全 文 ：碑
华南农业大学学报 a( 8)一, a 7: 26一 5 1
Jo . r n a l o f oS
u t h C h i血 A gr i e 。 U 。
中国米仔兰族数值分类初探
陈锡沐 李秉滔 黄 成
(林李系 ) (中心实脸宜 )
,
扭 共
木文是在以经典的比较形态学和解剖学的方法对国产米仔兰族植物分类研究的甚拙上 ,
遥用致值分类方法对中国米仔兰族 4 属 10 种植物的分类作进一步探讨 . 每个运算分类单 位
(O T U ) 选用 30 个性状 , 进行多态编码 , 然后采用平均欧氏距离公式和U p G M A公式进行康
类运算 . 数值分类的结果为中国米仔兰族隶下的几个属的划分 , 尤其是移木属 A解oO 门的独
立 , 提供了新的依据 , 并对大叶山樱提出新的组合 : A p加加的翻 : p。忿, tS OC人洲 ( w a l l . )
R
.
N
.
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r k er var
.
g m . d l f o艺` a ( B I. ) X . M . C h e n , c o m b。 n vo -
关位润 : 米仔兰族 . 数值分类
前 言 价
米仔兰族 ( T r ib 。 gA 不a i e a 。 )是 P e n n i n g t o n和 S t y l e s在 1 0 7 5年建立的株 科 M礴走. `口 e
的一个族 广. 〕 , 但其隶下几个属 , 尤其是侈木属滩从 o ar 的划分问题至今 仍 存在 粉一些
争议 。 例如 , K o s t e r m a n s ( 1 9 6 6) 主张将榔色木 属 乙a 作 5 1“ 加 置于米仔兰属 BA 忿。 i a下 ,
作为一个组 〔 , 〕 , 雷棣属卫e i o w a art i o d e 作d r o , 的一些种类被 H a r m s (一9` o ) 、 侯宽昭和陈
德昭 ( 19 5 5 ) 〔 ` 〕以及 K o s t e r m a n s ( 1 9 6 6 ) r , 〕分别置于杯色木属或米仔兰 属 中 , dJ 株
属 A冰 a 摊 a解 i x i : 的一些种类也存在类似情况 , B a e k e r e t B a k h . f . ( 1 9 65 ) 把它们并
入樱木属中。 锣木属的分类地位争议更大 , 有的学 者 , 如 P le 】ge r in ( 1 9 1 1 ) 、 侯宽昭
和陈德昭 ( 1 9 5 5 ) 匕` 〕 、 P e n n i n g t o n e t S t了l e s ( 1 9 7 5 ) 〔 . 〕主张将它归并于 米 仔 兰 属
里 , 而另一些学者 , 如 C 。 d e C a n d o l l e ( 1 8 7 8 ) 、 H a r m s ( 1 8 9 6 , 1 9 4 0 ) 、 A i r y
S h
a , ( 1 0 7 3 )
、 昊征槛和李恒 ( 1 0 7 7 ) r ’ 〕则主张独立为属 。
我们在以经典的比较形态学和解剖学的方法对国产米仔兰族分类进行初步研究的基
础上 广 2〕 〔 . 〕 , 尝试运用数值分类的方法对国产米仔兰族隶下几个属的划分作进一步探讨 。
令
材 料 和 方 法
选用国产米仔兰族的 4 属 1 0种作为运算分 类 单 位 ( O p e r a t i o n a l T a x o n o m i c
U in t
, 简写为O T U ) , 其的学名和编号见表 1 。
1 9 96年 1 1月 1 7日收摘
李
龟
陈锡沐等 :中国米仔兰族数值分类初探
表 1各 O T U所代表的分类群的名称 .
价
红 锣
雷 棣
四季米仔兰
大 叶 山 棣
米 仔 兰
山 棣
海南米仔兰
华 山 棣
四 瓣 锣
曾 锣
A拼 o oa rad sy C功以口 ( Ho we t T。 h Co n C )。 Y。 习丫 u
R e i行仙口 rd忿 i o d e推 d o rn d汕 iu摊 ( M七行。 )X。 M。 Che n
Ag勿玄 a d“ Pe r rae犯 a i Pe珍 e
通 p加弃 a琳宫 x i s名 a r件 d葱 f ol宫。 I B-
Ag如` a o d o r以 a Lo u了 -
通 p加界 a拼宕 x玄 5 PO妙`扭` 五夕 a( W al l。 )R。 N。 Pa k re r
Ag勿云 a o r义 b“ 邝耘宕 a林 a Miq -
A冰 a九 a琳认京 5 5宕犯 e称 5 15 Ho we t T。 C五 e n
A解 o oa rt e t ra Peat勿 ( Pi e re )Pel l eg r .
