全 文 ：6期
收稿日期：2015-04-15
基金项目：贵州省林业厅科研基金项目（黔林科合J字［2012］14）
作者简介：袁茂琴（1983-），主要从事植物分类相关研究工作，E-mail：190121087@qq.com
黔东南马尾树群落特征调查分析
袁茂琴，杨加文
（黔东南州林业科学研究所，贵州 凯里 556000）
摘要：【目的】调查黔东南马尾树群落的物种组成、外貌及结构特征，为制定其合理的保护措施提供参考依据。
【方法】在黔东南选择代表性地段，设置马尾树群落样方，调查其乔木层、灌木层、草本层物种组成，乔木层树高、胸
径，灌木层、草本层盖度和高度等，分析其群落特征。【结果】群落中生长维管束植物103种，分属61科85属，科属组成
较复杂。103种植物的区系地理成分丰富多样，以热带成分占优势，并含有较多古老属种。群落外貌以中、小型草质单
叶的高位芽植物占优势，占103种植物的84.41%，中、小型单叶占103种植物的91.26%；落叶成分所占比例稍高于常绿
成分，分别为55.34%和44.66%。群落垂直结构分化较明显，可分为乔木层、灌木层、草本层和层间植物层，树冠分布较
连续。【结论】黔东南马尾树群落是一个受破坏后形成的处于恢复演替中的次生植被群落，在密林下难以更新，需外
界干扰造成一定林窗面积才能获得更新机会；加强对黔东南马尾树的引种驯化工作，有利于其保护和开发利用。
关键词：马尾树；物种组成；物种多样性；种群结构；黔东南
中图分类号：Q948.15 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2015）07-1265-05
0 引言
【研究意义】马尾树（Rhoiptelea chiliantha）属马尾
树科（Rhoipteleaceae）植物，单型科，仅1属1种，是起源
于第三纪的古老植物，其系统演化地位较特殊孤立，
主要分布于贵州、广西和云南3省（区），是国家Ⅱ级保
护植物（中国植物志编委会，1998）。该树种在贵州分
Investigation and analysis on community characteristics of
Rhoiptelea chiliantha in southeast of Guizhou province
YUANMao-qin，YANGJia-wen
（Institute of Forestry Science in Qiandongnan Autonomous Prefecture，Kaili，Guizhou 556000，China）
Abstract：【Objective】The species composition，physiognomy and structural features of Rhoiptelea chiliantha commu-
nity in southeast of Guizhou province were investigated to provide references for formulating reasonable protective mea-
sures. 【Method】By selecting representative areas in southeast of Guizhou province and setting community plots of R.
chiliantha，the species composition of arbor， shrub and herbaceous layers， height and diameter of arbor layer and coverage
and height of shrub and herb layers were investigated. Based on these acquired data， the community’s characteristics were
analysed. 【Result】The results showed that a total of 103 species of vascular plants were in R. chiliantha community in
southeast of Guizhou province，belonging to 85 genera and 61 families. And the analysis on floristic geographical elements
of these communities indicated that the areal-types were complicated， the dominant elements were tropical type， and there
were lots of ancient species. In addition， the physiognomy of these communities was characterized by phanerophytes with
meso- and microphyllous-herbaceous simple leaves accounting for 84.41% of 103 species of plants， and the meso-and
microphyllous -herbaceous simple leaves accounted for 91.26% of these plants. The proportion of deciduous vegetation
（55.34%） was slightly higher than that of evergreens （44.66%）. The vertical structure of these communities was apparent，
which were divided into four distinct layers viz.， arbor layer， shrub layer， herbaceous layer and interlayer layer. Further-
more， the distribution of tree canopy was continuous. 【Conclusion】R. chiliantha community is secondary vegetation one
which is recovering succession after been damaged. Therefore it is difficult to update in the thick forest， which needs ex-
ternal interference to cause a certain gap area， so as to have the opportunity to update. Furthermore, the introduction and
domestication of R. chiliantha should be strengthened.
