全 文 ：第 29卷　第 2期
　2011 年 6 月　 　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultur al Unive rsity
　 　 Vol.29　No.2
Jun.2011
　　收稿日期:2011- 03- 02
基金项目:林业公益性行业科研专项(201004094);　“十一五”国家科技支撑课题子专题(2006BAD 03A 0507-2)。
责任作者:方炎明(E-mail:jw u4@njfu.edu.cn)
doi:10.3969/ j.issn.1000-2650.2011.02.010
乌冈栎天然居群叶表型变异
谢春平1 ,2 , 方　彦1 , 方炎明2
(1.南京森林警察学院侦查系 , 南京　210046;　2.南京林业大学森林资源与环境学院 , 南京　210037)
摘要:运用方差分析 、聚类分析和主成分分析等数量分类学方法 ,对分布于 9 个地区的乌冈栎叶表型 10 个性状变
异进行了研究。结果表明:①从 10个叶表型性状的实测数值显示 ,不同地区乌冈栎表型性状存在较大差异 ,但叶长
宽尺寸呈正相关关系(y=9.670 2+0.226 x , R2 =0.572 , P<0.001);②叶型各指数的单因素方差分析和变异系数的
结果 ,均支持表型存在分化的结论 , 但分化程度大小不一;③表型分化系数表明 , 总变异中居群间变异占 30%左右 ,
而居群内变异占了 70%,这说明乌冈栎叶表型变异其主要动力来源于居群内;④聚类分析和主成分分析的结果均
显示 ,利川分布的乌冈栎居群与其他地区有较大区别 , 在类群的划分中独立于其他居群之外;⑤乌冈栎叶表型与环
境的相关性差异不显著 ,但水分对叶型的影响要大于温度。最后 , 在数量分类学的基础上对利川栎进行了讨论 , 将
其调整为乌冈栎的变种是合理的。
关键词:乌冈栎;叶表型;变异
中图分类号:Q944　　文献标志码:A　　文章编号:1000-2650(2011)02-0191-08
Phenotypic Variation of Quercus phillyraeoides
in Natural Populations
XIE Chun-ping 1 , 2 , FANG Yan1 , FANG Yan-ming2
(1.Investig ation Depar tment of Nanjing Fo rest Po lice Colleg e , Nanjing 210046 , China;
2.Colleg e of Forest Resour ces and Environment , Nanjing For estry University , Nanjing 210037 , China)
Abstract:The quanti tat ive methods , such as variance analy sis , regression analysis and principal
component analysis , were used to discuss the va riation o f 10 pheno typic trait s of Quercus phi ll-
yraeoides in 9 populations.The results show ed:①10 leaf phenotypic value indicated that signif i-
cant dif ference ex isted among the populations , but the size of leng th and breadth w as po sitively
co rrelated(y =9.670 2+0.226x , R 2 =0.572 , P <0.001);②the pheno typic different iation per-
fo rmed different ly among the populations , which w as suppo rted by the coef ficient of variation and
one-way analy sis of v ariance , but the dif ferentiation deg rees w ere no t uni fo rm;③the coefficient
of pheno typic v ariat ion revealed that int rapopulat ion variat ion accounted fo r 70%and ex trapopula-
to n variation about 30% respectively , which showed that int rapopulation variation mainly contrib-
uted to morphologic va riation;④reg ression analysis and principal component analy sis indicated
that the individuals of Q.phil lyraeoides in Lichuan w ere dif ferent f rom tho se o f other popula-
tions , and the fo rmer w as sepa rated;⑤there w as no signi ficant cor relat ion difference be tw een leaf
morphology o f Q.phi lly raeoides and envi ronmental factors , but the ef fect of w ater on the leaf
shape w as mo re impo rtant than that of temperature.Based on the measurement of numerical tax-
onomy , it is concluded tha t Quercus lichuanensis should be the variety of Q.phi l ly raeoides ,
which is named Q.phil lyraeoides var.lichuanensis(Cheng)C.P.Xie e t Y.M.Fang .
