全 文 ：基金项目:安徽省教育厅自然科学基金重点项目(2006K J059A)、安徽省高校生物环境与生态安全省级重点实验室基金、安徽省高校骨干
教师基金资助。
作者简介:张莉(1972 -),女 ,安徽濉溪人 ,硕士 ,主要从事植物生态学研究。 　　收稿日期:2006 - 11 -30
铜对光头稗生长及活性氧清除系统的影响
张　莉　王友保　严　密　杨红飞　徐娜娜
(安徽师范大学生命科学学院 ,安徽芜湖　 241000)
摘　要:进行了光头稗对 Cu耐性的水培试验。结果表明 , 低浓度 Cu污染对光头稗幼苗生长无明显抑制现象;但随着
Cu浓度增加 , 呈显示出一定的负效应。光头稗试验组幼苗与对照组相比 , 植株矮小 ,须根短且数目少 , 植株干重和鲜
重均明显减少 , 叶绿素和类胡萝卜含量也逐渐下降。同时 , 随 Cu浓度增加 ,叶片细胞膜透性增大 , 电导率显著升高;
O2 -产生速率和 MDA水平迅速上升;并且活性氧清除系统遭到破坏 , 保护酶系统失衡 , SOD、 POD、CAT活性显著下
降。
关键词:铜;光头稗;生长;生理生态指标
中图分类号　Q554　　　文献标识码　B　　　文章编号　1007 - 7731(2007)02 - 59 - 03
　　野生植物 ,尤其是农田杂草 ,具有争光 、争水 、争肥能
力强的特点 ,普遍具有较强的抗逆境能力 ,是一类人为与
自然选择下产生的高度进化的植物类群 ,它们生物量大 、
生长迅速 ,在水土保持 、土壤改良和农业生态系统中生物
多样性的维持等方面起着重要作用 [ 1] 。加强农田杂草对
重金属的耐性研究并加以有效利用 ,既可以弥补现有超富
集植物的不足 ,为植物修复技术的产业化提供必要的物质
保证 ,又可避免重金属进入食物链危害人体健康 [ 2 , 3] 。因
此 ,选用一些具有一定重金属耐性 ,可以在废弃地上成功
登陆的野生植物 ,进行重金属尾矿废弃地的植物修复 ,具
有重要的理论意义和实用价值 。为此 ,本文以常见农田杂
草光头稗为研究对象 ,进行了水培试验研究了 Cu对其生
理生态指标的影响 ,为深入研究 Cu对光头稗的伤害及光
头稗的耐铜机制提供参考 。
1　材料与方法
1.1　供试植物　光头稗 (Ech inoch loa. colonum ),采于安
徽师范大学校园 ,选取植株高度 、生物量大致相同的光头
稗幼苗 ,采回后用 Hoagland营养液稳苗栽培 2d,试验时将
幼苗根截断 ,仅留 2mm左右。
1.2　试验设计　试验以 Hoagland营养液为稀释液 ,一次
性加入 CuSO4 5H2O ,使溶液含 Cu量(以纯 Cu计算)分
别为 2.5、5、10、20和 40 mg L- 1 ,以 Hoagland营养液 (培
养液中 Cu含量为 0.32mg L- 1)为对照 。在直径为 18cm
的塑料餐盒中分别加入上述处理液 400m l,每盒中放 10株
植物 ,设 5个重复。在 20℃ /17℃、9000 - 12000Lx下培
养 ,每天光照 14h。各处理每 3d更换处理液一次 ,培养
14d,取样分析。
1.3　测试指标与方法　测定植株平均根长 、平均根数 、地
上部分高度及植株干重等生长指标;参照朱广廉的方法测
定植物的叶片色素含量和细胞膜透性 [ 4] ;按林植芳的硫代
巴比妥酸(TBA)法 [ 4]测定 MDA含量;参照陈建勋的方法
测定 O2 -产生速率 [ 5] ;采用过氧化氢分解量法 [ 6]测定
CAT活性;采用分光光度法测定 POD和 SOD活性 [ 4] 。
2　结果与分析
2.1　Cu处理对光头稗生长的影响　Cu对光头稗的外部
伤害与培养基质中 Cu的含量有关 。光头稗水培 4d后既
观测出对照组和低浓度 (<10mg L-1 )处理组长势正常;
而高 Cu浓度 (>10mg L- 1 )处理组植株的外伤症状开始
表现出来 ,叶尖出现轻微失绿。随着时间的进一步延长 ,
低浓度处理组无明显变化 ,而高浓度组伤害症状趋于显
著 ,首先 ,叶子细小 、瘦弱;其次 ,叶片普遍失绿。当处理液
Cu浓度达到 20mg L- 1后 ,植株叶片变薄 、萎蔫 ,生长停
止。
表 1　不同 Cu浓度处理对光头稗生长的影响
处理
(m g L - 1)
平均根数
(条)
平均根长
(cm)
增长部分
高(cm)
单株干
重(m g)
2. 5 30.5 5. 0 22. 7 238.1
5 19.0 3. 8 21. 0 226.4
10 15.5 2. 7 14. 5 169.5
20 12.5 2. 0 12. 5 107.8
