全 文 ：盐桦幼树光合特性的研究
邓江宇1 ,李 宏2＊ ,郑朝晖2 ,李沛军2 ,孙守文2　
(1.新疆农业大学林学院 ,新疆乌鲁木齐 830000;2.新疆林业科学院 ,新疆乌鲁木齐 830000)
摘要　[目的]为保护和开发盐桦提供依据。[方法]以 1年生盐桦为试验材料 ,研究了叶片光合参数的日变化。[ 结果] 晴天时净光合速
率日变化为不对称的双峰曲线 ,最大值出现在上午 10:00前后 ,为 11.177 3 μmol/(m2·s), 第 2个峰值出现在 16:00～ 17:00 ,为 10.155 1
μmol/(m2·s)。盐桦蒸腾作用的最大值出现在 16:00时前后 ,为 7.395 2μmol/(m2·s),气孔导度与净光合速率日变化趋势相似。光合有效
辐射达到 1 600μmol/(m2·s)以后 ,盐桦幼树叶片光合速率仍有增加。盐桦叶温与气温的日变化趋势一致 ,呈单峰曲线型 ,峰值出现在
14:00,最高叶温达 39 ℃。在 11:00～ 13:00气孔导度与胞间CO2浓度也同步下降 , 15:00之后 ,气孔导度下降而胞间 CO2 浓度的上升。
[结论]盐桦是比较喜光的树种。
关键词　盐桦;光合速率;日变化
中图分类号　S 718.43　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)01-00080-03
Study on Photosynthetic Characteristics of Betula halophila Young Trees
DENG Jiang-yu et al　(Forestry College , Xinjiang Agricultural University , Urumqi , Xinjiang 830000)
Abstract 　[Objective] The aim was to provide the basis for the protection and development of Betula halophila.[Method] With 1-year-old B.halophi-
la as tested material , the diurnal variation of leaf photosynthetic parameter was investigated.[ Result] The diurnal variation of net photosynthesis rate in
clear day showed as asymmetric double-peak curve.The peak value appeared at about 10 am , being 11.177 3μmol/(m2·s), and the second peak value
appeared between 16:00 and 17:00 , being 10.155 1μmol/(m2·s).The biggest value of transpiration of B.halophila appeared at about 16:00, being
7.395 2μmol/(m2·s).Diurnal variation trend of stomatal conductance and net photosynthesis rate was similar.After the light intensity reached 1 600
μmol/(m2·s), the photosynthetic rate of Betula halophila young trees still increased.Thediurnal variation trends of leaf temperature and climate tempera-
ture were uniform , which showed a single peak curve and the peak value appeared at 14:00 with highest leaf temperature of 39 ℃.During 11:00-13:00 ,
the stomatal conductance and intercellular CO2 concn.decreased synchronously.15:00 later, the stomatal conductance decreased continuously , while in-
tercellular CO2 concn.rose.[Conclusion] B.halophila was photophilic species.