A朴 o oa r公招玲 g玄东 ( Me叮。 )X。 M。 Che n
54 e 1 2 37 910
.下文图、 表各分类群的编号与此同。
今
研究材料以腊叶标本为主 , 共观察记录了 1 0 多份标本 (藏于华南农业 大 学林学系
标本室 ) 。 共选用了 30 个性状 , 采取多态编码 (见附录 1 ) 。 绝大多数性状通过对标本
的观察研究直接获得 , 少数性状参考文献的记载 〔 `一幻 〔 7 〕 。
数值运算步骤如下 〔 ` 〕 〔 ` 〕 :
先对原始数据施行标准化变换
y s j 一 y j
x , , = 一二一一一一 - ~ ( i = 1 , 2 , … , t , j = 1 , 2 , 一 , n )
i J 。 ;
J
式中毛 j 表示原始数值矩阵中的第 i个分类单位 (共 t = 1。个分类单位 ) 第 j 个性状 (共。
= 30 个性状 ) 的数值 , 标准化变换以后相应的数值记作 ix j , 了 j 和、 分别 表 示第 j
个性状的平均值和标准差 。
从已经标准化的数据再计算分类单位之间的距离系数 (D i s t a n 。 ` 。 Oe f i c i e nt s) 。
采用平均欧氏距离公式
雄 D i , = 〔举 1 x( ; j一 、 月于 仗扰 : : )
式中 D ik 表示分类单位 i和 k之间的距离系数 , 其它符号与前面相同 。 将每一对 分类单位
的距离系数都计算出来后得相关矩阵 M ( 0 ) (见附录 么 ) 。
聚类运算采用非加权算术平均偶组法 ( u n w e i g h t e d p a i r名 r o 仁 p o e t五o d u s i n `
a r i t h m e t i e a v e r a g e s
, 即U P G M A ) 。 其计算公式如下 :
/ p Z
D ; : · 戈可 D ; p
n q :
+ — D . 、 专q /
今
户
28 华南农业大学学报8 ( 3)1 二 7
式中下角标表示类群或分类单位的编号 , p和 q是被结合的二个类群 , r是结 合后的新类
群 , ” p 、 “ q 和 n r 分别表示类群 ” 、 q和 r 中分类单位的个数 。 将矩阵 M ( ” ) 反 复 施行
聚类运算 , 每循环一次取最短距离法把一
个类群归并 , 炬阵减少一阶 , 依次得矩阵
M ( 1 )
,
M ( 2 )
, “ 一 , 直到将所有的
分类单位都归并成一个类群为止 (运算的
循环过程见附录 2 ) 。
最后将聚类运算结果绘成树系图 (图
1 )
o
全部数值运算以 F O R T R A N 7 语 言
编写程序 , 在 F A C O M M一 3 4 0 5型电 子
计算机上进行 。
,
图 1 树系图 (距离系数 U P GM A )
结 果 和 讨 论
(一 ) 本文的尝试说明 , 用多元聚合法对高等植物进行数值分类是可行的 。根据运算
结果绘制的树系图不仅形象地显示出各分类运算单位之间的隶属关系 , 而且定t 地表示
各类群之间的结合水平。 把数值分类的结果与经典的分类加以比较 、 对照 , 有助于解决
经典分类上一些争议未决的问题 , 对过去的分类系统作些较合理的修正 。
(二 ) 数值分类的结果为中国米仔兰族隶下几个属的划分 , 尤其是锣木属A琳 o r 。的
独立 , 提供了新的依据 。 在树系图上距离系数 1 . 2处作一虚线 (图 1 ) , 可以 清 晰地将
1 0个分类单位分成 4 个类群 , 它们即分别是锣木属 A爪 。 or a 、 山株属 PA 耘眯。解 i戈 15 、 米仔
兰属BA 忿o i a和雷棣属 R e i o w a r a t i o d en a r o 。 。 锣木属的三个种 ( O T U I , 9 , 1 0 ) 在距离
系数值 1 。 7 8 0 6。处才与米仔兰属的三个种 ( O T U 3 , 6 , 7 ) 聚合 , 较之于米仔兰属三
个种与山棣属三个种 ( O T U S , 4 , 6 ) 的聚合点要更远 。 这与我们以传统的 比 较形
态学和解剖学方法研究的结果是相一致的 。
(三 ) 山棣属的三个分类运算单位率先成聚 , 说明它们的相似性程度最高 。 最近 ,
D
。
J
.