40 9.0 1. 5 11. 0 79.5
0(CK) 25.5 4. 5 21. 5 227.8
　　Cu胁迫下对光头稗生长指标的影响明显。低 Cu浓
度(<10mg L- 1)处理时 ,植株单株干重 、平均根数 、平均
根长及地上部分高度均略微升高;然而当 Cu浓度达到 10
mg L- 1后 ,植株干重 、根数 、平均根长及地上部分高度均
迅速降低(表 1),与 Cu浓度呈显著或极显著负相关性 ,相
关系数 r分别为 - 0.837* , - 0.927** , - 0.705* , -
0.734* , (*显著相关性 , **极显著相关性 ,下同 )。由
此可见 ,微量的 Cu对光头稗生长无不良影响 ,但是当 Cu
浓度增加到一定程度时 ,会对光头稗产生显著影响 。这和
受重金属元素影响植株根尖细胞有丝分裂 ,造成细胞分裂
速度减慢 ,以致生物量减少的报道相符合 [ 7] 。究其原因可
59安徽农学通报 , Anhui Agri.S ci.Bu ll. 2007, 13(2):59 - 61
DOI牶牨牥牣牨牰牫牱牱牤j牣cnki牣issn牨牥牥牱牠牱牱牫牨牣牪牥牥牱牣牥牪牣牥牪牭
能是因为溶液中 Cu毒害通过影响酶促生理活动 ,进而对
植物的光合 、呼吸代谢功能产生不良影响 ,从而使光头稗
表现出生长不良 [ 7] 。
2.2　Cu处理对光头稗叶片色素含量的影响　叶绿素是
植物进行光合作用的色素 ,叶绿素含量高低在一定程度上
反映了光合作用水平 ,叶绿素含量低 ,光合作用弱 ,会导致
植物鲜重降低 。光头稗经处理后 ,叶绿素 a、叶绿素 b、类
胡萝卜素含量均随着 Cu浓度增加而递减 ,呈负相关性
(图 1), 相关系数 r分别为 - 0.777* 、 - 0.671* 、 -
0.974** ,为显著或极显著负相关性。该现象可能是因为
Cu进入植物体内使叶绿体酶活性失调 ,致使叶绿素分解
加快;同时 ,由于 Cu局部积累较多 ,与叶绿体中蛋白质上
- SH结合或取代其中 Fe2+、Zn2+、Mg2+致使叶绿素蛋白
中心离子组成发生变化而失活 [ 14] 。与对照组相比 ,在 Cu
污染下 ,光头稗叶绿素 a含量平均降低 65.5%,叶绿素 b
平均降低 72.3%,类胡萝卜素平均降低 23.3%,表现为光
头稗叶片色素对 Cu污染的敏感程度为叶绿素 b>叶绿素
a>类胡萝卜素。
图 1　Cu处理对光头稗叶片色素含量的影响
2.3　Cu处理对光头稗叶片细胞膜透性的影响　细胞膜
是选择透过性膜 ,它能调节和控制细胞内外物质的运输和
交换 ,其透性是评定植物对污染物反应的指标之一。光头
稗叶片外渗液电导率随 Cu浓度增加而增加 ,其相关系数 r
为 0.979** ,为显著正相关性 (图 2)。这可能是因为 Cu
进入植株后 ,当植株体受到毒害时 , Cu与细胞膜蛋白的 -
SH或磷酸分子层的磷酸脂类物质反应 ,造成膜蛋白的磷
脂结构改变 ,致使细胞膜结构改变 ,膜系统遭受破坏 ,透性
增大 ,使细胞内一些可溶性物质外渗 ,从而电导率增大 [ 8] 。
图 2　Cu处理对光头稗叶片电导率的影响
2.4　Cu处理对光头稗叶片 MDA水平的影响　MDA是
膜脂过氧化的重要产物丙二醛 ,可与蛋白质 、核酸 、氨基酸
等活性物质交联 ,形成不溶性的化合物 (脂褐素 )沉积 ,干
扰细胞的正常生命活动 。MDA的积累受到三个因素的影
响:O2浓度 、不饱和脂肪酸 (底物)含量和组织总的清除自
由基能力。自动氧化速率越大 ,MDA积累越多 ,表明组织
的保护能力越弱 。在 Cu污染情况下 ,光头稗 MDA含量随
Cu浓度增加而逐渐升高(图 3),呈显著正相关性 ,相关系
数 r为 0.799*。在 Cu浓度小于 10mg L- 1时 ,MDA含量
增加较缓慢 ,之后增加迅速 。 Cu处理使植物体内 MDA积
累 ,其含量的增加显示膜脂氧化水平增大 ,造成膜透性增
大 ,植株的抗逆能力减弱 [ 9] 。该结果与上所述的叶片细胞
膜透性增大是一致的。
图 3　Cu处理对光头稗 MDA水平的影响
2.5　Cu处理对光头稗叶片 O2 -产生速率的影响　细
胞内参与酶促或非酶促反应的氧分子 ,只要接受一个电子
就会转变成超氧阴离子自由基 (O2 - )。 O2 -一方面
会与体内的蛋白质和核酸等活性物质直接作用 ,又能转化
为 H2O2 、羟自由基 ( OH)、单线态氧 (ˊ O2 )等 。 OH
会引起膜脂的过氧化反应 ,产生一系列自由基和活性氧 。
正常情况下 ,植物体内产生的自由基和活性氧可通过内源