Key words： R. chiliantha； species composition； species diversity； populative structure； southeast of Guizhou
province
DOI：10.3969/j：issn.2095-1191.2015.7.1265
南方农业学报 Journal of Southern Agriculture 2015，46（7）：1265-1269
ISSN 2095-1191；CODEN NNXAAB http：//www.nfnyxb.cn
南 方 农 业 学 报 46卷
布于雷山、台江、黎平、从江、榕江、剑河、独山等县，其
中，雷公山国家级自然保护区、南宫自然保护区一带
为集中分布区域（贵州省林业厅，2000），局部地区形
成马尾树占优势的群落。目前，由于受到人为活动的
影响，马尾树原始群落及其生存环境遭到严重干扰，
现存的植被多为受破坏后形成的处于恢复演替中的
次生植被，亟待通过开展群落特征调查进行保护利
用。【前人研究进展】前人对马尾树的研究不多。杨礼旦
（2003）研究认为，在南宫自然保护区内的马尾树群落
组成以双子叶植物占优势，单种属植物占优势，群落中
马尾树的更新为林窗更新，形成分布方式为块状聚生。
万彦博（2007）研究发现，南宫自然保护区内马尾树群
落的生活型共有8种，以常绿阔叶矮高位芽植物（占群
落中物种数的23.2%）、常绿阔叶中高位芽植物（占群
落中物种数的20.3%）和落叶阔叶中高位芽植物（占群
落中物种数的20.3%）为主，灌木层内落叶种类和地被
种类较少。龙应霞和郭治友（2008）调查发现，都匀市马
尾树种子萌发需要的生态条件较特殊，繁殖较困难，种
群数量较少；分布生境要求高，范围狭窄，居群更新受
生境和人为影响限制，现状不容乐观，因此对其生境的
保护和人为干扰的遏制是保护的关键。郭治友（2008）
开展马尾树愈伤组织诱导和褐化控制研究，发现马尾
树嫩叶可用于诱导愈伤组织，此发现对马尾树的保护
和开发利用意义重大。【本研究切入点】目前，关于黔东
南马尾树群落种类组成、区系成分和群落结构特征方
面的研究未见报道。【拟解决的关键问题】调查黔东南
马尾树群落种类组成、区系成分和群落结构，了解其分
布及群落学特征，为探讨马尾树的起源和发展进而采
取合理有效保护措施提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1研究地概况
黔东南马尾树天然群落主要集中在雷公山保护
区、剑河县昂英及台江县南宫、交密、记刀等地，这些
区域的原生植被为中亚热带湿润性常绿阔叶林，地貌
属侵蚀低中山地形，河流侵蚀切割强烈，地形破碎，海
拔700~1500 m。岩质主要是板岩、变余砂岩，土壤以山
地黄壤为主，土层较薄，但有机质含量高，土质疏松、
透气性好，水资源丰富。
1. 2试验方法
在贵州省雷山县桥仿、剑河县翁郎及台江县交
密、皆利、记刀5个区域，以典型的马尾树群落为对象，
设置5个面积均为20 m×30 m的样地（样地基本信息见
表1），采用相邻格子法，将每个样地分成10个6 m×
10 m的小样方。在每个小样方内，测量并记录乔木（胸
径≥5 cm）的种类、树高、胸径和冠幅，灌木的种类、株
数、平均地径、平均高度及盖度，草本植物的种类、平
均高度及盖度。
按照王伯荪（1987）、邓伦秀等（2006）的种子植物
及蕨类植物科、属分布区类型划分系统分析样地物种
区系特征；应用Raunkiaer叶级分类系统及Paijimans
叶质分类系统统计群落内植物的叶质（商侃侃等，
2011）。
表 1 黔东南马尾树样地基本特征
Tab.1 Basic characteristic of sample plot of R. chiliantha in southeast of Guizhou province
样地 Sample plot 面积（m2）Area 海拔（m）Altitude 地形 Terrain 坡向 Aspect 坡度（°）Slope 地点 Location
1 600 1260 坡地 西 25 雷公山保护区桥仿
2 600 855 沟谷 西南 30 剑河县白道村翁郎
3 600 1110 坡地 北 40 台江县南宫乡交密
4 600 856 沟谷 东南 30 台江县南宫乡皆利村交纳
5 600 870 山脊 东南 25 台江县南宫乡汪江村记刀
2 结果与分析
2. 1黔东南马尾树天然群落的种类组成
由表2可知，所调查的黔东南马尾树天然群落中
共出现维管束植物61科85属103种，其中蕨类植物3科
3属3种，裸子植物3科4属4种，被子植物55科78属96
种。群落种类组成中含5种以上的科为樟科（6属7种）
和山茶科（5属7种）；科属组成中仅含1~2种的科有54
科（占总科数的88.52%）；仅含1种的属有36属（占总属
数的42.35%）。可见，黔东南马尾树天然群落的科属组
