全 文 ：野生植物资源旱麦草属研究及其重要特征
张桂芳
(北京师范大学学报(自然科学版)编辑部，100875，北京)
摘 要 对旱麦草属［Eremopyrum (Ledeb)
Jaub et Spach］植物的起源、分类、分布、属内各物
种间的系统学关系、核型特点及其与小麦族中一
些属的遗传关系进行了概述，旱麦草属的起源及
核型特征说明旱麦草属植物是小麦族(Triticeae)
中比较进化的物种。总结了旱麦草属的特征和优
点，进一步说明旱麦草属植物可作为优异野生种
质资源加以利用。
关键词 野生植物资源;旱麦草属;染色体核型
旱 麦 草 属［Eremopyrum (Ledeb．)Jaub． et
Spach］是禾本科(Gramineae)小麦族(Triticeae)一
年生春雨型短命禾草植物，主要生长在沙丘或低
山上以及山前冲积扇平原的荒漠和荒漠草原上，
是荒漠草原植被的重要组成部分，在平原绿洲也
有少量分布［1 － 3］。作为荒漠和裸地早春时节的先
锋植物，具有生活周期短、抗逆性强等优点，因而
很早就引起国内外学者的注意。
1 旱麦草属在分类学上认识的异同
“Eremopyrum”的概念由 Ledebour 于 1829 年
提出，他把 Er. orientale L. 作为模式种在小麦属
(Triticum)中建立了旱麦草组(Sect. Eremopyrum);
因其外形与冰草属(Agropyron Gaertn. )相似，1848
年 Koch［4］又把它分到了冰草属中;1851 年由 Jaub-
ert等［5］又将其独立出来，首次划分了旱麦草属，但
当时的旱麦草属只包含 2 个种;1933 ～ 1934 年
Nevski等［6］分别将冰草属、小麦属、大麦属(Hor-
deum Linn. )中的 5 个种组合到了旱麦草属中，并
进一步确定旱麦草属中只包括一年生物种。
1953 ～ 1958 年 Sarkar［7 － 8］通过细胞学研究认
为旱麦草属由 2 个二倍体(2n = 14)种和 3 个四倍
体(2n = 28)种组成，1963 年 Sakamoto等［9］将旱麦
作者简介:张桂芳，副编审，从事生命科学科研和编辑工作
收稿日期:2014 － 01 － 24;修回日期:2014 － 03 － 12
草属修正为包含 3 个二倍体和 2 个四倍体种。
Love［10］1984 年对小麦族的各属染色体组进行
分组区划时推断旱麦草属内只有单一的染色体
组，并将旱麦草属划分成 9 个种。
1991 年 Frederiksen［11］通过旱麦草属的大量的
蜡叶标本和形态学比较，否定了 Love［10］的 9 个种
的划分结果，经过排除和合并，最后将该属划分为
旱麦草(Er． triticeum)、光穗旱麦草(Er． bonaepar-
tis)、毛穗旱麦草(Er． distaus)和东方旱麦草(Er．
Orientale)4 个种，其中光穗旱麦草包括 2 种倍型。
后来进一步的研究基本认同旱麦草属包括 3
个二倍体种即旱麦草(Er. triticeum)、光穗旱麦草
(Er. bonaepartis)和毛穗旱麦草(Er. distaus)，2 个
四倍体种即东方旱麦草(Er. orientale)和光穗旱麦
草(Er. bonaepartis)(光穗旱麦草的 2 种倍型按 2
个物种认同);也有全世界共 8 个种的提法［12 － 13］。
2 旱麦草属生态适应性及其起源与分布
小麦族中的大部分属主要分布于地中海 －中
亚地区，此区域是许多属物种演化、形成的活跃中
心［14］，由于地中海 －中亚地区的夏季炎热干燥、冬
季冷湿多雨的气候特征，更适合一年生植物的生
长和发育，因此，小麦族中各属的绝大多数物种为
一年生的二倍体物种，并且一年生植物的进化速
度要比多年生物种快［15］。
旱麦草属物种生长发育所适应的生态环境、
分布及一年生的短生命周期等特征都反映出它的
起源地接近地中海 －中亚地区，地中海地区的夏
季由于副热带高压的控制而致使气流下沉，因此，
夏季干旱少雨;中亚地区为典型的温带沙漠、草原
的大陆性气候，突出特征就是雨水稀少，极其干
燥，蒸发量大。“Eremopyrum”希腊文原义即为“荒
漠小麦”，旱麦草属物种正是在第四纪后地中海气
候形成以后分化出来的，是近代起源的物种，在小
麦族中属于进化程度比较高的属。
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作物杂志 Crops2014. 3
DOI:10.16035/j.issn.1001-7283.2014.03.009
目前，旱麦草属在世界上主要分布在海拔
500 ～ 1 400m的干旱地区，如地中海周边地区，从
北非、巴尔干半岛及其邻近地区，西起摩洛哥，北
至里海北岸，遍布印度西北部、伊朗、约旦、伊拉
克、土耳其、前苏联的欧洲部分地区及中亚、西伯
利亚、高加索等地。
在中国，旱麦草属主要分布于新疆伊利谷地，
塔城盆地，准葛尔盆地南缘至天山山脉北部区域
的蒿属荒漠、砂地、针茅草原以及干旱山坡，在内
蒙古西北部分地区［16］及紧邻内蒙古的河北坝上干
旱草原区也有分布。我国至今发现有旱麦草属的
4 个种［12］，二倍体的旱麦草(Er． triticeum)和毛穗
