全 文 ：乌冈栎群落物种组成分析
谢春平1，2，方 彦1，方炎明2
( 1．南京森林警察学院 侦查系，江苏 南京 210046; 2．南京林业大学 森林资源与环境学院，江苏 南京 210037)
［关键词］乌冈栎群落;物种组成;重要值 －面积曲线;频度定律; Jaccard相似性系数
［摘 要］通过野外调查，对分布于福建将石自然保护区、浙江开化古田山自然保护区、广东仁化丹霞山国家地质公园、
湖南沅陵借母溪自然保护区和贵州荔波茂兰自然保护区内的 5 个乌冈栎天然群落的物种组成进行了研究。结果表明:
①5 个地区乌冈栎群落内共有植物 227 种，隶属于 60 科 130 属，群落组成以乔木和灌木为主，稀草本和藤本植物，其中被
子植物多样性要明显高于裸子植物;各地群落中的优势科或优势属具有强烈的中亚热带背景。②重要值 －面积曲线研
究表明，乌冈栎群落取样的最小面积与中亚热带常绿阔叶林最小取样面积接近，其值在 600 ～ 800 m2 之间。③Raunkiaer
频度定律分析表明，乌冈栎群落物种组成表现为 A ＞ B ＞ C ＞ D ＜ E和 A ＞ B ＞ C ＞ D ＞ E 两种形式，低频度物种在各地群
落中占有较高的比例，少数种成为群落的优势种，群落物种组成较为分散。④采用 Jaccard 相似性系数对各群落科 －属
－种的相似性比较分析表明，科 －属 －种的相似性比例分别为 0． 373 ～ 0． 561、0． 211 ～ 0． 338 和 0． 074 ～ 0． 220，其中贵州
茂兰自然保护区的物种组成相似性与其他地区有较大的差异。
［中图分类号］S718． 54 ［文献标识码］A ［文章编号］1000 － 0941( 2011) 03 － 0051 － 04
物种组成是森林植物群落的基本属性，它是群落形成的基
础。由于群落的组成结构是群落中植物与植物之间、植物与生
境之间相互关系的显著标志，也是群落的重要标志，因此从群
落物种组成的角度来探讨生物群落的多样性具有重要的意义，
它是进一步深入研究生物多样功能及确定功能群的基础［1］。
研究植物群落的物种组成，对于深入了解群落的结构、功能、演
替动态和群落的稳定性具有重要意义［2］;对群落组成与结构的
分析可以为进一步揭示物种共存规律及其形成机制提供重要
信息［3］，因此许多学者在群落物种组成方面已经展开了大量的
工作［4 － 6］。
乌冈栎( Quercus phillyraeoides) 林多分布于陡坡峭壁或山脊
部位，这些地方基岩裸露，土层十分浅薄，森林的覆盖起着十分
重要的水土保持作用，因此乌冈栎是山顶、山崖等贫瘠地段的
重要水土保持树种［7］。一般情况下，乌冈栎是一个较稳定的森
林群落，不过人为的干扰破坏若接踵而至，则森林有逆向演替
的可能。乌冈栎广泛分布于长江以南山地，由于其分布范围
广、地域宽，各种生态或气候环境因子必然导致不同区域乌冈
栎群落物种组成结构上的差别。本文通过对各地乌冈栎群落
物种的出现频度、相似性、科属组成结构等方面进行分析，旨在
从更深层次认识不同区域乌冈栎群落的结构特征，为当地的植
被恢复及水土保持生态建设提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 研究地概况
中亚热带位于我国中部偏南，跨江苏、安徽、湖北等省的南
部，浙江、福建、江西、湖南、贵州、四川、重庆等省市的全部或大
［基金项目］林业公益性行业科研专项项目( 201004094)
部，以及云南、广西、广东的北部，向西延伸至西藏自治区喜马
拉雅山南麓，地域范围十分广阔，面积约占我国陆地面积的
16. 5%。本带所处的纬度较低，又面临东海、印度洋，受海洋强
烈影响，具有明显的海洋性暖湿气候特点: 各地的年降水量普
遍丰富，大多为 1 000 ～ 1 500 mm;年均温多在 16 ～ 20 ℃之间，
最冷月均温一般在 2 ～ 8 ℃之间，冬季绝大部分地区比较暖和。
乌冈栎的天然分布区主要集中在中亚热带长江流域以南地区，
为此我们选择了福建邵武、浙江开化、广东仁化、湖南沅陵、贵
州荔波等 5 个地区为群落的主要调查区域，其中包括了丹霞地
貌、喀斯特地貌、江南丘陵山地，因此极具代表性。具体研究地
及气候环境指数参见表 1。
1． 2 研究方法
( 1) 标本鉴定。采集群落内各类标本进行逐一鉴定，并按
