全 文 ：第 15 卷 第 5 期 北华大学学报(自然科学版) Vol． 15 No． 5
2014 年 10 月 JOUＲNAL OF BEIHUA UNIVEＲSITY(Natural Science) Oct． 2014
文章编号:1009-4822(2014)05-0684-05 DOI:10． 11713 / j． issn． 1009-4822． 2014． 05． 029
小叶青冈群落主要种群生态位研究
林 芳1，黄梓良1，虞祥忠2，黄清山2，钱永平1，余燕华1
(1．福建林业职业技术学院资源环境系，福建 南平 353000;2．南平市延平区林业局，福建 南平 353000)
摘要:采用定量分析的方法对福建茫荡山自然保护区小叶青冈群落 11 个主要优势种进行了生态位研究，测定其
生态位宽度、生态位相似比例等生态位特征值．结果表明:生态位宽度排在前 6 位的分别是小叶青冈、甜槠、木
荷、弯蒴杜鹃、乌饭和深山含笑．小叶青冈与其他种群的生态位相似比例、生态位重叠值相对较高(猴头杜鹃例
外)，表明它与其他种群之间的竞争相对激烈，易与生态位宽的树种形成共优群落．
关键词:小叶青冈;生态位宽度;种群;生态位相似比例;生态位重叠
中图分类号:S718． 55 文献标志码:A
收稿日期:2014-04-10
基金项目:国家自然科学基金项目(41176092);福建省教育厅科技项目(JB14160)．
作者简介:林 芳(1966 －)，女，副教授，硕士，主要从事森林培育研究．
On the Niche of Major Population of Cyclobalanopsis gracilis
Natural Forest Community
Lin Fang1，Huang Ziliang1，Yu Xiangzhong2，Huang Qingshan2，
Qian Yongping1，Yu Yanhua1
(1． Ｒesources and Environment Department of Fujian Forestry Vocational and Technical College，Nanping 353000，China;
2． Forestry Bureau of Yanping District，Nanping 353000，China)
Abstract:Through quantitative analysis，the author conducts ecological niche research on 11 dominant species of
Cyclobalanopsis gracilis community in Mangdang Nature Ｒeserve of Fujian province and determines the
characteristic values of the niche such as width and proportional similarity specifically． The results are as follows:
in terms of niche width，the top six species are Cyclobalanopsis gracilis，Castanopsis eyrei，Schima superb，
Ｒhodoendron henryi，Vaccinium bracteatum，and Michelia maudiae． Except Ｒhododendron simiarum，the
proportional similarity and overlap value of Cyclobalanopsis gracilis are relatively higher than other population，
which reveals fierce competition with other populations and is prone to become mixed forest with those species
that have broad niche．
Key words:Cyclobalanopsis gracilis;niche width;population;proportional similarity of niche;niche overlap
