全 文 ：四川大学学报 (自然科学版 )
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芒苞草 (A ac n th oc h la娜 5 b r a etc a t a p · C · k a o )形态学和胚胎学研究 `
1
. 双受精 ,胚乳发育和胚胎发生的研究
李 平
(四川大学生物系 )
高宝纯
(中国科学院成都生物研究所 )
摘要 芒苞草 ( A c a n tbOC匕区m” br 毗 ae at )为珠孔受精 ,进入胚囊的二个精子分
别与卵细胞和中央细胞的次生核进行正常的双受精 ,其受精作用属有丝分裂前型 。
受精后的初生胚乳核立即分裂 ,其发育方式为核型 。 合子休眠期较长 ,胚胎发育过
程中基细胞有两种分裂方式 。 也观察了在以上发育过程中蛋白质与淀粉粒的积累
与消失 ,
关扭词 芒苞草 ,双受梢 ,胚乳发育 .胚胎发生 .
中图法分类号 9Q “ . 46
芒苞草隶属芒苞草科 ( A c an th OC in am ya c ea ) ,芒苞草属 ( A can ht oc 川am ys l)[ 〕 , 为我国特有
植物 ,仅分布在四川省甘孜地区海拔 2 7 0 0一 3 4 0 Om 干早河谷地带 . 根据记载 ,有关芒苞草研
究的报道仅限于分类学方面 z[, 3〕 , 李平等曾对其花药和胚珠发育的研究作过报道闭 ,现继续
报道有关双受精 ,胚乳 、胚胎发生及双受精过程中淀粉粒 ,蛋 白质动态 ,为研究我国特有植物
提供胚胎学资料 。
l 材 料 与 方 法
材料采自四川省甘孜地区乡城 , 海拔 2 7 0 0一 3 4 0 0m 干早灌丛 的山坡草地 , F PA 固定 ,
70 % 乙醉冲洗并保存 ,按常规石蜡制片程序包埋 ,切片 。 切片厚度随发育阶段而异 , 一般 8一
1 2卿 ,切片用 P A s + 稀释爱氏苏木精染色困 ,作一般形态学及淀粉动态的观察 , 汞一澳酚兰
染色闭 ,观察蛋白质动态 。
2 观 察 结 果
2
.
1 受精前胚浪的结构 芒苞草成熟胚珠为倒生型 ,胚囊发育方式为单抱子萝型 [’j . 受精
前胚囊为七细胞结构 , 即珠孔端为一组卵器 , 卵细胞呈倒梨形 ,珠孔端为一大液泡占据 , 卵核
本文于 199 2 年 9 月 1 日收到
* 国家自然科学基金资助项目
第 2期 李平 :芒艺草 ( A啦 thco l hm ay sb rc a t a eta P .c .Ko a )形 态学和胚胎学研究 2 6 1
较大 , 其周围有颗粒状的淀粉搪分布 。 助细胞亦为倒梨形 ,但极性不明显 。 中央细胞的极核
融合为次生核 ,位于胚囊 中部 。 合点端 3 个反足细胞呈品字形排列 ,通常情况下基部的 2 个
细胞体积较小 ,且早退化 (图 l , 2 , s ) 。
2
.
2 双受精过程 花粉管由珠孔进入胚囊 (图 4) 时破坏一个助细胞并释放出 2个精子 。 卵
细胞受精 : 花粉管中释放出的 2 个精子呈球形 ,精核的染色质凝缩成团 ,精子从一侧接近卵
细胞 ,并贴在卵细胞上 ,此时卵细胞的大液胞已消失 ,卵核位于浓稠的细胞质中 (图 5 ) ,精子
进入卵内与卵核紧贴在一起 ,随后进入卵核内 ,核的染色质松解 , 失去球形精子的形状 ,精核
的染色质进一步松解 ,并与卵核的染色质融合 , 同时出现体积较小的雄核仁 ( 图 6 ) , 雄性核
仁靠近卵核核仁 , 最后融合为一大的核仁 ,卵细胞的受精作用完成 (图 7 ) 。 受精后的合子极
性不明显 (图 7 ) 。 受精前的卵细胞中有较多的小颗粒淀粉粒分布于卵核周围的细胞质中 (图
2 )
, 在受精过程中淀粉粒明显减少 ,受精后 出现大颗粒状的淀粉粒 (图 7 ) , P A s 染色呈强 阳
性 ,汞一澳酚兰染色有微弱的兰色反应 ,但无颗粒状蛋白质出现 。 次生核的受精过程较卵细
胞进行快 ,其融合过程与精卵融合过程相似 ,在精子进入卵细胞时 ,另一精子已进入次生核 。
并开始在次生核内松解 , 当初生胚乳核开始分裂时 ,卵细胞的受精作用刚完成 (图 7、 .