哈钦松系统对标本进行科属统计分析。
( 2) 频度分析。根据 Raunkiaer 的频度理论进行群落物种
组成频度分析，即: 1% ～20%为 A级，21% ～ 40%为 B 级，41%
～60%为 C级，61% ～80%为 D级，81% ～100%为 E级［8］。
( 3) 重要值计算。公式为［9］
重要值 = ( 相对多度 + 相对频度 + 相对显著度) /3
( 4) Jaccard相似性指数计算。公式为［10］
Cj =
j
( a + b － j)
式中: j为各地区共有的分类单位( 科、属、种) ; a、b 分别为各地
区所包含的分类单位。
( 5) 综合丰富度指数计算。公式为［11］
Sj = ∑
n
j = 1
xij － xij
xij
式中: xij 表示 K个地区中第 i个地区 n个分类单位中第 j个分类
·15·中国水土保持 SWCC 2011 年第 3 期
单位( 科、属、种) 的数据; xij 表示 K个地区中 n个分类单位中第 j个分类单位的数据的平均值。
表 1 乌冈栎群落分布区气候环境
项 目 浙江开化古田山 福建邵武将石 湖南沅陵借母溪 广东仁化丹霞山 贵州荔波茂兰
地理位置 N29°10—29°17E118°03—118°11
N27°02—27°09
E117°16—117°19
N28°45—28°54
E110°19—110°29
N24°52—25°04
E113°36—113°48
N25°07—25°39
E107°37—108°18
7 月平均温度( ℃ ) 27． 9 27． 5 25． 8 28． 8 26． 4
年平均温度( ℃ ) 15． 3 17． 7 14． 7 19． 6 18． 3
极端低温( ℃ ) － 6． 8 － 7． 9 － 14． 1 － 5． 4 － 6． 7
极端高温( ℃ ) 38． 1 40． 4 36． 9 39． 1 39． 4
年均降水量( mm) 1 963． 7 1 783． 2 1 613． 8 1 858． 6 1 320． 5
无霜期( d) 250 290 263 308 283
生长积温( ℃ ) 5 221． 5 6 153． 1 5 349． 0 7 180． 0 5 727． 9
相对湿度( % ) 92 80 90 81 80
土 壤 酸性土 酸性土 弱酸性土 酸性土 钙质土
山体山系 怀玉山脉 武夷山脉 武陵山脉 南岭山脉 云贵高原南缘
2 结果与分析
2． 1 乌冈栎群落物种组成
从不同地区乌冈栎群落物种组成的统计结果可知( 表 2) ，5
个群落共有植物 60 科、130 属、227 种，其中裸子植物 3 科、6
属、7 种，被子植物 57 科、124 属、220 种，裸子植物在属种组成
上明显要少于被子植物。从各地的物种组成分析可知，种类最
多的地区是浙江开化古田山的乌冈栎群落，共有植物 91 种，隶
属于 39 科 64 属;种类最少的是贵州荔波，仅有 55 种，隶属于 31
科 45 属;其他地区科属组成在数量上接近。不同地区乌冈栎
群落综合丰富度指数显示，指数值最高的是浙江开化( 0． 780) ，
其余依次为广东仁化 ( 0． 051 ) 、湖南沅陵 ( 0． 014 ) 和贵州荔波
( － 0． 362) ，最低的是福建将石( － 0． 483 ) ; 整体上丰富度指数
都不是很高，说明大多数地区的物种组成匮乏。
表 2 不同地区乌冈栎群落植物科、属、种的统计
地 区
裸子植物
科 属 种
被子植物
科 属 种
综合丰富
度指数
福建将石 2 2 2 24 41 58 － 0． 483
浙江开化 2 2 2 37 62 89 0． 780
广东仁化 1 1 1 33 53 64 0． 051
湖南沅陵 2 2 2 28 52 69 0． 014
贵州荔波 2 4 4 29 41 51 － 0． 362
不同地区的乌冈栎群落科属种组成存在一定的差异，但整
体而言，构成群落主体的科主要有壳斗科 ( Fagaceae) 、冬青科
( Aquifoliaceae) 、茜草科 ( Rubiaceae) 、蔷薇科 ( Rosaceae) 、桦木
科( Betulaceae) 、槭树科 ( Aceraceae) 、漆树科 ( Anacardiaceae) 、