成比较复杂、多样。
2. 2黔东南马尾树天然群落的科属地理成分
根据吴征镒（1991）划分植物区系地理成分方法，
可将黔东南马尾树天然群落样地内所有植物的区系
地理成分中的61科划为10个分布区类型，85属划为12
个分布区类型。由表3可知，在61科中，世界分布科16
科，占总科数的26.23%，多为草本，如分布在群落草本
层的禾本科、毛茛科、菊科、里白科等；热带分布科31
科，占总科数的50.82%，泛热带分布的樟科、山茶科和
紫金牛科为本区热带分布的主要成分之一，热带亚洲
和热带美洲间断分布的野茉莉科、马鞭草科和鼠刺科
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6期 袁茂琴等：黔东南马尾树群落特征调查分析
表 2 马尾树群落维管束植物的科属种组成
Tab.2 Taxonomic composition of vascular plant in R. chiliantha community
科名 属 种 科名 属 种 科名 属 种
Family Genus Species Family Genus Species Family Genus Species
松科 Pinaceae 1 1 交让木科 Daphniphyllaceae 1 2 山茱萸科 Cornaceae 1 1
杉科 Taxodiaceae 2 2 鼠刺科 Escalloniaceae 1 1 八角枫科 Alangiaceae 1 2
红豆杉科 Taxaceae 1 1 山梅花科 Philadelphaceae 1 1 五加科 Araliaceae 2 2
木兰科Magnoliaceae 1 2 蔷薇科 Rosaceae 2 4 山柳科 Clethraceae 1 1
五味子科 Schisandraceae 1 2 蝶形花科 Papibilnaceae 1 1 杜鹃花科 Ericaceae 1 2
樟科 Lauraceae 6 7 金缕梅科 Hamamelidaceae 3 4 越橘科 Vacciniaceae 1 3
毛茛科 Ranunculaceae 1 1 黄杨科 Buaxaceae 1 1 柿树科 Ebenaceae 1 1
防己科Menispermaceae 1 1 杨梅科Myricaceae 1 1 紫金牛科Myrsinaceae 3 4
金粟兰科 Chloranthaceae 1 1 壳斗科 Fagaceae 3 3 野茉莉科 Styracaceae 2 2
虎耳草科 Saxifragaceae 1 1 桑科Moraceae 1 1 山矾科 Symplocaceae 1 1
蓼科 Polygonaceae 1 1 荨麻科 Urticaceae 2 2 木犀科 Oleaceae 1 1
山茶科 Theaceae 5 7 冬青科 Aguifoliaceae 1 2 夹竹桃科 Apocymaceae 1 1
猕猴桃科 Actinidiaceae 1 2 卫矛科 Celastraceae 2 2 茜草科 Rubiaceae 2 2
桃金娘科Myrtaceae 1 1 鼠李科 Rhamnaceae 1 1 菊科 Compositae 1 1
杜英科 Elaeocarpaceae 1 1 葡萄科 Vitaceae 1 1 马鞭草科 Verbenaceae 1 2
野牡丹科Melastomataceae 1 2 芸香科 Rutaceae 1 1 百合科 Liliaceae 1 1
里白科 Gleicheniaceae 1 1 槭树科 Aceraceae 2 2 菝葜科 Smilaceaene 1 2
水龙骨科 Polypodiaceae 1 1 省沽油科 Staphyleaceae 1 1 薯蓣科 Dioscoreaceae 1 1
海金沙科 Lygodiaceae 1 1 漆树科 Anncardiaceae 1 1 禾本科 Gramineae 2 2
大戟科 Euphorbiaceae 1 1 马尾树科 Rhoipteleaceae 1 1
十齿花科 Dipentodontaceae 1 1 胡桃科 Juglandaceae 1 1
表 3 马尾树群落维管束植物的地理成分
Tab.3 Geographical elements of vascular plant in R. chiliantha community
分布区类型
Areal type
1.世界分布 Cosmopolitan distribution
2.泛热带分布 Pantropical distribution
3.热带亚洲和热带美洲间断分布
Disjunctive distribution of Tropic Asia and Tropic America
4.旧世界热带分布 Old World Tropics
5.热带亚洲至热带大洋洲分布
Tropic Asia to Tropic Australia