小叶青冈(Cyclobalanopsis gracilis)，又称岩青冈栎，属壳斗科常绿阔叶乔木，主要分布在我国长江流域
以南的各省，越南、老挝、日本也有分布． 小叶青冈生长于海拔 500 ～ 2 600 m 的山地林中［1］，为青冈
(Cyclobalanopsis glauca)在海拔较高地区垂直分布的替代种．小叶青冈木材坚重，纹理直，富弹性，能受压，
可作建筑、桥梁、枕木、纺织、食用菌等的优质材料;种子富含淀粉，可以酿酒或浆纱．
生态位是指一个种群在生态系统中，在时间空间上所占据的位置及其与相关种群之间的功能关系与
作用．生态位理论(niche theory)是研究种群生态学与群落生态学的重要理论［2］，已成为解释自然群落中
物种共存与竞争机制的基本理论之一［3］．对生态位特征进行定量分析，有助于比较各物种间占据空间的
范围和利用资源的能力．生态学家用于测度生态位特征的计测方法有生态位宽度、生态位相似比例、生态
位重叠、生态位体积和生态位分离等．近年来，有关小叶青冈种群的研究主要集中在群落结构特征、物种多
样性、物种多度格局、种间关系、树干含水率、种群空间分布格局［4-9］等方面，而有关小叶青冈群落生态位
的研究未见报道．
本文以不同海拔、不同群落类型的小叶青冈群落主要伴生树种甜槠(Castanopsis eyrei)、弯蒴杜鹃
(Ｒhodoendron henryi)、木荷(Schima superba)、深山含笑(Michelia maudiae)等为研究对象，将群落组成类型
与海拔梯度(1 030 ～ 1 280 m)综合设置为一维资源状态，调查统计 7 个资源位上主要树种的重要值［4］，定
量测定小叶青冈群落主要种群生态位特征值，分析主要种群生态位的生态学意义，探讨其影响因素，为小
叶青冈群落的稳定性、珍稀濒危植物保护的进一步研究提供理论参考依据．
1 研究地概况
福建茫荡山自然保护区地处南平市境内，位于E 118°0230″ ～118°1330″，N 26°3612″ ～26°4751″，为森林生态
系统与遗传多样性类型自然保护区．年平均气温 19． 3 ℃，极端气温为 －5． 8 ℃及 41 ℃，年均降水量 1 616． 1 mm，
常年相对湿度 78%，年均日照时间 1 733． 3 h，年平均霜期为 69． 8 d，年平均降雪 1． 2 ～2． 1 mm．区内温暖湿润，水
热条件优越，地形复杂多样，朦瞳洋主峰海拔高达 1 364 m．土壤主要类型有山地红壤、山地黄壤、山地黄红壤、山
地草甸土．区内珍稀濒危野生植物资源丰富，森林覆盖率达 91． 1%［1］．
研究地设于保护区内的西芹镇后坪村，其地带性植被类型为中亚热带常绿阔叶林，群落乔木层主要树
种有小叶青冈、甜槠、木荷、深山含笑、马尾松(Pinus massoniana)、东南石栎(Lithocarpus harlandii)等［4］．群
落总盖度在 90%以上．
2 研究方法
2． 1 野外调查
在该研究地内选择代表性地段，设置样地总面积为 9 350 m2［4］，调查每块样地海拔及生境状况［6］，用
相邻格子法调查乔木层样方(5 m ×5 m)的植物种名(起测胸径≥5 cm)，记录树高、胸径、枝下高、冠幅等
指标．
2． 2 生态位的测定方法
2． 2． 1 生态位宽度
生态位宽度是指一个物种利用全部资源的总和，仅能利用一小部分资源的物种称为狭生态位种，能利
用大部分资源的物种称为广生态位种［10］．生态位宽度是度量植物种群对环境资源利用状况的尺度［2］，是
生态位特征的定量指标之一．对生态位宽度进行定量计算的方法很多，本文采用 Shannon-Weinner 多样性
指标的计测公式［11-12］:
Bsw i = － 1 / logs ×∑
r
j = 1
Pij × logPij， (1)
式中:Bsw i为物种 i的生态位宽度;Pij是物种 i利用第 j资源占它利用全部资源位的比例;s为种群数量;r为
资源位数．其中:
Pij = nij /Yi， Yi = ∑
n
i = 1
nij， (2)
式中:nij为物种 i在第 j资源位的重要值;Yi为物种 i所在利用全部资源位的重要值之和，Bsw i域值为［0，1］，