山茶科( Theaceae) 、山矾科( Symplocaceae) 、越橘科( Vacciniace-
ae) 等; 构成群落的主要属有松属 ( Pinus) 、杉木属 ( Cunning-
hamia) 、栎属 ( Quercus) 、杜鹃花属 ( Rhododendron) 、金缕梅属
( Hamamelis) 、檵木属( Loropetalum) 、冬青属( Ilex) 、越橘属( Vac-
cinium) 、石楠属 ( Photinia) 、槭属 ( Acer) 等; 常见种除群落建群
种乌冈栎外，还有檵木 ( Loropetalum chinense) 、崖花海桐 ( Pit-
tosporum sahnianum) 、满山红( Rhododendron mariesii) 、冬青( Ilex
chinensis) 、野漆树( Toxicodendron succedaneum) 等物种。从科 －
属 －种的数量比例关系看，多数地区的比例平均值在 1 ∶ 1． 6 ∶
2． 1 左右，甚至更低，说明每个属包含的物种数不是很多，寡属
种较多，群落物种组成较分散。此外，群落内的物种大多都具
有喜阳或耐贫瘠的特性，这与群落所处的位置具有密切的相关
性。
在乌冈栎群落中茜草科、蔷薇科虽然占有种数的比例较
高，但它们在群落区系中的地位却远不如壳斗科、山茶科等科
重要，多数种在群落中仅作为伴生树种出现。
2． 2 重要值 －面积曲线
最小取样面积就是在最小地段内，对一个特定群落类型能
提供足够的环境空间( 环境和生物的特性) ，或者能保证展现出
该群落类型的种类组成和结构的真实特征所需要的面积［12］。
从图 1 重要值 －面积曲线的走势可以清楚地看出，随着群落取
样面积的增加，乌冈栎的重要值不断下降，当取样面积增至一
定值时( 600 ～ 800 m2 ) ，曲线斜率的变化开始趋于平缓，曲线趋
于平直。以福建将石乌冈栎群落为例，当取样面积为 100 m2
时，重要值约为 51%，随着面积的扩大，至 600 m2 时重要值为
40%，此后曲线开始趋于平缓，这与利用“种 －面积曲线”所获
得的最小取样面积结果吻合［13］。最小取样面积的稳定系数可
以反映该类型群落的成熟性与稳定性，因为群落类型越稳定，
它的最小面积就越一定［14］。通过比较 5 个地区乌冈栎群落最
小取样面积的重要值 －面积曲线可知，它们的最小取样面积大
小差别不大，因此可知各地乌冈栎群落均是较为成熟与稳定的
群落类型。本研究对 5 个区域的乌冈栎群落调查取样面积都
在 2 000 m2，大于最小取样面积，是科学合理的。
图 1 不同地区乌冈栎群落重要值 －面积曲线
·25· 中国水土保持 SWCC 2011 年第 3 期
2． 3 物种频度分析
群落的均匀性与 A级和 E级物种所占比例的大小成正比，
E级物种所占比例愈高群落的均匀性愈大;如若 B、C、D级的比
例增高时，说明群落中种的分布不均匀，暗示着植被分化和演
化的趋势［15］。从图 2 可以看出，福建将石、湖南沅陵以及浙江
开化的乌冈栎群落物种频度分布表现为 A ＞ B ＞ C ＞ D ＜ E的规
律，与 Raunkiaer频率定律相一致，而广东仁化和贵州荔波乌冈
栎群落的频度分布表现为 A ＞ B ＞ C ＞ D ＞ E的规律。与标准的
Raunkiaer频度定律比较，乌冈栎群落物种在频度分布规律上有
以下几个特点:①乌冈栎群落的 A 级频度物种数量明显较高，
这说明亚热带森林的复杂性要高于温带森林，即散生种较多;
②从频度变化发现，B、C、D 级频度物种数量明显要低于 A 级，
但贵州荔波和广东仁化乌冈栎群落的频度 D ＞ E，说明这两个
区域乌冈栎群落受到了一定的人为干扰或是具有潜在的演替
性。Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种数
分布比较均匀的群落，因此通过各频度级别的比较证明乌冈栎
群落目前仍然具有良好的稳定性与均匀性。同时从物种频度
分布可以看出，低频度种较多，少数几个物种在群落中优势明
显，占据着群落的重要位置，这与实际调查结果相吻合。
图 2 不同地区乌冈栎群落物种分布频度
2． 4 物种组成相似性分析
本文采用 Jaccard 相似性系数对各地乌冈栎群落科 －属 －
种的相似性进行比较分析( 表 3 ) 。从科的相似性水平来看，广