2
.
3 合子的发育及胚的形成 合子形成后 ,有较长的休眠时期 , 在此期间合子体积稍有缩
小 , 细胞质的体积相对增加 ,受精过程中消失的淀粉粒又陆续出现 ,并不断增加 (图 7 ) 。 合子
第一次分裂为不均等的横分裂 ,形成二细胞原胚 , 基细胞大于顶细胞且液泡化 (图 8 , 9 ) 。 基
细胞的发育有 2 种类型 : 一是基细胞不再分裂 ,顶细胞纵裂为 2 个细胞 ,这样形成三细胞原
胚 ( 图 10) , 另一是基细胞 ,顶细胞均纵裂 ,形成四细胞原胚 , 以后基细胞均不再分裂 ,构成单
细胞或二细胞的胚柄 (图 1 1 ) 。 随着发育顶细胞多方向分裂形成胚体 ,由于胚体细胞数目增
加 ,进一步生长发育形成倒梨形胚 (图 12 ) , 直至胚体器官分化 ,前者与石竹型闭类似 ,后者
与丫蕊花阁 ,麦冬 :9[ 的胚胎发育相似 . 在胚发育过程中 ,胚体细胞质中一直存在有一定数量
的淀粉粒 ,随着发育 , 淀粉粒数量增加 , 且颗粒体积较大 ,呈 P SA 阳性反应 ,而胚柄细胞质中
仅有少量淀粉粒 , 其数量 、体积变化均不明显 。 经汞一澳酚兰染色 ,胚体细胞被染成兰色 ,其
染色程度随发育阶段的推移而增加 ,但未测出颗粒状蛋 白质 。胚柄细胞未表现出上述的颜色
反应 。
2
.
4 胚乳发育 初生胚乳核移向胚囊 中部后立即进行第一次有丝分裂 ,形成 2 个胚乳游离
核 (图 1 6 ) , 当二细胞原胚时 ,初生胚乳核 已进行了二次有丝分裂 (图 1 7) ,随即进行多次有丝
分裂 ,形成多个胚乳游离核 。 随着胚体长大 ,游离核数 目不断增加 , 由胚囊边缘向心地形成胚
乳细胞 (图 1 8 ) ,胚乳发育类型为核型 。 胚乳发育时 ,细胞质内一直有淀粉粒的积累 ,并随发
育阶段而递增 。 当胚乳细胞形成时 ,淀粉粒已十分丰富 , P sA 反应呈强阳性 。 但随着胚体发
育 ,胚乳细胞质内淀粉粒又渐递减 ,尤以胚体周 围的胚乳细胞更为明显 。 在胚乳细胞形成过
程中 ,蛋 白质的积累与消失也是有规律的变化 。 受精过程与游离核时期 , 细胞质中几乎无颗
粒状蛋 白质积累 ,汞一澳酚兰染色 ,仅有浅兰色反应 。但随着游离核细胞化 ,颗粒状蛋白质出
现并不断增加 , 随着胚体的发育增大 ,蛋白质颗粒的消失较淀粉粒迅速 ,淀粉粒成为主要的
贮藏物质 。
2 6 2 四川大学学报 ( 自然科 学版 ) 第 3 0 卷
3 讨 论
1
. 芒苞草为珠孔受精 , 配子融合过程比次生核受精慢 . 根据 G er o im oy a 一 Na v o h ian
( 1 96 01 :0) 及胡适宜对高等植物受精作用 的划分 ,芒苞草雌雄配子的染色质融合是发生在合
子有丝分裂之前的 ,故其受精作用属于有丝分裂前型的配子融合类型 。
2
. 胚胎发育有两种类型 , 一是基细胞不分裂 ,不参加以后胚的发育 ,不形成胚的任何部
分 ,这样胚的发育方式属于石竹型 ,但是也有不同点 , 即顶细胞第一分裂是纵裂而不是横裂 。
另一种是基细胞纵裂为二 ,形成 2 个并列的细胞 ,后一种情况与 P . N区 h e hs w ar i川 ,赵桦闭 , 李
平阂报道的类似 。 基细胞的这种排列方式 ,增大了与胚囊的接触 , 可能与营养物质的吸收有
关 。
3