即物种利用全部资源位，Bsw i 为 1;利用一个资源位，其值为 0．
2． 2． 2 生态位相似比例
生态位相似比例是指两个物种利用资源的相似程度，其计算公式［13-14］ 为
Cih = 1 － 1 /2∑
r
j = 1
Pij － Phj = ∑
r
j = 1
min(Pij，Phj)， (3)
586第 5 期 林 芳，等:小叶青冈群落主要种群生态位研究
式中:Cih 为物种 i与 h的相似程度，且有 Cih = Chi，Cih 域值为［0，1］．
2． 2． 3 生态位重叠
生态位重叠是指两个物种利用同一资源或环境时出现的现象，而生态位重叠指数既能反映这种重叠，
又能体现种间共同利用资源的状况［15］．生态位重叠是最重要的生态位测度，其计算公式［16］ 为
Lih = BL i∑
r
j = 1
Pij·Phj， (4)
Lhi = BLh∑
r
j = 1
Pij·Phi， (5)
BLi = 1 /(r∑
r
j = 1
P2ij)， (6)
式中:Lih为物种 i重叠物种 h的生态位重叠指数;Lhi为物种 h重叠物种 i的生态位重叠指数;BL为 Levins的
生态位宽度指数［17］．
3 结果与分析
3． 1 生态位宽度分析
生态位宽度的大小体现了种群在群落中的竞争地位，种群生态位宽度越大，对环境的适应能力就越
强［2］．将重要值作为各主要种群的数量特征［18］，采用式(1)#(6)计算主要种群生态位宽度，结果见表 1、表
2．
表 1 小叶青冈群落主要种群的生态位宽度
Tab． 1 Niche width of major population of Cyclobalanopsis gracilis community
序号 种名 Pi1 Pi2 Pi3 Pi4 Pi5 Pi6 Pi7 Bsw BL
1 小叶青冈 0． 118 4 0． 145 0 0． 184 5 0． 181 5 0． 172 4 0． 091 4 0． 106 7 0． 799 0 0． 942 8
2 甜槠 0． 202 0 0． 180 0 0． 041 2 0． 128 3 0． 171 5 0． 219 6 0． 057 4 0． 761 0 0． 829 1
3 弯蒴杜鹃 0． 033 5 0． 008 3 0． 250 5 0． 186 8 0． 181 9 0． 168 4 0． 170 6 0． 720 0 0． 754 3
4 木荷 0． 033 0 0． 317 8 0． 147 9 0． 112 8 0． 164 0 0． 127 6 0． 096 9 0． 747 0 0． 754 9
5 深山含笑 0． 346 7 0． 028 7 0． 111 9 0． 007 6 0． 020 9 0． 328 8 0． 155 3 0． 620 0 0． 536 5
6 马尾松 0． 082 4 0． 359 7 0． 211 5 0． 278 0 0． 054 9 0． 013 5 0． 615 0 0． 546 6
7 马银花 0． 269 8 0． 270 4 0． 459 8 0． 444 0 0． 399 8
8 厚皮香 0． 510 8 0． 136 1 0． 095 6 0． 039 9 0． 096 0 0． 121 6 0． 604 0 0． 454 7
9 东南石栎 0． 091 1 0． 095 8 0． 212 2 0． 207 9 0． 393 0 0． 611 0 0． 549 1
10 猴头杜鹃 0． 019 8 0． 980 2 0． 041 0 0． 148 6
11 乌饭 0． 414 4 0． 112 5 0． 064 1 0． 137 1 0． 044 0 0． 227 9 0． 640 0 0． 547 0
注:马银花(Ｒhodoendron ovatum)，厚皮香(Ternstroemia gymnanthera)，猴头杜鹃(Ｒhododendron simiarum)，乌饭(Vaccinium
bracteatum)．
由表 1 可见:小叶青冈群落主要种群生态位宽度基本相似．群落中重要值最大的小叶青冈［4］，亦具有
最大的生态位宽度值，其 Bsw和 BL值分别为 0． 799 0 和 0． 942 8，表明它在群落中为乔木层第一优势种，在