东仁化乌冈栎群落与福建将石、浙江开化以及湖南沅陵的相似
性较高，系数分别为 0． 538、0． 553 和 0． 561;贵州荔波与浙江开
化的相似性较低，仅为 0． 373。在整个大格局的群落分布中，共
同出现的科有蝶形花科( Papilionaceae) 、壳斗科、金丝桃科( Hy-
pericaceae) 、冬青科、木樨科( Oleaceae) 、忍冬科( Caprifoliaceae) 、
樟科 ( Lauraceae ) 、紫金牛科 ( Myrsinaceae ) 等，占总科数的
18. 33%。这些科大部分属于世界广布科、泛热带分布科以及北
温带分布科，以温带性分布更为突出。
从属的相似性水平来看，整体相似性水平不高，其两两比
较值在 0． 211 ～ 0． 338 之间，其中:浙江开化与福建将石系数最
为接近，其值为 0． 338;其次湖南沅陵与广东仁化的相似性系数
也达到了 0． 301，这一结果与它们两者之间相距较近、气候环境
相似等原因有直接的关系;贵州荔波与其余地区的属相似性普
遍较低，其值均在 0． 3 以下。出现频率较高的属有槭属、青冈
属( Cyclobalanopsis) 、蚊母树属 ( Distylium) 、冬青属、金丝桃属
( Hypericum) 、胡枝子属 ( Lespedeza) 、山胡椒属 ( Lindera) 、檵木
属、石楠属( Photinia) 、海桐花属( Pittosporum) 、越橘属等。共同
出现的属有 5 个，占总属数的 3． 85%，因此整体上各个地区在
属层次上的相似性不高。
表 3 不同地区乌冈栎群落科 －属 －种的 Jaccard相似性系数
类别 地区 福建将石
浙江
开化
广东
仁化
贵州
荔波
湖南
沅陵
福建将石 1 0． 413 0． 538 0． 462 0． 474
浙江开化 1 0． 553 0． 373 0． 438
科 广东仁化 1 0． 477 0． 561
贵州荔波 1 0． 419
湖南沅陵 1
福建将石 1 0． 338 0． 228 0． 222 0． 244
浙江开化 1 0． 283 0． 211 0． 356
属 广东仁化 1 0． 238 0． 301
贵州荔波 1 0． 238
湖南沅陵 1
福建将石 1 0． 189 0． 126 0． 106 0． 150
浙江开化 1 0． 147 0． 074 0． 220
种 广东仁化 1 0． 091 0． 134
贵州荔波 1 0． 126
湖南沅陵 1
从种的相似性系数来看，相似性最高的是浙江开化与湖南
沅陵( 0． 220) ，相似性最低的是贵州荔波与浙江开化( 0． 074 ) ，
其余地区的相似性系数大多在 0． 1 左右，相似性普遍很低。从
群落之间的共有种、偏宜种、特征种的角度分析:①共有种是在
各群落中有一定数量、共同拥有的植物种类组成成分，它们是
适应性较大、生态幅度广、迁移能力强的种群，在乌冈栎群落中
有乌冈栎和檵木，它们两者在生态适应性上具有很高的一致
性，都能较好地适应干旱、贫瘠等较为恶劣的生长环境;②非常
适宜于某一地区的群落或者多少散生或罕见于其他地区乌冈
栎群落的偏宜种有白栎 ( Quercus fabri) 、大叶胡枝子 ( Lespedeza
davidii) 、格药柃( Eurya muricata) 、黄檀( Dalbergia hupeana) 、黄
连木( Pistacia chinensis) 、金樱子( Rosa laevigata) 、马醉木( Pieris
japonica) 、山胡椒( Lindera glauca) 等，大约占了整个群落物种数
的 30%，主要集中分布于东部的福建将石、浙江开化和湖南沅
陵的群落内;③特征种或确限种是指仅局限于某一群落而不见
于其他群落的物种，它们在乌冈栎群落分布区内共有 158 种，
占种类组成的 69． 6%，如仅分布于贵州荔波群落的短叶黄杉
( Pseudotsuga brevifolia ) 、翠柏 ( Calocedrus macrolepis ) 、铁仔
( Myrsine africana) 、圆果化香树( Platycarya longipes) 等，局限分
布于湖南沅陵群落的大庸鹅耳枥( Carpinus dayongina) 、异色泡