Key words:Quercus phi l lyraeoides;pheno typic;variation
　　植物表型多样性是植物个体或居群对环境适应
的一种表现 ,任何一物种都不能离开其生存环境而
独立存在;因此表型多样性亦可理解为种内居群在
其分布区内各种环境条件下的表型变异 ,是基因和
环境因子共同作用的结果 ,是基因组 DNA 编码序
列与其调控序列多样性的具体表现 ,因此是进行遗
传多样性研究最基本的组成部分[ 1] 。一个自然分布
区较大的树种 ,在树种分布区的不同区域 ,由于地
理—气候条件的差异和树种所承受的选择压力不
同 ,在自然选择过程中会形成具有不同遗传结构的
居群 ,这种地理变异与种的形成和进化过程有密切
的关系[ 2] 。同时 ,表型性状的变异通常是遗传变异
的重要线索 ,既具有变异性又具有稳定性 ,虽然表型
性状的变异还不能把表型性状和基因及其位点相对
应起来 ,而且一些性状特别是数量性状也很容易受
到环境的作用而发生改变 ,不能作为好的遗传标记;
但是形态特征毕竟是基因型与环境共同作用的结
果 ,可在一定程度上反映生物遗传变异的程度 ,是理
解物种适应机制的重要方法[ 3] 。在植物体各个构成
部分中 ,叶形态是一个重要的形态特征 ,其与植物的
营养和其他生理 、生态因子 ,以及植物的繁殖密切相
关 ,如叶柄长度不仅影响树汁的传导 ,而且影响叶片
的空间分布 ,从而对光的截留具有重要作用[ 4] ,因而
对不同居群叶表型变异的研究具有重要意义[ 5] 。植
物表型多样性研究一直是生物多样性研究的热点之
一 ,国内外学者对此做了大量的工作[ 6-9] 。
乌冈栎作为分布较广的一种硬叶栎植物 ,虽然
从地理分布的研究可以看出 ,在其分布区内 ,除日本
属于岛屿分布外 ,中国内陆地区呈东西部连续分布 。
但是 ,乌冈栎在长期的演化过程中 ,有些居群在表型
上会发生变化 ,虽然不能上升到种的概念讨论 ,但种
下单位出现是完全有可能的 。据记载[ 10] , Q.f ok-
iensis Nakai , Q.singuli f lora A.Camus , Q.lichua-
nensis Cheng , Q.fooningensis Hu et Cheng , Q.
myrici folia Hu 等均归并至乌冈栎(Q.phi l ly rae-
oides A.G ray)中 ,而通过上述异名模式标本的查
询 , 发现 其中 的利川 栎(Quercus lichuanensis
Cheng)[ 1 1] 在整体形态上与乌冈栎还是存在一定的
差别。因此《中国植物志(22卷)》的处理是否妥当 ,
本文将做进一步的论证 。
本文旨在通过不同居群乌冈栎叶部表型变异的
研究 ,了解其表型变异规律 ,为乌冈栎今后的引种驯
化提供科学参考依据;同时亦可对乌冈栎种下分类
单元做有益的探讨 ,弄清种系关系。
1　材料和方法
1.1　性状选取与测定
用直尺测量叶长 、叶宽 、叶柄长 、叶中长 、叶最宽
处至基部长 、叶尖高(精度为 1 mm),用量角器测量
叶尖夹角(精度为 1°),目测叶型 、叶边缘锯齿疏密
程度(密-中等-疏),读数侧脉数 。共设 9个采样
点(具体采样点及凭证标本见表 1),各采样点选取
20株健康的植株 ,距离大于 100 m 取样 ,每株树随
机取 10片完整的叶进行测量。
1.2　数据分析
1.2.1　巢式方差分析
利用巢式方差分析比较居群间和居群内的差异
显著性 ,其线性模型为:
Y ijk =u+S i +T(i)j +ε(ij)k ,Y ijk为第 i 个小居群
第 j 个单株第 k 个观测值 , u为总体均值 , S i 为第 i
个小居群的效应(固定), T(i)j为居群内第 i 个小居
群第 j 个单株的效应(随机);ε(ij)k为实验误差。
1.2.2　表型分化系数
Vst(%)=[ (δ2t/ s)/(δ2 t/s +δs)] ×100
表 1　乌冈栎天然居群研究地理位置
Table 1　Locations of the sampled populations of Q.phillyraeoides
编号
No. 居群Population 经纬度Locality 标本采集海拔Altitude/ m 生境H abitat 凭证标本Specimen
1 来舟 N26°36′12″～ 26°47′　E118°02′30″～ 118°13′ 900～ 1 100 路边或悬崖边 NF , 041
2 将石 N27°02′～ 27°09′　E117°16′～ 117°19′ 400～ 500 林内 NF , 091
3 连城 N25°42′　E116°47′ 500～ 800 林内 NF , 073
4 丹霞山 N24°51′～ 25°04′　E113°36′～ 113°47′ 300～ 400 悬崖边 NF , 092
5 古丈 N28°35′～ 28°45′　E109°48′～ 110°13′ 400～ 800 林内 NF , 112
6 开化 N29°10′～ 29°17′　E118°03′～ 118°11′ 650～ 900 林内 NF , 121
7 沅陵 N28°45′～ 28°54′　E110°19′～ 110°29′ 700～ 890 林内 NF , 102
8 荔波 N25°07′～ 25°39′　E107°37′～ 108°18′ 450～ 760 路边 NF , 137
9 利川 N29°57′～ 30°10′　E108°57′～ 109°27′ 500～ 1 000 路边 NF , 067　NF , 600
192 　　　　　　　　　　 　　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 29 卷
　　δ2t/s =(MS t -MS s)/ jk
δ2s =(MS s -MSe)/k
式中 ,δ2 t/s为居群间方差分量 , δ2 s为居群内方差分
量 ,V st为表型分化系数 ,表示居群间变异占遗传总
变异的半分比;MS t 为居群间均方 ,MS s 为居群内
均方 ,MS e 为机误均方 , j为居群内样本数 , k 为观测
重复数[ 12] 。
1.2.3　其他数量分析
统计各表型性状的平均值 、标准差;用变异系数