研究地分布最广，数量最多，能最大限度地利用资源，决定了小叶青冈在群落中的重要地位和作用．其次，
重要值在 60%以上的甜槠、木荷、弯蒴杜鹃的生态位宽度值都大于 0． 700 0，表明它们在群落中为主要伴
生优势种，能较充分地利用资源，适应环境的能力较强． 生态位宽度较大的小叶青冈、甜槠、木荷、弯蒴杜
鹃、深山含笑在研究地每个资源位都有出现，表明小叶青冈、甜槠、木荷、弯蒴杜鹃、深山含笑在群落各组成
类型中分布较广，生态适应范围较大，与小叶青冈同在主林层，形成共优种．小叶青冈、甜槠、木荷、弯蒴杜
鹃、深山含笑为不同群落类型中广生态位型的主要树种．猴头杜鹃在群落中占调查种群数量的 9． 09%，只
占据 2 个生态资源位，在这 2 个群落组成类型(资源位)中，其重要值分别排列在第 4 位和第 6 位［4］(居中
或中上)，但它的生态位宽度最小，Bsw和 BL值分别为 0． 041 0 和 0． 148 6，这可能是由茫荡山海拔较高、气
候条件特殊、地形顶级群落等［4］原因造成的．
686 北华大学学报(自然科学版) 第 15 卷
表 2 小叶青冈群落主要种群生态位 Cih，Lih及 Lhi值特征
Tab． 2 Cih，Lihand Lhi value of the niche of major tree populations of Cyclobalanopsis gracilis community
3． 2 生态位相似性比例分析
由表 2 可知:在 54 对主要种群生态位相似性的组对中，有 6 对生态位相似性比例大于 0． 700 0，占
11%;34 对生态位相似性比例大于 0． 300 0，占 63%，表明群落中这些主要种群对资源利用的相似程度大．
对于小叶青冈而言，11 个种对中有 10 个种对的生态位相似性比例在 0． 485 7 ～ 0． 791 0．从总体上看，生态
位宽度值大的阔叶树种与小叶青冈共享资源趋势较明显，易形成混交林．只有小叶青冈与猴头杜鹃的生态
位相似性比例较小，为 0． 111 2，这可能与猴头杜鹃的生态学特性有关．猴头杜鹃为常绿灌木或小乔木，生
于海拔 500 ～ 1 800 m的沟谷、山顶、崖顶疏林中和灌丛中，造成了猴头杜鹃生态位宽度值较小，与小叶青冈
生态位相似性比例也较小．
3． 3 生态位重叠分析
生态位重叠较大的物种有相似的生态特性或对环境因子有互补性的要求，即两个种在其与生态因子
联系上的相似性［10］．由表 2 可看出:小叶青冈与其他 9 个种对的生态位重叠值相对较大(猴头杜鹃例外)．
分别为0． 128 9，0． 141 7，0． 139 6，0． 110 8，0． 145 9，0． 139 5，0． 124 0，0． 121 1，0． 136 2，反过来为0． 113 3，0．
113 3，0． 111 8，0． 063 0，0． 084 6，0． 059 1，0． 059 8，0． 070 5，0． 079 0． 小叶青冈重叠较宽的种群的 Lih 值较
大，反之，Lhi 值可能也大．如与弯蒴杜鹃种对的 Lih 值为 0． 141 7，反过来，Lhi 值为 0． 113 3;生态位宽度较大
的种群与小叶青冈的生态位重叠值可能较高，如生态位宽度较大的甜槠(Bsw 和 BL 值分别为 0． 761 0和 0．
829 1)、木荷(Bsw和 BL值分别为 0． 747 0和 0． 754 9)对其他树种的重叠值都偏大，表明它们相互间存在利
用性竞争，并与小叶青冈形成共优群落状态，显示小叶青冈群落相对较稳定． 只有小叶青冈与猴头杜鹃重
叠值较小，不能形成共优状态．
786第 5 期 林 芳，等:小叶青冈群落主要种群生态位研究
4 结 论
本研究对小叶青冈林主要种群的生态位特征值进行了定量分析，对开展小叶青冈天然林资源保护、群
落演替、种群动态等方面的进一步研究有着极为重要的理论指导意义．
小叶青冈群落主要种群生态位宽度排在前 6 位的分别是小叶青冈、甜槠、木荷、弯蒴杜鹃、乌饭和深山
含笑．小叶青冈、甜槠、木荷、弯蒴杜鹃、深山含笑为广生态位型的主要树种;小叶青冈与其他种群的生态位
相似比例、生态位重叠值相对较高(猴头杜鹃例外)，表明它与其他种群之间共享资源的趋势较明显，易与
生态位宽的树种形成共优群落．
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