花树( Meliosma myriantha var． discolor) 、华中樱桃( Cerasus con-
radinae) 、常绿荚蒾( Viburnum sempervirens) 等。
3 小结与讨论
通过对福建将石、浙江开化、广东仁化、湖南沅陵和贵州荔
波 5 个地区乌冈栎群落的野外实地调查和数据分析，在物种科
属种组成方面群落共有植物 227 种，隶属于 60 科 130 属，其中
以壳斗科、冬青科、茜草科、蔷薇科、桦木科、槭树科、漆树科、山
茶科、山矾科等占有较大的优势;从整体上看，这些科内属种数
的丰富度并不是很高，很多都是单属种，这表明物种组成具有
·35·谢春平等:乌冈栎群落物种组成分析
较大的分散性;从区域的角度看，浙江开化乌冈栎群落物种组
成多样性要高于其他地区，而贵州荔波群落物种组成最为匮
乏。利用乌冈栎重要值曲线对最小取样面积研究发现，大多数
地区的最小取样面积集中在 600 ～ 800 m2，因此调研设计的
2 000 m2 的取样面积是科学合理的。采用 Raunkiaer 频度定律
对乌冈栎物种组成与其群落的稳定性关系进行研究表明，各地
乌冈栎群落的 B、C、D级物种数量明显要低于 A 级，E 级偏低，
并且存在 A ＞ B ＞ C ＞ D ＜ E和 A ＞ B ＞ C ＞ D ＞ E两种情况，这说
明虽然地形顶级的乌冈栎群落很难在短期内被其他物种取代，
但植被仍然暗含了分化和演化的趋势。采用 Jaccard 相似性系
数对群落科 －属 －种的相似性进行比较分析，其中从科的相似
性水平来看相似性系数普遍较高，共有的科大多为广布科; 从
属的相似性水平来看，相似性系数在 0． 211 ～ 0． 338 之间，整体
的相似性不高;从种的相似性水平来看，相似性系数大多在 0． 1
～ 0． 2 之间，共有种也仅有乌冈栎和檵木 2 种，其他大多为偏宜
种或群落特征种。
从实际调查的情况来看，各地乌冈栎群落内大多是乔木和
灌木植物，藤本植物及草本植物都较为少见，大多数草本亦为
苔草( Carex tristachya) 、野青茅 ( Deyeuxia arundinacea) 等，藤本
植物有鸡血藤( Millettia extensa) 、忍冬( Lonicera japonica) 、链珠
藤( Alyxia sinensis) 等。同一类型的群落，在不同的地区其群落
物种组成却有较大的差异，形成这一分布格局有多方面的原
因。首先，从地质地貌格局来看，福建将石和广东仁化的乌冈
栎群落分布在丹霞地貌上，丹霞地貌的最大特点是山块离散、
奇峰突起、风化壳较薄、土壤养分较少，而其顶平、身陡的奇特
地质特征，为旱生( 或耐旱) 植物的生长创造了条件; 贵州荔波
乌冈栎群落分布在喀斯特山地上，其土壤或生境碳酸盐含量较
高，这势必使得喜钙质土的植物集中分布于该区，如枇杷( Erio-
botrya japonica) 、石楠 ( Photinia serrulata) 、青冈 ( Cyclobalanopsis
glauca) 等树种。其次，从地形格局来看，贵州荔波乌冈栎群落
分布于云贵高原，属于我国的第二级台阶，福建将石和浙江开
化乌冈栎群落分布于江南丘陵山地，广东仁化乌冈栎群落分布
于南岭山地，所以因地形格局所形成的气候等因素也直接对群
落物种组成有较大的影响。
从以上 5 个地区的物种组成分析可以看出，不同地区的乌
冈栎群落物种组成差异格局的形成原因是多方面的，既有生境
上的差异，又有地域隔离等因素，此外群落植物之间的相互作
用等因素都是导致物种组成不同的直接原因。从实地调查的
情况可以看出，乌冈栎林在其分布区内的水土保持作用是极为
重要的，尤其是在丹霞地貌区，原本突兀贫瘠的山顶因为乌冈
栎林的存在变得植被丰富，为林下其他物种的生存提供了庇护
空间，而土壤的养分和持水性亦得到了改善与提高。
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［作者简介］谢春平( 1980—) ，男，海南儋州市人，讲师，博士，
主要从事植物生态学研究; 通信作者方炎明
( 1962—) ，男，江西泰和县人，教授，博士生导师，
主要从事植物学方面研究。
［收稿日期］2010 － 10 － 14
(责任编辑 徐素霞)
·45· 中国水土保持 SWCC 2011 年第 3 期