CV表示表型性状的离散程度 ,CV=S/ x ,式中:S 为
标准差 , x 为平均值。其余的配合表型性状相关性
分析 、聚类分析等进行分析[ 13] 。
2　结果与讨论
2.1　乌冈栎表型特征
从叶部各项指标在各地区均表现出不同程度的
差异性。从叶侧脉对数来看 ,乌冈栎叶侧脉数的平
均值在 8 对左右 ,但荔波侧脉数最少 ,均值仅有 6
对 ,而利川居群的侧脉数约为 10对。乌冈栎叶长度
普遍较短 ,在 2 ～ 4 cm 之间 ,多数地区的这一性状是
比较稳定的 。叶长宽比是叶基本形态的反映 ,长宽
比偏离 1的程度越大 ,则意味着叶形的变化越大 ,从
表 2 的数据可以看出 , 利川乌冈栎的长宽比为
3.23 ,而其叶长和宽的平均值分别为 65.08 mm 和
20.57 mm ,而其余地区的叶长宽比基本在 2.5 左
右 ,这说明利川乌冈栎叶形在整体上与其他地区有
一定的差异 。叶基夹角和叶尖夹角反映了叶基和叶
尖的情况 ,角度越大则表示呈圆钝型 ,而角度越小则
为楔形 ,各地乌冈栎叶基夹角在 50°左右 ,呈阔楔
形;叶尖角度在 49.8°～ 75.38°之间 ,因此其叶尖呈
钝尖 、急尖或短渐尖的形式。叶的最宽处在叶基部
和在叶上半部分是一个“倒”的关系 ,从乌冈栎叶最
宽处至叶基和叶长来看 ,乌冈栎叶整体形态有呈卵
形 、倒卵形 、披针形 、椭圆形和长椭圆形 5种情况 ,而
表 2　乌冈栎叶表型基本特征
Table 2　Morphological characteristics of Q.philly raeoides
项目
Item
来舟
Laizhou
将石
Jiang shi
连城
Blanching
丹霞山
Danxiashan
古丈
Guzhang
开化
Kaihua
沅陵
Yuanling
荔波
L ibo
利川
Lichuan
极大值 11.00 13.00 11.00 12.00 12.00 11.00 14.00 8.00 12.00
侧脉数 极小值 5.00 7.00 7.00 7.00 7.00 5.00 7.00 5.00 8.00
平均值 8.20 9.22 8.60 9.16 9.28 8.23 9.20 5.93 9.76
极大值 7.00 7.50 5.60 10.50 4.00 7.00 6.00 4.50 4.00
叶柄长 极小值 0.10 1.50 1.50 1.50 1.50 1.20 0.50 2.00 1.00
平均值 3.64 4.08 2.94 3.77 2.66 3.37 2.62 3.24 2.25
极大值 58.00 70.00 64.00 58.00 58.00 59.00 66.00 50.00 82.00
叶长 极小值 28.00 29.00 30.00 28.00 35.00 28.00 23.00 35.00 49.00
平均值 43.27 47.84 43.25 42.10 46.35 42.95 43.52 42.20 65.08
极大值 31.00 33.00 30.00 27.00 25.00 29.00 29.00 24.00 33.00
叶宽 极小值 12.00 12.00 11.00 13.00 14.00 8.00 10.00 14.00 13.00
平均值 20.12 21.88 19.68 19.65 17.13 20.14 17.62 18.95 20.57
极大值 3.85 3.50 3.18 3.00 3.41 4.38 5.00 3.00 5.31
叶长宽比 极小值 0.67 1.45 1.55 1.56 1.84 1.63 1.61 1.52 2.18
平均值 2.17 2.21 2.25 2.15 2.72 2.16 2.50 2.26 3.23
极大值 120.00 100.00 90.00 110.00 80.00 100.00 115.00 80.00 60.00
叶基夹角 极小值 30.00 50.00 40.00 40.00 30.00 30.00 50.00 40.00 30.00
平均值 55.12 61.09 61.00 65.54 50.00 62.62 58.42 61.75 46.67
极大值 1.50 3.00 1.50 1.50 1.50 2.00 2.00 3.00 4.50
叶尖高 极小值 1.00 0.50 0.50 0.20 0.50 0.50 0.40 1.50 1.50
平均值 1.24 1.28 1.02 1.06 1.07 1.14 1.10 2.45 3.17
极大值 120.00 100.00 90.00 110.00 70.00 100.00 90.00 80.00 60.00
叶尖夹角 极小值 30.00 40.00 50.00 50.00 10.00 35.00 30.00 40.00 30.00
平均值 63.68 67.50 70.75 75.38 49.75 68.88 60.71 57.50 49.80
极大值 34.00 42.00 32.00 32.00 25.00 35.00 37.00 27.00 42.00
最宽至叶基 极小值 13.00 14.50 15.00 14.00 3.00 14.00 12.00 18.00 23.00
平均值 22.35 24.85 22.34 22.52 13.58 22.34 22.75 21.45 32.69
极大值 31.00 33.00 30.00 27.00 29.00 29.00 29.00 24.00 33.00
叶中长 极小值 12.00 14.50 11.00 13.00 17.00 8.00 10.00 14.00 13.00
平均值 19.98 24.85 19.50 19.37 22.98 19.83 17.24 19.05 20.55
193第 2 期 谢春平(等):乌冈栎天然居群叶表型变异 　　　
不同地区的乌冈栎叶形均有一定差异 ,但这些差异
在数量性状上均表现出一定的连续性 。因此 ,从以
上分析可以清楚地看出乌冈栎叶部表型的变异存在
的 ,是否存在居群间质的变化 , 需要做进一步的讨
论。
从图 1 所示为乌冈栎叶长与叶宽所做的散点