M a b b e r l e y ( 1 9 5 5 ) `吕〕把这三个种统统归并成一个种 : A冰 a 摊。加 i浑1 5 p o 不” ` o一
e九 , a ( W a l l . ) R . N . P a r k e r 。 结合比较形态学方面的资料 , 我们认 为 M a b b e r l e y
的念见不尽合理 。 大叶山谏的花较大 , 径 6 ~ 7 毫米 , 小叶大 , 宽通常在 6厘米以上 ,
厚革质 , 而山株的花较小 , 径 2 一 3 毫米 , 小叶宽通常在 5 厘米以下 , 纸质至薄革质 ,
两者是有区别的 , 将大叶山棣作为山谏的变种处理 , 或许较为合适 :
A p h a n a m i x i s p o l y s t a e h y a (W
a l l
.
) R
.
N
.
P a r k e r v a r
.
g r a n d i f o l i a ( B I
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X
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e n , e o m b
. n o v . _
_ _ _ _
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_ _ _滩 . g r a 九a i f o z i a B l . , B i j d r . l : 1 6 5 . 2 32 5 ,
H a r m s i n E n g l
。 e t P r a n t l
,
N a t
.
P f l a n z e n f a m
。
3 ( 4 )
: 2 9 6
.
1 5 9 6 , e d
。
2
,
i o b
( z )
: 1 2 7
.
1 9 4 0 , H
o w e t T
.
C h
e n i n A e t a P h y t o t a x
。
S i n
.
4 ( l )
: 2 8
.
1 9 5 5 , 中
国高等植物图鉴 2 : 5 7 0 . 1 9 7 2 , 10 n o t a , 海南植物志 3 : 6 8 . 1 9 7 4 , 云南植物志 1 : 2 2 8 .
诊
争
毋
心
陈锡沐等 :中国米仔兰族数值分类初探
赞
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5 4
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1
.
1 97 7
。 — A陇 o o ra助几 a作 a爪 i大 15 J.A .& J. H。 Sehult s e, S y s t .7 : 1 6 2 1。 1 8 3 0 , n o m 。 s u p e r f l . 了 A m u r a , 。 — A爪 o o r a g r a 件 d i f o 落i a ( B l 。 )W a 1P 。 , R e P e r t 。 1 : 4 2 9。 18 4 2。 — A g正a i a aP 几a 九a 爪 i x i盆 P e l l e g r 。 i n L e e -F I。 G e n 。 In d o 一 C h i n e l : 7 6 . 1 9 1 1 , n o m 。 s u P e r f l 。 — C再“ 殊 i o de 耳d r o 九 SP i e a t u ”限H u , i n J o u r n 。 R o y 。 H o r t 。 S o e . 6 3 : 3 8 7 . 1 9 3 8 , i n o b s .至于华山棣A p人a 林 a 、 i大 15 s i n哪 5 15 H o二 e t T . C h e n ,我们认为其果实+ 分独特 ,
果实心皮间有槽 , 基部收缩成短而粗的柄 , 与山棣明显区别 , 似仍保留种级为宜 。
附录 1 本文使用的O T U性状多态编码表 .
1
。 乔木 ( 1 ) , 灌木或小乔木 ( 2 )
2
。 幼枝无毛 ( 0 ) , 具单毛 ( 1 ) , 星状毛 ( 2 ) , 星状鳞片 ( 3) , 鳞片 ( 4 )
3
。 叶轴圆柱形 ( 1 ) , 半圆柱形 ( 2 ) , 具窄翅 ( 3 )
4
。 小叶互生 ( 1 ) , 近对生 ( 2 ) , 对生 ( 3 )
5
。 小叶无毛 ( 0 ) , 具单毛 ( 1 ) , 星状毛 ( 2 ) , 星状鳞片 ( 3 ) , 鳞片 ( 4 )
6
。 小叶先端圆钝 ( 1 ) , 急尖 ( , ) , 渐尖 ( 3 )
7
。 小叶基部圆形 ( 1 ) , 渐狭 ( 2 ) , 歪斜 ( 3 )
8
。 花两性 ( 0 ) , 杂性 ( 1 ) , 单性 ( 2 )
9
。 穗状花序 ( 1 ) , 圆锥花序 ( 2 )
10
。 花序腋生 ( 1 ) 腋上生 ( 2 ) , 顶生 ( 3 )
12
。 花序无毛 ( 0 ) , 具单毛 ( 1 ) , 星状毛 ( 2 ) , 星状鳞片 ( 3 ) , 鳞片 ( 4 )
1 2
。 花无柄 ( 0 ) , 有柄 ( 1 )
13
。 离曹 ( 0 ) , 尊深裂 ( i ) , 尊浅裂 ( 2 )
24
。 花替无毛 ( o ) , 具单毛 ( i ) , 星状毛 ( 2 ) , 星状鳞片 ( 3 ) , 鳞片 ( 4 )
15
。 花瓣数目
16
。 花冠与雄蕊管分离 ( O ) , 贴生 ( 1 )
17
。 雄蕊管杯状 ( 1 ) , 坛状 ( 2 ) , 球状 ( 3 )
18
。 雄蕊管无附属物 ( 0 ) , 具附属物 ( 1 )
19
。 花药数目
20
。 花药数与花瓣数之比
21
。 花药排成一轮 ( 1 ) , 排成两轮 ( 2 )
2 2
。 药隔无附属物 ( O ) , 具附属物 ( 1 )
23
。 子房室数
24
。 每室胚珠数
25
。 子房无毛 ( 0 ) , 具单毛 ( 1 ) , 星状毛 ( 2 ) , 星状鳞片 ( 8 ) , 鳞片 ( 4 )