Key words　 Betula halophila;Net photosynthesis rate;Diurnal variation
作者简介　邓江宇(1980-),男 ,四川蒲江人 ,硕士研究生, 研究方向:
森林培育。 ＊通讯作者。
收稿日期　2008-10-22
　　盐桦(Betula halophila ching)为桦木科桦木属植物 ,盐桦
属落叶小乔木或直立大灌木 ,树高 3～ 4 m 。树皮和小枝为灰
褐色 ,小枝有短而密的白色柔毛 ,及黄色的树脂腺体。叶长
2.5 ～ 4.5 cm ,卵形或菱形。果序为下垂的圆柱形 ,长 2～ 3
cm ,直径约 1 cm 。小坚果呈卵形 ,长 2 mm ,宽 1.5 mm ,膜质果
翅宽阔 ,宽度为果的 1.5倍 ,翅的两面均有疏而短的柔毛[ 1] 。
盐桦的地理分布范围极为狭小 ,是新疆的特产树种 ,仅产于
阿勒泰县内朗河的下游 ,1995年由中国科学院植物研究所秦
仁昌教授在新疆阿勒泰巴里巴盖采集并命名;1984年 ,盐桦
被列为国家二级国家濒危植物 ,载入我国濒危植物红皮书;
1999年被列为国家重点保护野生植物(二级)[ 2] ,已有学者以
分布区 、分类学地位 、生物学特性和利用价值 4个指标对我
国 50种荒漠进行珍稀濒危程度进行综合定量评价 ,结果表
明 ,盐桦的综合评价值最高 ,被列为一级保护种 ,可以定性描
述为珍贵濒危植物[ 3] 。盐桦抗盐能力非常强 ,幼苗期抗盐率
即可达到 1.3%以上 ,是盐碱地绿化和造林的重要树种 ,其保
护和开发价值很大。
1　材料与方法
试验于 2008年 6 ～ 9月在新疆林业科学院园内进行。标
本园属中温带大陆性干旱气候 ,春秋两季较短 ,冬夏两季较
长 ,昼夜温差大。年平均降水量为 194 mm ,夏季平均气温为
25.7 ℃,海拔约 800 m 。
选取自然萌发的 1 年生盐桦幼树 3 株 ,用美国产 Li-
COR6400便携式光合测定系统测定每株相同叶位叶片的净
光合速率 、气温 、叶温 、胞间CO2 浓度 、气孔导度 、蒸腾速率 、
相对湿度 、大气CO2浓度 、光合有效辐射等 ,重复 3次。测定
中用 Li-COR公司生产的 Li-6400-02B红蓝光光源提供不同的
光合有效辐射强度。于 7月上 、中旬晴好天气测定当年生发
育成熟的叶片日变化。仪器标定好进入工作状态后 ,自动记
录测定数据。所记录的数据导入计算机后 ,用Microsoft Excel
2000读取并分析 ,用 SPSS软件制图 。
2　结果与分析
2.1　盐桦幼树叶片光合作用的日变化规律　盐桦幼树叶片
的净光合速率日变化如图 1所示。晴天时净光合速率日变
图1　盐桦叶片净光合速率的日变化
Fig.1　Diurnal variations of net photosynthetic rate in B.halophila
leaves
化为不对称的双峰曲线 ,最大值出现在上午 10:00前后 ,
为11.177 3 μmol/(m2·s)。此后净光合速率持续下降 ,到14:00
左右出现低谷值 ,为 8.786 5 μmol/(m2·s)。而后净光合速率
缓慢回升 ,直到 16:00～ 17:00又出现第 2个峰值 ,为10.155 1
μmol/(m2·s),升高幅度为 1.368 6 μmol/(m2·s),保持短时间
的高峰后迅速下降。
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2009 , 37(1):80-82　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　责任编辑　庆 　责任校对　张士敏
2.2　盐桦幼树叶片蒸腾速率的日变化　盐桦蒸腾速率的日
变化为一单峰曲线 ,如图 2 所示 。与光合作用的日变化不
同 ,盐桦的蒸腾作用日变化并没有在上午 10:00时左右达到
最大值 ,而是在中午 16:00时前后达到最大值 ,约为 7.395 2
μmol/(m2·s);日平均值为 4.953 2 μmol/(m2·s),而净光合速
