用［11］。本研究表明水肥的合理配合可以最
大程度地提高光合速率。
通过分析可以看到水肥管理能显著提高川滇
桤木萌条林的生长、促进生物量积累及光合速率
的增加。光合作用的直接产物是植物产品，本试
验结果表明川滇桤木萌条林生物产量同光合速率
有良好的一致性。施肥促进干物质积累向叶部转
移，增加光合作用面积，提高光合速率，增加总
生物产量。由于所选样本在同一地块中，种植密
度相同，且管理相同，从而可得，砍伐初期，良
好的水肥管理能促进川滇杞木其萌发更新能力，
为积累更多的干物质提供良好的基础，这为川滇
杞萌条林培育达到速生丰产的目的提供较好的管
理基础。
3. 2 对萌条热值的研究
总体上水肥处理可以提高萌条的总热值，
但是三个处理间，叶，枝及总热值的差异不显
著。在不同器官的热值分配比上，不同处理下
均体现叶 ＞ 枝的规律，叶与枝的分配百分比差
异不大，几乎均在 50%左右。研究证明［3］:植
物干质量热值受诸多因素影响，光照条件是占
绝对主导地位的;此外植物所含的灰分也是很
重要的直接影响因素。同时植物含有的特殊生
理成分及所在的特殊的生境条件对其热值的影
响也是很大的。本研究结果表明，川滇桤木萌
条叶片内 N，K 元素含量同热值呈显著相关性。
其中 N 含量同叶热值呈极显著相关，孙国
夫［11］、杨京平［12］等通过试验也发现 N 素对水稻
植株热值存在正效应。本实验仅设置一种施肥
水平，今后在对川滇桤木萌条林的肥料管理上，
786第 5 期 谷凌云，等:不同水肥管理对川滇桤木萌条生长及热值的影响
有必要建立相关的 N 素水平同植株热值变化的
关系，并合理的加以应用。
3. 3 对萌条营养元素含量的研究
不同处理下，各组间的矿质元素含量均有
所不同。无水肥处理下的萌条叶的氮含量最高，
水肥处理下的氮含量最低;水肥处理下的萌条
叶中 K，P含量最高，无水无肥的其次，浇水无
肥的最低。K 有利于提高植株光合作用效率，K
充足时，能促进叶片气孔张开，提高二氧化碳
的同化率，加速同化产物的运输转移。P 也参与
植株体内许多重要的代谢活动，如光合作用、
呼吸作用、代谢物质的运输和转运过程。根据
对川滇桤木伐桩萌条光合作用及生物量的分析
得出，3 种不同水肥处理的萌条其净光合速率及
生物产量的大小顺序均为处理 1 ﹥处理 2 ﹥对
照，结合叶片内 K，P元素含量顺序再次证明了
浇水施肥综合处理通过提高川滇桤木伐桩叶片
内 K，P元素含量，提高净光合速率进而促进伐
桩的萌条生物量积累。
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886 云南农业大学学报 第 26 卷