图 ,利用方程回归为 y =9.670 2 +0.226x(R2 =
0.572),长度和宽度呈显著线性相关(P <0.001)。
从图中可以看出 ,乌冈栎叶形基本上是随着长度的
增加 ,宽度亦随之增加 ,而大部分散点集中在图的中
下部分 ,表明该物种以小型叶为主;少数点表现出离
散型 ,游离在散点图分布中心之外 。
图 1　乌冈栎叶长/宽散点图
Figure 1　Scatted plots of Q.philly raeoides of
leaf length and breadth
2.2　表型性状变异
由表 3可知 ,个体间的差异几乎存在于每一个
居群的每一个性状中 ,但在不同的居群内 、不同性状
间其差异的程度各不相同 。变异系数可以反映表型
性状在居群内和居群间的变异 ,从而揭示其变异格
局 。从居群内各叶部性状的变异情况来看 ,整个居
群内的变异系数中以连城居群叶柄的变异最大
(0.418),而来舟叶居群尖高的变异最小(0.073),变
异幅度在 0.214 ～ 0.418之间;而变异较小的是叶的
长宽比 ,其变异幅度在 0.122 ～ 0.1785之间;其他性
状的变异系数多在 0.100 ～ 0.200之间 。从变异系
数来看居群间的变异更显得复杂 , 从侧脉对数
(0.152)、叶长宽比(0.181)、叶尖高(0.406)和叶尖
夹角(0.206),其居群间变异系数普遍要高于居群内
变异系数 ,这一数据说明乌冈栎的叶表型在各居群
间开始存在一定程度的分化 。居群间的变异较居群
内变异更为重要 ,因为存在于居群间的变异反映了
地理 、生殖隔离上的变异 ,居群间的多样性变异是种
内多样性的重要组成部分[ 14] 。
单因素方差分析可以很好地反映分布区内不同
居群之间的变异情况。从表 4可以看出各地乌冈栎
叶部表型的 10个指标均呈极显著差异 ,其差异显著
程度的大小次序依次为叶尖高 、叶长宽比 、叶长 、侧
脉数 、叶柄长 、叶尖夹角 、最宽处至基部 、叶中长 、叶
宽和叶基。从这个排列可以看出 ,叶侧脉数和叶长
宽比是差异性较为突出的性状 ,在对各居群叶表型
性状进行比较时可作为一定的参考依据。
由于叶部各指标均为极显著差异 ,进一步用巢
氏方差检验 。巢式方差分析亦可以揭示居群内和居
群间的变异 ,而且可以划分居群内和居群间变异组
分 ,用居群间的方差分量占遗传总变异(居群间 、居
群内方差分量之和)的百分比表示居群间的表型分
化系数 V st 。从表 5可以看出 ,根据 10个表型性状
的平均值 ,居群间的方差分量占总变异的37.74%,
表 3　乌冈栎居群各表型性状的变异系数
Table 3　Coeff icients of variation of phenotypic traits of Q.phi ll yraeoides populations in different districts
性状
Characteristic
居群内 Among population
将石
Jiang shi
来舟
Laizhou
连城
L iancheng
开化
Kaihua
丹霞山
Danxiasha
古丈
Guzhang
沅陵
Yuanling
利川
L ichuan
荔波
Libo
居群间
Within
population
侧脉数 0.125 0.141 0.114 0.133 0.127 0.120 0.129 0.129 0.123 0.152
叶柄长 0.252 0.320 0.418 0.289 0.319 0.223 0.356 0.388 0.214 0.348
叶长 0.160 0.150 0.224 0.134 0.166 0.130 0.165 0.128 0.085 0.183
叶长宽比 0.142 0.140 0.129 0.145 0.122 0.131 0.164 0.175 0.141 0.181
叶基夹角 0.238 0.227 0.165 0.218 0.189 0.240 0.241 0.158 0.194 0.235
叶尖高 0.290 0.073 0.297 0.180 0.247 0.178 0.186 0.191 0.161 0.406
叶尖夹角 0.200 0.201 0.148 0.187 0.155 0.196 0.160 0.177 0.179 0.206
叶宽 0.168 0.174 0.286 0.160 0.142 0.116 0.181 0.173 0.127 0.187
叶中长 0.192 0.171 0.288 0.158 0.142 0.117 0.188 0.174 0.091 0.191
最宽至叶基 0.192 0.165 0.242 0.158 0.190 0.144 0.195 0.132 0.133 0.200
194 　　　　　　　　　　 　　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 29 卷
表 4　乌冈栎叶表型单因素方差分析
Table 4　The Single-factor analysis of variance of
leaf morphology of Q.phillyraeoides
性状
Characteristic
差异源
Variance F P-value
侧脉数 居群间 63.414 0.000＊＊
叶柄长 居群间 52.264 0.000＊＊
叶长宽比 居群间 80.948 0.000＊＊
叶基夹角 居群间 17.665 0.000＊＊
叶尖高 居群间 432.158 0.000＊＊
叶尖夹角 居群间 43.472 0.000＊＊
叶中长 居群间 34.177 0.000＊＊
叶长 居群间 69.149 0.000＊＊
叶宽 居群间 32.972 0.000＊＊
最宽至叶基 居群间 41.916 0.000＊＊
　　注:＊表示在 0.05 水平显著 , ＊＊表示在 0.01 水平显
著;置信水平 F8 , 0.01=2.525。
No te:＊ significant co r rela tion a t 0.05 level , and ＊＊
significant co rrelation at 0.01;believe lev el F8 ,0.01 =2.525.