率日平均值为 8.2388 μmol/(m2·s)。这是因为植物的蒸腾作
用过程及其影响因素与光合作用不同 。蒸腾作用不仅是植
物的生理过程 ,同时也是受气象条件影响的物理蒸发过程 ,
二者在不同环境条件下 ,其变化的强弱程度还需要进一步观
测和研究。
图 2　盐桦叶片蒸腾速率的日变化
Fig.2　Diurnal variations of transpiration rate in B.halophila leaves
2.3　盐桦幼树叶片气孔导度的日变化　由图 3可知 ,盐桦
幼树叶片气孔导度的日变化呈双峰曲线型 ,10:00有一较小
峰值 ,中午 11:00出现最高峰。气孔导度的日变化趋势与净
光合速率日变化趋势基本一致 ,且光合“午休”最低值出现在
14:00 ,而气孔导度的低谷也出现在 14:00。与图 1对比可看
出叶片的气孔导度与叶片的光合速率日变化有很强的正相
关关系 ,呈平行变化趋势 ,而且其峰值出现的时间和峰宽也
相似 ,这证实了许大全的说法 ,即光合速率对气孔导度具有
指示调节作用 ,在有利于光合作用时促进气孔导度增大 ,不
利时导致气孔导度减小 。气孔作为连接植物和大气的通道 ,
其导度的变化可以影响光合作用 ,并通过调节叶片的蒸腾作
用来适应环境。
图 3　盐桦叶片气孔导度的日变化
Fig.3　Diurnal variations of stomatal conductance in B.halophila leaves
2.4　盐桦幼树叶片表面光合有效辐射的日变化　由图 4可
知 ,照射到盐桦幼树叶片表面光合有效辐射从早上到中午是
逐渐增强的 ,在中午 12:00左右达到最高值 ,随后逐渐减弱 ,
与净光合速率的日变化趋势不同。盐桦幼树叶片在光合有
效辐射达到 1 600μmol/(m2·s)以后 ,光合速率仍有增加 ,说明
盐桦幼树是比较喜光的树种。
图 4　盐桦叶片表面光合有效辐射的日变化
Fig.4　Diurnal variations of photosynthesis effective radiation on the
B.halophila leaves surface
2.5　气温和盐桦幼树叶温的日变化　由图 5可知 ,盐桦叶
温的日变化与气温的日变化趋势一致 ,呈单峰曲线型 ,峰值
出现在 14:00 ,最高叶温达 39 ℃,比早晚高出 17 ℃左右 。下
午叶温的下降速度也快于气温 ,但叶温始终高于气温。叶温
和气温的变化趋势与光照强度和蒸腾速率的变化趋势相近 。
说明随着光照强度的增加 ,气温和叶温增加 ,进而使蒸腾速
率增加。
图 5　气温(Tair)和盐桦叶片叶温(Tleaf)的日变化
Fig.5　Diurnal variations of air temperature and B.halophila leaves
temperature
2.6　盐桦幼树叶片胞间CO2浓度的日变化　由图 6可知 ,
从 11:00～ 13:00气孔导度开始逐渐下降 ,胞间 CO2 浓度也同
图6　盐桦叶片胞间 CO2浓度的日变化
Fig.6　Diurnal variations of intercellular CO2 concentration in B.
halophila leaves
8137卷 1期　　　　　　　　　　　　　　　　邓江宇等　盐桦幼树光合特性的研究
步下降 , 净光合速率也逐渐下降 ,它们的趋势是一致的 ,由此
可以认为 ,在这段时间内 ,净光合速率的变化主要由气孔运
动来进行控制。15:00之后 ,气孔导度下降则引起胞间 CO2
浓度的上升 ,而不是下降 ,这种现象一直持续到日落。依据
Farquhar和 Sharkeryr的观点 ,胞间 CO2 浓度的供应不是导致
净光合速率下降的直接原因 ,这段时间净光合速率的变化主
要是由非气孔因素控制 ,如 1 , 5-二磷酸羧化酶(Rubisco)活性
与含量等因素。
3　讨论
(1)盐桦叶片在空气温度高 ,相对湿度小而阳光充足的
夏季晴天 ,其光合日进程是一条双峰曲线 ,上 、下午各有一个
高峰 ,中午有一个低谷 ,出现了明显的光合“午休”现象。上