6.热带亚洲至热带非洲分布 Tropic Asia to Tropic Africa
7.热带亚洲分布 Tropic Asia
8.北温带分布 North Temperate
9.东亚与北美洲间断分布
Disjunctive distribution of East Asia and North America
10.旧世界温带分布 Old World Temperate
11.温带亚洲分布 Temperate Asia
12.地中海区、西亚至中亚分布
Mediterranean，West Asia to Central Asia
13.中亚分布 Central Asia
14.东亚分布 East Asia
15.中国特有分布 Endemic to China
科数 占总科数（%） 属数 占总属数（%）
Number Account for percent Number Account for percent
of families of total families of genera of total genera
16 26.23 6 7.06
18 29.51 15 17.65
8 13.11 5 5.88
1 1.64 9 10.59
1 1.64 1 1.18
1 1.64 4 4.71
2 3.28 17 20.00
11 18.03 10 11.76
2 3.28 7 8.24
0 0 1 1.18
1 1.64 0 0
0 0 0 0
0 0 0 0
0 0 8 9.41
0 0 2 2.35
也起重要作用；温带分布科14科，占22.95%，如壳斗
科、金缕梅科、槭树科、胡桃科等，其中有些是原始的、
古老的科如木兰科、金缕梅科。
由表3可知，在85属中，世界分布的属有6属，占总
属数的7.06%，如悬钩子属（Rubus）、鼠李属（Rhamnus）、
铁线莲属（Clematis）等；泛热带分布的有厚皮香属
（Ternstroemia）、山矾属（Symplocos）、大青属（Clero-
dendrum）、紫金牛属（Ardisia）和冬青属（Ilex）等15属，
占总属数的17.65%；热带亚洲和热带美洲间断分布的
属有柃木属（Eurya）、木姜子属（Litsea）、楠木属（Phoebe）、
山香圆属（Turpinia）和山柳属（Clethra）等5属，占总属
数的5.88%；旧世界热带分布的有杜茎山属（Maesa）、
蒲桃属（Syzygium）、玉叶金花属（Mussaenda）和八角
枫属（Alangium）等9属，占总属数的10.59%；热带亚洲
分布的属有马尾树属（Rhoiptelea）、木荷属（Schima）、
山茶属（Camellia）、石栎属（Lithocarpus）、含笑属
（Michelia）和山胡椒属（Lindera）等17属，占总属数的
20.00%；除世界分布属外，各种热带成分共有51属，所
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占成分最大，占总属数的60.00%；北温带分布的有水
青冈属（Fagus）、槭树属（Acer）、越橘属（Vaccinium）和
蔷薇属（Rosa）等10属，占总属数的11.76%；东亚与北
美间断分布的有栲属（Castanopsis）、枫香属（Liq-
uidambar）、鼠刺属（Itea）、杜鹃花属（Rhododendron）、
万寿竹属（Disporum）、络石属（Trachelospermum）和五
味子属（Schisandra）7属；旧世界温带分布的有女贞属
（Ligustrum L.）1属；东亚分布的有蜡瓣花属（Cory-
lopsis）、檵木属（Loropetalum）、四照花属（Dendroben-
thamia）、十齿花属（Dipentodon）、猕猴桃属（Actinidia）
等8属；我国特有分布的有杉木属（Cunnighamia）和
台湾杉属（Taiwania）。
2. 3黔东南马尾树天然群落的外貌
2. 3. 1 生活型谱 根据Raunkiaer生活型分类系统，
将黔东南马尾树天然群落中103种植物进行分类。其
中，高位芽植物所占比例最高，有89种（占总种数的
84.41%）；地面芽植物14种（占总种数的13.59%）。在高
位芽植物中，又以小高位芽植物（2~8 m）种类所占比
例最高，有52种（占总种数的50.49%）；其次是中高位
芽植物（8~30 m），有20种（占总种数的19.42%）；矮高
位芽植物（≤2 m）、藤本高位芽植物和大高位芽植物
（＞30 m）均较少，分别占7.77%、6.80%和1.94%。其中，
68.54%的高位芽植物为常绿成分，是群落的主要组成
者，对群落外貌以及结构起决定性作用。
2. 3. 2 叶的性质 黔东南马尾树天然群落以中、小
叶型为主，大型叶和微型叶很少，叶型以单叶为主，其