的抗氧化保护系统转变为活性较低的物质 ,从而维持产生
和清除的动态平衡 ,植株得以正常生长 、发育 。而在逆境
条件下 ,产生和清除的代谢系统失调 ,造成活性氧和自由
基在体内过量积累 ,对植物造成伤害 [ 9] 。 Cu处理的光头
稗 O2 -产生速率随 Cu浓度增加而递增 (图 4),呈极显
著正相关性 ,相关系数 r为 0.985**。O2 -产生速率随
Cu浓度增加而递增的现象与 MDA含量随 Cu浓度增加而
积累基本上是一致的。
图 4　Cu处理对光头稗 O 2 -产生速率的影响
60
2.6　Cu处理对光头稗叶片 SOD、 POD、 CAT活性的影响
　SOD、 POD、 CAT共同组成了植物体内一个有效的活性
氧清除系统 ,三者协调一致的共同作用 ,能有效清除植物
体内的自由基和过氧化物 。 SOD是含金属辅基的酶 ,它催
化 O2 -形成 H 2O2;POD和 CAT是清除 H2O2的重要保
护酶 ,能将 H2O2分解为 O2和 H2O ,从而使机体免受 H 2O2
的毒害作用 ,这几种保护酶的活性与植物的抗逆性密切相
关 [ 9 , 10] 。
Cu处理后 ,光头稗体内活性氧清除系统发生显著变
化 (图 5)。 Cu浓度在 10mg L- 1以内时 , POD、SOD、CAT
活性随 Cu浓度增加而显著升高 , 相关系数分别达到
0.945** 、0.882*和 0.895*。而 Cu浓度超过 10 mg L-1
后 , SOD活性随 Cu浓度增加而急剧下降 ,相关系数达到 -
0.967** , POD与 CAT活性则由增加转变至迅速下降 ,二
者与 Cu浓度的相关系数分别变为 - 0.757和 - 0.813,呈
负相关关系。
图 5　Cu处理对光头稗 SOD、 POD、 CAT活性的影响
此时植物体内活性氧的产生和清除系统失去平衡 ,并
利于 O2 - 、MDA等积累 , SOD活性变化与 O2 -产生速
率变化是对应的。当 SOD活性升高时 ,O2 -产生速率增
高不明显;当 SOD活性下降时 ,O2 -产生速率显著增大。
致使光头稗生理代谢紊乱 ,细胞透性增大 ,导致细胞内酶
及原代谢作用区域受到破坏 ,加速组织 、细胞衰老 ,引起叶
片色素含量下降 ,生长减缓 ,生物量下降。这和王友保等
关于污水灌溉植物 SOD活性最为敏感 ,与植物的抗逆性
密切相关 [ 11]报道一致。 SOD活性降低 ,将引起逆境胁迫
下作物体内自由基的积累 ,特别是超氧自由基的积累 ,同
时 ,也会造成 POD、CAT出现无底物性活性降低 ,从而使植
物受害 。
参考文献
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(上接 95页 )7.8%,比硫酸钾处理增产 4.1%。产值和净
收益也是硫酸钾镁肥处理最高 ,每 hm 2增值额比对照高出
11685元 ,增幅达 10%;而硫酸钾和氯化钾处理比对照分
别高出 6975元和 3105元 。
表 4　不同处理间番茄产量和经济效益比较
处理
内容
小区产量(kg /30m2)
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
小区平
均产量
(kg /30m2)
单产
(kg /hm2)
产值
(元 /hm2)
净收益
(元 /hm2)
增值
(元 /hm2)
对照 206 228 218.5 217.5B 72540 116070 112995 -
硫酸钾
镁肥 231 251 246 242. 5A 80880 129405 124680 11685
硫酸钾 219 237 243 233. 0A 77700 124320 119970 6975
氯化钾 221 219 235 225.0B 75045 120075 116100 3105
　　*净收益:产值减去肥料 、种子、农药成本。硫酸钾镁肥按 1200元 /t
计算 ,其他肥料按市场实购价计算。
3　小结
综上所述 ,在番茄上施用硫酸钾镁肥 ,可明显促进番
茄的生长 ,增加番茄产量 ,提高果实品质。番茄产量比氯
化钾处理增加 7.8%,比硫酸钾处理增加 4.1%。经济效
益比硫酸钾和氯化钾处理分别高出 4710元 /hm2 和 8580
元 /hm2 。因此 ,对番茄而言 ,使用硫酸钾镁肥的效果最好 ,
经济效益最高 ,其次是硫酸钾 ,氯化钾比对照好 ,建议在番
茄上大面积推广应用硫酸钾镁肥。
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