2 6
。 浆果 ( 1 ) , 葫果 ( 2 )
27
。 果球形 ( i ) , 梨形 ( 2 ) , 椭圆体形 ( 8 )
2 5
。 果无毛 ( o ) , 具单毛 ( i ) , 星状毛 ( 2 ) , 星状鳞片 ( 3 ) , 鳞片 ( 4 )
2 9
。 子叶叠生 ( i ) , 并生 ( 2 )
30
。 子叶不融合 ( 0 ) , 融合 ( 1 )
.括落内的数字表示该性状的场码 , 没有数字的为实侧数女性状 .
奋
户
加 华南农业大学学报 83 ) ( 1, 8 ,
附录 2 获类运算过怪
1 0
0
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0
飞 一 9` 7 19 0。 0
1
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6 5 2 . 0 飞。 7 3 0 5 7 0 。 0
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飞 . 5之` 6 6 1 。 7 2 9 宁日 0 。 `日 0 ,已 生。 2日 7 日 3 0 . 0
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1
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3之舀 5 3 1 巧 S` 二 S 飞。 0之` 6 6 1 。 之2 0 1 9 0 . 9 7 . 9已 里。 2 , 9` , 0 。 0
1
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陈锡沐等: 中国米仔兰族数值分类初探
引 用 文 献
.
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班 “ 执ea 2 2 ( 3 ) : 4 19一 540 。
《 A P R E L I M IN A R Y 付U M E R IC A L T A X O N O M Y O F T H E
T R I B E A G L A IE A E F R O M C H I N A
C h e
n X i m u L i P i n g t a o
(D e Pa rt m e nt o f OF er
s t yr )
H u a n g C h e n
( C e n t ar l aL bo ar t
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A B S T R A C T
诊
I n t h i s aP p e r
,
10 s P e e i e s r e p er s e时 i n g 4 s e n e ar o f T r i b . A g不a ` e a e f or m C h i n a w e r e s t u d i e d
b y m e a n s o f n u m e r i ca l t
a
xo
n o m ic m e t ho d
s 。 T h i t y m o印ho l o g i e a l e h a r a e t e r s w e r e u s e氏
T h e d i s t a n e e co e f f i e i e n t s w er e e o m P u t e d b y s t an d i
z e d d a t a
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B a s e d u Po n t h e s e
,
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U P G M A
c lus t e r i n g m et ho d w 韶 p efr o r m e d an d i t s r esu l t s w e r e s ho w n i n t h e f omr o f d-cn
d or gr aJ 田 .s
B y m e a n s o f un m
e r i e a l m e t加d s t h e f o l l o w i n g t ax o n o 刃。 ie t r e a tm e n t s , r e l a t i n g t o t h e d a t a
o b t a i n e d f r o m m o即 h o l o g i e a l a n d a n a t o m ic a l r e s e acr h e s
,
ar e p r o P o s e d
: ( 1 ) T h e g e un
s
A m o o r a R o x b
. s h ou l d n o t b e e o m b i n e d w i t h t h e g e un
s A g不a i a L ou r 。 , bu t k e P t as a n
i n d eP e n d e n t o n e ; ( 2 ) A P人a 几 a附落x ￡` g r a n d落f o 忍￡a B I 。 = A . P o 乙夕: t a C h y a ( W a l l . ) R 。 N 。 P a kt e r
v a r . g ar n d京f o不宕a ( B l 。 ) X 。 M 。 C 五e n , e o m b 。 n o v 。 ; ( 3 ) A P耘a 凡 a书东x 宕` 名畜件 e n s 畜` H o w e t T .
C b e n s h ou l d b
e e o sn i d e r e d a s e P ar at o sP 已e i e s
-
K e y w a r d s : A g l a i e a e , n u m e lt e . 1 t ax o n o口 y
奋