居群内的方差分量占 34.50%,而机误占 27.73%。
从表型分化系数(V st)来看 ,其分布范围在 0.092 ～
0.912之间 ,但整体上平均值为 0.277 ,即总变异中
居群间变异占 30%左右 ,而居群内变异占了 70%,
这说明乌冈栎叶表型变异其主要动力来源于居群
内。各叶部表型分化存在较大的差异 ,如分化最大
的是叶尖高 ,其 V st为 0.912 ,而分化最小的是叶宽 ,
其 Vst为 0.092 ,其余分化系数较大的性状有叶长宽
比(0.687)、叶长(0.616)、最宽处至叶基(0.588)等 ,
这些数据均反映出乌冈栎叶整体形态或局部均有较
大的变化 ,这种变异在遗传上是否具有连续性和稳
定性是值得做进一步探讨的。
2.3　聚类分析与主成分分析
　　利用欧式距离 ,采用非加权配对算术平均法
(UPGMA)对 9 个居群的叶表型性状进行聚类分
析 ,结果如图 2 所示。利用结合线方法(Joint bro-
ken line method)对 9 个地区乌冈栎叶表型进行划
分 。第一个节点为δ=6.591 ,将利川的乌冈栎划分
出其余 8 个 OU T 外;依次往下 ,节点分别为 4.769
时古丈居群划分出 ,节点为 3.876 时将石居群划分
出 ,节点为 3.512时荔波居群划分出 ,节点为 2.923
时沅陵居群划分出 。当节点为 1.855时 ,来舟 、仁化
和开化 3个居群聚为一类。因此 ,从整个聚类图的
划分来看 ,利川乌冈栎叶表型在相似性上要较其他
居群的远 ,与其最近的节点相距 1.822 ,此后各居群
的节点距离均小于该值 ,由此可以初步判断利川乌
冈栎的叶表型相异于其他地区 。另外 ,相同数据用
不同聚类方法分析 ,其结果会有一定的差异 ,故对数
据进行聚类分析时 ,必须进行聚类分析方法筛选 。
图 2　乌冈栎天然居群非加权组平均法聚类图
Figure 2　UPGMA dendrogram of 9 natural populations
of Q.phillyraeoides based on 10 morphological traits
表 5　乌冈栎表型性状的方差分量及居群间表型分化系数
Table 5　Variance portions and differentiation coefficients of morphological
traits among/within populations in Q.phill yraeoides
性状
Characteristic
方差分量
Variance component
居群间
Among
population
居群内
Within
population
机误
Er ro rs
方差分量百分比
Percentage of v ariance por tion
居群间
Among
population
居群内
Within
popula tion
机误
Er ror s
表型分化系数 V st
Phenotypic
differentiation
coefficient
侧脉数 735.232 234.029 475.000 0.509 0.162 0.329 0.759
叶柄长 222.862 318.997 192.589 0.303 0.434 0.262 0.411
叶长宽比 56.360 25.702 61.440 0.393 0.179 0.428 0.687
叶基夹角 29 674.841 54 980.000 38 915.000 0.240 0.445 0.315 0.351
叶尖高 352.824 33.881 38.343 0.830 0.080 0.090 0.912
叶尖夹角 44 857.908 38 515.857 34 736.800 0.380 0.326 0.294 0.538
叶中长 806.986 5 046.550 2 720.625 0.094 0.589 0.317 0.138
叶长 32 658.346 20 381.764 10 022.025 0.518 0.323 0.159 0.616
叶宽 421.686 4 186.136 2 376.325 0.060 0.599 0.340 0.092
最宽至叶基 7 738.164 5 415.465 4 141.981 0.447 0.313 0.239 0.588
195第 2 期 谢春平(等):乌冈栎天然居群叶表型变异 　　　
而本文进行比较检验时 ,发现无论使用那一种距离
系数进行聚类 ,虽然各个居群聚类组合方式有一定
的差异 ,但其结果均与 UPGMA-Euclidean 的相近 ,
均将利川居群与其他地区的划分开 。
利用 MVSP 3.1 计算选取的 10个变量主成分
数值 ,其结果列于图 3 、表 6。从表 6的数据来看 ,由
于当 m =3时 , 10个主成分累计贡献率达 86.678%
(>70%),其中 ,第一主成分的贡献率为 48.216%,
第二主成分的贡献率为 23.248%,第三主成分的贡
献率为 15.214%,其余主成分的贡献率依次减少 ,
最后达到第 8主成分时 ,贡献率仅有 0.038%,因此
前 3个主成分足以代表原始因子所代表的大部分信
息 ,即主成分分析方法在对不同居群乌冈栎表型特
征的研究是可行的。在第一主成分中 ,具有代表性
的性状为叶长宽比(0.448)、叶长(0.417)以及叶基