午峰值为 11.177 3 μmol/(m2·s),出现在早上 10:00前后。盐
桦叶片的光合作用和蒸腾作用表现出不同的变化特征 ,说明
植物的光合作用主要受其自身的生理代谢作用影响 ,而蒸腾
作用不仅与植物自身的生理活动有关 ,而且受环境条件的影
响较大。
(2)有研究认为 ,“午休”的主要原因是导度降低[ 4] 。试
验结果表明 ,导度不是影响蒸腾作用的主要因素 。剧烈的蒸
腾作用会使气孔关闭 ,气孔阻力增加 ,虽然影响气体交换 ,却
不会导致胞间 CO2 浓度降低[ 5] 。相反 ,在中午蒸腾强烈时 ,
CO2 积累。此时光合速率下降 ,从光合反应的底物来看 ,主要
是水分不足引起的。有研究认为 ,净光合速率日变化的主要
影响因子是光合有效辐射和空气相对湿度 ,而空气中CO2 浓
度等不是主要因素[ 6] 。强光有利于盐桦幼树进行光合作用 ,
但强光引起的气温和叶温升高 ,空气湿度降低 ,会使蒸腾加
剧 ,从而降低光合作用。不同植物“午休”的原因可能不
同[ 7-8] 。根据Farquhar等的光合控制理论 ,盐桦幼树的午休
并非限制引起 ,非限制才是主要的影响因素[ 9] 。羧化效率的
测定也证明了核酮糖二磷酸羧化酶加氧酶羧化活性的持续
降低是造成净光合速率迅速下降的根本原因[ 10] 。试验得出
盐桦幼树的“午休”主要是由于强光间接引起的 ,一方面强光
使气温升高 ,蒸腾作用加强 ,光合作用所需的底物水分减少;
另一方面强光使叶片温度升高 ,高温低湿引起CO2 溶解度 、
Rubisco对CO2的亲和力 、1 ,5-二磷酸核酮糖浓度及光合机构
关键成分稳定性的降低 ,从而影响羧化效率 。呼吸作用的最
适温度大于光合作用的最适温度[ 11] ,高温使呼吸作用加强 ,
是 CO2积累的原因之一 。
参考文献
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(上接第 39页)
3　结论与讨论
表 2　茉莉酸甲酯对组培“Mona”百合鳞片叶发生及生长的影响
Table 2　Effects of MeJA on scales leaf formation and growth of Lilium
`Mona in vitro
茉莉酸甲酯∥μmol/ L
MeJA
鳞片叶 Scale leaf
发生率∥%
Formation
数量∥个
Numbers
鲜重∥mg
Fresh weight
0 100.0 A 　　　4.8 A 88.8 A
0.5 100.0 A 4.3 A 62.8 B
1.0 87.9 B 3.0 B 44.5 C
3.0 79.6 C 2.8 BC 38.0 C
5.0 64.0 D 2.3 C 11.8 D
　　从大蒜和马铃薯组培快繁中茉莉酸甲酯的应用效果
来看 ,茉莉酸甲酯可诱导试管大蒜鳞茎形成和膨大 ,以 2
μmol/L效果最优 ,但浓度过高 ,则抑制鳞茎形成[ 3] 。适宜浓
度的茉莉酸甲酯可提高马铃薯微薯的结薯率 ,以 10 μmol/L
效果最佳[ 4] ,这可能是外源茉莉酸甲酯影响内源植物激素
的含量 ,与其他植物激素协调作用的结果[ 6] 。该研究结果
表明 ,茉莉酸甲酯对“Mona”百合鳞茎形成和生长有促进作
用 ,同时对鳞片叶的抑制效果也明显 ,培养基中加入 1.0
μmol/L的茉莉酸甲酯较为适宜 。该结果与方少忠等在麝香
百合组培培养基中添加茉莉酸甲酯时可获得较高的鳞茎形
成率和质量[ 5]的结论相似 ,但由于试材为百合的不同系统 ,
茉莉酸甲酯的适宜浓度有所不同。在亚洲系统百合试管鳞
茎培养中 ,茉莉酸甲酯的应用是解决培养过程中由于鳞片
叶过多而造成的继代繁琐问题的有效途径。该试验结果表
明 ,在亚洲系统“Mona”百合试管鳞茎培养过程中 ,加入 1.0
μmol/L的茉莉酸甲酯 ,即可促进鳞茎的分化和生长也可抑
制鳞片叶的生长。
参考文献
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82 　　　　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2009年