比例远高于复叶，达91.26%。草质叶和革质叶所占比
例分别为55.34%和44.66%。叶缘以非全缘性质稍多，
二者的比例相差不大。可见，该群落的叶性质特征表
现为中、小型草质单叶。
2. 4黔东南马尾树天然群落的垂直结构
马尾树群落可分为乔木层、灌木层、草本层和层
间植物层4层；乔木层高7~15 m，可分出一亚层，上层
高度为10~15 m，郁闭度约0.3，比较稀疏，以群落优势
种马尾树、杉木Cunnighamia lanceolata、枫香Liqui-
dambar formosana、赤杨叶Alniphyllum fortunei等组
成，多为落叶树种，其中，马尾树高度为8.0~12.5 m，胸
径5.5~26.3 cm。也有少量木荷Schima superba、红甜栲
Castanopsis eyrei var. neocavaleriei、黄心夜合Michelia
martinii等常绿种类出现在该层；亚层高度为7~10 m，
主要为常绿种类，如深山含笑Michelia maudiae、闽楠
Phoebe bournei、交让木Daphniphyllum macropodon、大
果蜡瓣花Corylopsis multiflora和罗浮槭Acer fabri等；
灌木层主要由灌木树种溪畔杜鹃Rhododendron rivu-
lare贵州毛柃Eurya kueichowensis、中华蜡瓣花Cory-
lopsis sinensis、檵木Loropetalum chinense、香叶子Lin-
dera fragrans、大叶新木姜Neolitsea levinei、刺齿珊瑚
冬青Ilex corallina var. aberrans、赤楠Syzygium buxi-
folium、山地杜茎山Maesa montana及乔木树种的幼
苗，如西藏山茉莉Huodendron tibeticum、杨梅Myrica
rubra、闽楠等组成，但少见马尾树幼苗；草本层高度在
1.5 m以下，主要组成种类有五节芒Miscanthus floridu-
lus、里白Diplopterygium glaucum、三脉紫菀Aster ager-
atoides、楼梯草Elatostema involucratum和苔草Carex
sp.等，覆盖度较低，仅20%左右，主要是因为上层覆盖
度大，林下透光少；层间植物常见的有中华常春藤
Hedera nepalensis var. sinensis、紫花络石Trachelosper-
mum axillare、菝葜Smilax china和粗齿铁线莲Clematis
argentilucida等。
3 讨论
本研究中，黔东南马尾树群落的种类组成古老，
科属地理成分多样，以中、小型草质单叶的高位芽植
物为主，其中落叶成分占比例较大，决定了群落类型
是以落叶为主的常绿—落叶阔叶混交林；群落种类组
成复杂多样，不仅孕育有丰富的植物种类，还有丰富
的古老残遗种属及我国特有属，如菝葜属、山胡椒属、
栎属和槭属等均是第三纪和晚白垩纪的区系成分；马
尾树在黔东南州分布较普遍，6个县均有分布，是马尾
树的现代分布中心区之一。
从黔东南马尾树群落的种类结构及层次结构看，
常绿种类还未占领上层乔木层，群落上层是落叶树种
占优势，说明其是处于恢复的群落。这与杨礼旦
（2003）的研究结果相似，即从黔东南州内自然保护区
南宫马尾树群落重要值看，随着群落的演替，将逐渐
形成顶级群落—常绿阔叶林，马尾树在群落中始终占
据重要的位置。
因马尾树为阳性树种，在密林下难以更新，只有
外界干扰造成一定林窗面积，才有可能获得更新的机
会，因此，在所调查的几个群落中，均缺少该种幼树。
从现存马尾树的胸径范围来看，胸径较大的马尾树是
植被破坏前的重要组成树种，而胸径较小的是植被破
坏后形成林窗所产生的更新树。这些均与杨礼旦
（2003）的研究结果一致，即在南宫马尾树群落中缺少
马尾树幼树，从现有的马尾树的胸径范围看，胸径分
布跨度较大（6.2~43.0 cm），说明该群落胸径大的马尾
树是植被破坏前的重要组成树种，而胸径较小的是破
坏后形成林窗所更新。所以，目前该区域的马尾树多
为块状聚生分布。
马尾树是第三纪残遗种，深入开展其野生种质资
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源调查，有利于弄清其分布和现状。建议加强引种驯
化栽培等方面的研究工作，以保护和开发利用这一珍
稀植物资源。
4 结论
黔东南马尾树群落是一个受破坏后形成的处于
恢复演替中的次生植被群落，在密林下难以更新，需
外界干扰造成一定林窗面积才能获得更新机会；加强
对黔东南马尾树的引种驯化工作，有利于其保护和开
发利用。
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（责任编辑 思利华）
袁茂琴等：黔东南马尾树群落特征调查分析 1269· ·