夹角(-0.409);第二主成分中 ,有较大影响力的性
状为叶宽(0.642)、最宽处至叶基(0.481)和叶柄长
(0.322);第三主成分中 ,较为重要的有叶中长(-
0.610)、侧脉数(-0.513)和叶尖高(0.424)。其余
的主成分仅占总贡献率的 13.322%,对整体的分析
结果影响不大。从上面 3个主成分的分析可以看
出 ,第一主成分反映的是叶的基本形态 ,因为长宽比
从整体上决定了叶形的走势 ,第二主成分反映的是
叶宽的情况 ,第三主成分主要是叶长及侧脉数 。综
合考虑 ,叶的长宽比和侧脉数是对乌冈栎表型判断
的重要依据。
根据前2个主成分(A xis 1和 Ax is 2)做出 2维
主成分分析图(图3),从图中可以看出利川乌冈栎
居群是游离于其他居群之外的一个特殊居群 ,和他
们并不接近 ,并且在 PCA 图象限的边缘;其余的 8
个居群沅陵 、荔波 、将石等居群基本上是连续的 ,这
一结论与聚类分析结果相一致 ,这再一次证实了利
川居群的特殊性的存在 。
2.4　表型与环境相关性
从上文的分析已经清楚地知道 ,乌冈栎叶表型
在居群内和居群间均存在明显的变异 ,那么各个变
异是否与环境有直接的相关性 ,利用 Pearson相关
系数做进一步的讨论。不同气候指标对叶部表型的
影响是不一致的 ,表现为正相关或负相关 ,但均没有
达到差异显著的程度(表 7)。整体而言 ,温度对叶
形的影响较小 ,其正相关的比例要高于负相关 ,但相
关指数不高;水分对叶形的影响要高于温度 ,其中 ,
形态与气候相关性较高的有年均降雨量对叶长
(0.551)、叶宽(0.590)和最宽处至叶基(0.624),另
图 3　不同居群乌冈栎主成分分析图
Figure 2　Two-dimensional plot of PCA of
Q.philly reaoides
表 6　不同表型因子的贡献率和主分量值
Table 6　Contribution rate and principal component value of different morphological factors
主成分
Principal component
Ax is 1 Ax is 2 Ax is 3 Axis 4 Axis 5 Axis 6 Axis 7 Axis 8 Axis 9 Axis 10
特征根 4.822 2.325 1.521 1.037 0.155 0.101 0.036 0.004 0.000 0.000
贡献率 48.216 23.248 15.214 10.366 1.554 1.007 0.357 0.038 0.000 0.000
累计贡献率 48.216 71.465 86.678 97.044 98.598 99.606 99.962 100 100 100
因子负荷率 PCA variable lo ading s
侧脉数 0.177 0.130 -0.531 -0.597 0.077 0.310 0.014 -0.028 0.423 -0.179
叶柄长 -0.354 0.322 -0.127 0.251 -0.219 0.747 -0.116 -0.098 -0.199 0.154
叶长 0.417 0.257 -0.03 -0.042 0.128 -0.019 -0.248 -0.407 -0.566 -0.440
叶长宽比 0.448 -0.060 -0.055 -0.085 0.257 0.095 -0.138 -0.102 -0.133 0.814
叶基夹角 -0.409 0.109 0.202 -0.108 0.760 0.061 0.286 -0.325 0.024 0.000
叶尖高 0.333 0.177 0.424 0.305 0.280 0.271 -0.356 0.231 0.469 -0.185
叶尖夹角 -0.378 0.249 0.024 -0.372 0.130 -0.231 -0.624 0.395 -0.182 0.089
叶宽 -0.036 0.642 0.011 0.094 -0.251 -0.402 -0.023 -0.420 0.365 0.208
最宽至叶基 0.211 0.481 0.323 -0.272 -0.095 0.082 0.536 0.435 -0.227 0.042
叶中长 0.050 0.248 -0.610 0.496 0.345 -0.197 0.142 0.365 -0.075 -0.027
196 　　　　　　　　　　 　　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 29 卷
表 7　表型性状与微环境因子间的相关性
Table 7　Single correlations among phenotypic traits and environmental factors variables
项目
Item
侧脉数
Number
of
vein
叶柄长
Leng th
of
petiole
叶长
Leng th
of
leave
叶长宽比
Ratio of
leng th and
breadth
叶基夹角
Ang le
o f
base
叶尖高
Height
of
apex
叶尖夹角
Ang le
o f
apex
叶宽
Breadth
of
leave
最宽至叶基
Broadest
to
base