. 用组织化学与染色反应表明 ,受精前卵核周围的细胞质中有较多的淀粉粒 , 受精过
程中淀粉粒明显减少 ,受精后淀粉粒增多 ,无颗粒状蛋白质 。胚乳发育过程中淀粉粒 ,蛋 白质
的积累和消失与卵细胞受精过程类似 , 淀粉粒是主要贮藏物质 。
参 考 文献
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111
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第 2期 李平 :芒芭草 ( A e na t h、 h lam y s b r a e te a ta P . e . K a o )形态学和胚胎学研究 2 6 3
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.
图 例
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图 1一 3 示受精前的胚囊结构 月0 x : 图 1示胚囊合点端的呈品字形排列的 3 个反足细胞 ,其中 2 个反
足细胞体积较小 ,且早退化。图 2 示胚囊珠孔端卵细胞及 1个上极核 . 图 3 示胚囊珠孔端 2 个助细胞及 l 个
下极核 。 图 4 示花粉管由珠孔端进入 ,箭头所示为 2 个精子 刁0 x .
图 5 示精子从一侧接近卵细胞并贴在卵细胞上 ,此卵细胞的大液泡已消失 ,卵核位于浓稠的细胞质中
8 0 0 X
。
图 6 示精子已进入卵核内 ,雄性核仁 ( 所示 )靠在卵核核位 (个所示 )侧面 ,在卵细胞内有少量的小颗
粒淀粉粒 60 o x 。
图 7 示受精后的合子 ,极性不明显 ,但有较多的大颗粒状的淀粉粒 , P sA 反应呈强阳性 ,汞一澳酚兰染
色有微弱的兰色反应 ,无颗粒状的蛋白质出现 8 0 x 。
图 8一 9 示二细胞原胚 。 图 8 示合子第一次分裂为横分裂 ,基细胞大于顶细胞并液泡化 80 x 。
图 9 示初生胚乳核分裂多次 ,二细胞原胚的体积也在增大 ,顶细胞中积累了大量的淀粉粒 ,基细胞高度
液胞化 6 0 0 x .
图 10 一 1 示荃细胞发育的两种类型 60 OX 图 10 示荃细胞不分裂 ,顶细纵分裂形成三细胞原胚 .
图 1 示基细胞 ,顶细胞均纵裂形成四细胞原胚 , 以及荃细胞不再分裂形成二细胞的胚柄 。
图 12 示胚体细胞不断增多 ,形成倒梨形胚 60 0义 。
图 13 一 16 示胚乳发育 : 图 13 示在胚囊中部 2 个极核彼此靠拢 弓0 x . 图 刊 示 2个极核已融合为次生
核 60 x 。 图 15 示精子 (个所示 )紧贴在次生核上 50 x . 图 16 示初生胚乳核第一次分裂 6 0 x .
图 17 示初生胚乳核第二次分裂 减0 义 。
图 18 示随胚囊体积增大 ,胚乳游离核数目不断增加 ,并由胚囊边缘 (由珠孔端向下 )向心地形成胚乳细
刀包。
2 6 4 四川大学学报 (自然科学版 )第 3 0卷
鬓鬓瘾
第 2期 李平 :芒芭草 (A c a n thoc hlam ys bac re ta a t P .C .K ao ) 形态学和胚胎学研究 2 65
勺
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