叶中长
Half
o f
leng th
年均温/ ℃ 0.153 0.428 -0.036 -0.158 0.053 -0.103 0.203 0.229 -0.028 0.357
月均温变化范围 -0.118 0.363 -0.212 -0.318 0.063 -0.139 0.231 0.192 0.033 -0.036
等温性 0.149 0.480 -0.299 -0.333 -0.029 -0.489 0.194 0.065 -0.406 0.426
季节性温度标准差 -0.255 -0.521 0.314 0.364 -0.001 0.637 -0.236 -0.113 0.515 -0.622
极端高温 -0.065 0.325 0.081 -0.109 0.137 0.227 0.186 0.361 0.349 0.055
极端低温 0.241 0.537 -0.114 -0.234 0.068 -0.294 0.237 0.234 -0.201 0.565
年温度变化 -0.374 -0.318 0.232 0.174 0.064 0.617 -0.094 0.102 0.636 -0.649
最湿季平均温度 0.138 -0.549 0.116 0.507 -0.448 0.106 -0.686 -0.774 -0.335 -0.111
最干季平均温度 0.270 0.283 0.210 0.010 -0.184 0.012 0.086 0.420 0.186 0.458
最热季平均温度 0.003 0.230 0.113 -0.007 0.091 0.239 0.119 0.217 0.264 0.059
最冷季平均温度 0.179 0.515 -0.136 -0.253 0.061 -0.273 0.243 0.225 -0.173 0.469
年均降雨量 0.241 -0.198 0.551 0.281 -0.318 0.327 0.019 0.590 0.624 0.111
最湿月降雨量 0.221 -0.605 0.565 0.589 -0.583 0.356 -0.418 0.001 0.168 0.098
最干月降雨量 0.288 0.101 0.243 -0.002 -0.085 -0.008 0.270 0.527 0.373 0.227
季节降雨变异 -0.141 -0.437 -0.116 0.218 -0.335 -0.114 -0.513 -0.646 -0.632 0.055
最湿季降雨量 0.114 -0.485 0.419 0.359 -0.425 0.246 -0.179 0.174 0.280 -0.027
最干季降雨量 0.132 0.172 0.235 0.004 -0.019 0.193 0.186 0.474 0.485 0.086
最热季降雨量 0.026 -0.559 0.131 0.382 -0.449 0.005 -0.564 -0.447 -0.364 0.145
最冷季降雨量 0.273 0.110 0.375 0.100 -0.119 0.216 0.211 0.563 0.544 0.137
外最湿月降水量与叶长和叶长宽比的相关系数亦达
到了 0.565和 0.589 ,这些数据均反映了叶的形态
与水分有密切的相关性 ,同时亦符合叶生长的生态
学与生物学特性 。
2.5　利川栎(Quercus lichuanensis Cheng)的分类
处理
从野外实际调查发现 ,乌冈栎叶部形态特征存
在一定变异的情况 ,尤其是锯齿类型 ,在不同环境下
具有较大的改变 ,但果实等生殖性状仍然是比较稳
定的 。因此早期发表的关于乌冈栎的异名 ,如富宁
栎(Q.fooningensis Hu et Cheng)、利川栎(Q.li-
chuanensis Cheng)、福建栎[ Q.phi l ly reoides sub-
sp.fok ienensis(Nakai)Menitsky] 等 ,从地理分布
上来看他们都是连续的 ,并不存在真正意义上的地
理隔离 ,中国植物志 、中国树木志等文献对该物种的
分类学处理具有一定的合理性 ,但是否应该归并为
同一个种处理 ,有待于进一步研究 。
从上述的定量分析可以看出 ,利川分布的乌冈
栎居群与其他地区有一定的差别 ,我们对利川栎
(Quercus lichuanensis Cheng)的模式标本(NF600 ,
郑万钧和华敬灿)与其他地区的乌冈栎做进一步的
比较发现有 3个较为重要的区别点:①利川栎基本
为标准的椭圆形或长椭圆形 ,而乌冈栎叶形变化较
大;②利川栎边缘锯齿为疏锯齿 ,而乌冈栎为细密的
锯齿;③从侧脉对数来看 ,利川栎叶脉基本稳定在
10对左右 ,而其他地区乌冈栎侧脉对数则少于 10
对;但两者果实的总苞较为接近 ,没有太大的差别。
另外 ,从地理分布上来看 ,利川栎与乌冈栎的分布区
具有重叠的部分 。因此 ,通过上述数量分类的论证
以及定性的分析可知 ,对利川栎分类学的处理 ,虽然
达不到种的等级 ,但作为乌冈栎的变种处理 Quer-
cus phi llyreaoides var.l ichuanensis ,笔者认为是合
理的:
利川栎 Quercus phi l ly raeoides A.Gray var.
lichuanensis(Cheng)C.P.Xie et Y.M .Fang , st.
et comb.nov.———Quercus lichuanensis Cheng in
Science(科学)32:8.1950。
3　讨论
表型多样性主要研究居群在分布区内各种环境
下的表型变异 ,是遗传多样性与环境多样性的综合
体现 ,通过有效的采样 、合理的数学统计方法 ,可以
揭示居群的遗传规律 、变异大小 ,可客观评价其遗传
多样性[ 15] 。通过对 9个地区所选取的 10个叶部表
197第 2 期 谢春平(等):乌冈栎天然居群叶表型变异 　　　
型性状的分析 ,乌冈栎叶表型存在明显的变异 。 ①
不同居群乌冈栎叶形状呈现出卵形 、倒卵形等性状 ,
这些性状转化为数量上的指标则直接体现在叶长 、
叶宽 、叶长宽比等方面。 ②叶长宽比和叶脉对数是
较为稳定的性状 ,可作为乌冈栎叶表型差异判断的
依据 。③通过居群间和居群内变异的比较 ,整体上
居群内变异要大于居群间变异 ,但居群间存在一定
程度的分化。④利用聚类分析和主成分分析对各地
乌冈栎居群进行划分 ,其结果基本一致 ,利川乌冈栎
居群明显分割于其他居群之外;PCA 降维处理的结
果显示 ,叶长宽比 、叶长等性状是决定居群间差异的
主要原因 。⑤乌冈栎表型与环境的相关性分析表
明 ,环境对叶表型变异的影响不存在显著性 ,但水分
对叶表型的影响要高于温度 ,呈正相关 。
现代生物分类知识和进化理论的发展 ,已使越
来越多的系统分类学家清醒地意识到:组成同一物
种的不同个体或居群并非同一模式原封不动的拷
贝 ,相反 ,在这些个体与个体之间 、居群与居群之间 ,
存在形形色色程度不同的形态变异 。这些变异有些
源自基因的重组或突变 ,有些则是环境诱导的产物 。
对这些形态变异进行研究 ,不仅有助于我们了解物
种形成与进化的机制和途径 ,揭示各自然因素在物
种进化中的作用;同时 ,对分类学而言 ,亦将有助于
阐明物种的本质和特性 ,并为种下等级的划分提供
依据[ 16] 。种下变异是居群和个体在时空中发展 、变
化的产物 ,是物种形成与进化的基础。对居群内和
居群间的变异式样和变异规律进行深入研究 ,将为
我们更加全面准确地理解种内个体所表现出的形态
差异 ,进而揭示物种形成与进化的机制提供帮助 ,同
时还可为种下等级的划分和种的界定提供依据[ 17] 。
参考文献:
[ 1] 　竺利波 , 顾万春 , 李斌.紫荆群体表型性状多样性研究[ J] .
中国农学通报 , 2007 , 23(3):138-145.
[ 2] 　李正才 , 傅懋毅 , 姜景民 , 等.毛竹天然林表型特征的地理
变异研究[ J] .林业科学研究 , 2002 , 15(6):654-659.
[ 3] 　赵翾 , 赵树进.白木香群体的表型多样性分析[ J] .华南理工
大学学报:自然科学版 , 2007 , 35(4):117-122.
[ 4] 　Bacilieri R , Ducousso A , Kremer A.Genetic , morph ologi-
cal , ecological and phenological dif feren tiation betw een Quer-
cus petraea(Mat t.)Lieb l.and Quercus robur L.in a mixed
s tand of northw es t of France [ J] .Silvae Genet ica , 1995 , 44
(1):1-10.
[ 5] 　李文英 , 顾万春.蒙古栎天然群体表型多样性研究[ J] .林业
科学 , 2005 , 41(1):49-56.
[ 6] 　J enczew ski E , Prosperi J M , Ronfort J.Evidence for gene
f low betw een w ild and cult ivated Med icago sat iva (Legu-
min osae)b ased on allozyme m arkers and quant itat ive t rai ts
[ J] .American Journal of Botany , 1999 , 86:677-687.
[ 7] 　牟洪香 , 侯新村 , 刘巧哲.木本能源植物文冠果的表型多样
性研究[ J] .林业科学研究 , 2007 , 20(3):350-355.
[ 8] 　唐丽 , 钟秋平 , 刘清元.南天竹表型变异与遗传多样性研究
[ J] .河南农业大学学报 , 2008 , 42(5):496-451.
[ 9] 　邵文豪 , 汤庚国 , 姜景民.基于蜡叶标本分析的湖北海棠种
内变异与地理分化研究[ J] .植物研究 , 2009 , 29(3):270-
275.
[ 10] 　中国植物志编写委员会.中国植物志:22卷[ M ] .北京:科
学出版社 , 1998:255-257.
[ 11] 　CHENG Wan-chun.New species of t rees and shrub s of C hina
[ J] .Science , 32(8):246-249.
[ 12] 　葛颂 , 王明庥 , 陈岳武.用同工酶研究马尾松群体的遗传结
构[ J] .林业科学 , 1988 , 24(4):399-409.
[ 13] 　王贤荣 , 谢春平 , 伊贤贵 , 等.不同居群野生早樱形态变异
研究[ J] .植物研究, 2007 , 27(6):746-752.
[ 14] 　李斌 , 顾万春 , 卢宝明.白皮松天然群体种实性状表型多样
性研究[ J] .生物多样性 , 2002 , 10(2):252-255.
[ 15] 　明军 , 顾万春.紫丁香表型多样性研究[ J] .林业科学研究 ,
2006 , 19(2):199-204.
[ 16] 　杨继.数量分析方法在种内变异研究中的运用[ J] .植物学通
报 , 1991 , 8(1):30-36.
[ 17] 　张莉俊 , 秦红梅 , 王敏 , 等.二月兰形态性状的变异分析
[ J] .生物多样性 , 2005 , 13(6):535-545.
(本文审稿:丁春邦;责任编辑:巩艳红;英文编辑:李清源)
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