旱麦草(Er． distans)，四倍体的东方旱麦草(Er． ori-
entale)和光穗旱麦草(Er． bonaepartis)。
3 旱麦草属种间染色体组及其核型特点
3. 1 种间染色体组遗传关系
旱麦草属内各种间遗传关系首先是由 Saka-
moto对旱麦草属内各种间杂交 F1 的花粉母细胞
减数分裂中期Ⅰ同源染色体配对情况绘制出了 5
个种之间的遗传进化关系［17 － 18］。
Sakamoto原命名旱麦草属的 3 个染色体组符
号分别为 A、B、C，为了与小麦属和山羊草属中染
色体组相区分，暂定旱麦草属染色体组符号分别
为 A、B和 C［19 － 21］，由遗传系谱可知:
(1)旱麦草属内 3 个二倍体物种的染色体组
成分别是 A、B、C的同源二倍体，即光穗旱麦草
AA、毛穗旱麦草 BB和旱麦草 CC，3 个二倍体
物种之间在细胞遗传学上彼此无同源关系。
(2)东方旱麦草的染色体组成 BBCC是在
演化过程中由毛穗旱麦草 BB与旱麦草 CC自然
杂交后染色体加倍形成的异源四倍体。
(3)光穗旱麦草的染色体组成 AABB是在
演化过程中由二倍体光穗旱麦草 AA和毛穗旱麦
草 BB杂交后染色体加倍形成的异源四倍体。因
此，光穗旱麦草(Er. bonaepartis)的二倍体和异源
四倍体之间的系谱关系与东方旱麦草(Er． orien-
tale)和毛穗旱麦草(Er． distans)或旱麦草(Er． triti-
ceum)之间的系谱关系基本相同，按细胞分类学原
则将这 2 个种也划分成了不同的物种;根据国际
植物命名法规，异源四倍体的光穗旱麦草(Er．
bonaepartis)为一独立的物种，二倍体的光穗旱麦
草(Er． bonaepartis)属于一个新的分类等级。2 个
种之间的形态非常接近，可能是光穗旱麦草(Er．
bonaepartis)(2x)中的 AA染色体组遗传因素相对
毛穗旱麦草(Er． distans)(B B)处于强显性影响
所致［12］。
3. 2 染色体核型特点
旱麦草属内的染色体组型的显著特点是端部
或近端着丝点染色体占多数，其中，A染色体组中
有 3 条、B染色体组中有 3 条、C染色体组的全部
均为端部或近端着丝点染色体，短臂退化成结状。
因此，二倍体物种旱麦草(Er. triticeum)体细胞染
色体核型(CC)的 7 对染色体全部为端部或近端
着丝点染色体;毛穗旱麦草(Er. distans)的体细胞
核型(BB)中有 3 对近端着丝点、1 对具随体染色
体;东方旱麦草(Er. orientale)(BBCC)具 10 对
端部或近端着丝点染色体、1 ～ 2 对随体染色体;2
种不同倍性细胞型的光穗旱麦草(Er. bonaepartis)
中，二倍体(AA，2n = 2x = 14)种的核型中有 3 对
近端着丝点染色体、1 对随体染色体，四倍体(AA
BB，2n = 4x = 28)种中有 6 对近端着丝点染色
体、2 对随体染色体［11 － 12，21 － 22］。
4 旱麦草属与近缘属关系及其可利用的重
要性状
4. 1 旱麦草属与近缘属关系
旱麦草属与其他属之间的关系，有关学者从
外部形态、生活特征、细胞学及杂交遗传等方面都
做了相关研究。
(1)冰草属(Agropyron Gaertn．):早期，旱麦草
属曾被分在冰草属中，因为它们之间的穗部形态
特征很相似，但旱麦草属植物为一年生，植株矮小
密丛，通常高度不到 20cm，而冰草属植物为多年
生，植株明显高于旱麦草属植物，外形差异也比较
大［11］。从染色体结构特征上看，旱麦草属具有多
的端部和近端部着丝点染色体，染色体多数为不
对称结构，而冰草属物种之一冰草(Agropyron cris-
tatum)的染色体均为中部或近中部着丝粒染色体，
核型结构比较对称［23 － 24］，从细胞学角度证明旱麦
草属与冰草染色体不同源。
(2)山羊草属(Aegilops Linn. )和无芒草属
(Henrardia C. E. Hubb. ):小麦族中的山羊草属和
无芒草属中有一些种的核型也具有不对称结构，
11
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但旱麦草属的东方旱麦草分别与山羊草属的粗山
羊草(Aegilops tauschii)［25］、无芒草属的波斯无芒
草(Henrardia persica)［26］杂种 F1 染色体配对率极
低，说明旱麦草属与以上 2 个种间的染色体之间
没有同源性。从染色体的着丝粒位置进一步确定
旱麦草属是小麦族中的一种进化类型［27］。
(3)小麦族中其他相关属:旱麦草属植物分别
与小麦族内的鹅观草属(Ｒoegneria C. Koch)［28］、大
麦属(Hordeum L. )［29］、异形花属(Heteranthelium
Hochst. )［29］ 及 带 芒 草 属 (Taenitherum Nevs-
ki)［30 － 31］之间杂交后代的染色体行为、花粉和杂种
育性等方面的比较分析结果均表明旱麦草属的染
色体组与以上各属的染色体组几乎没有同源性。
(4)小麦属:一些国外学者曾经尝试过旱麦草
属与小麦属之间的杂交，但未获成功，1993 年刘建
文等［20 － 21，32］用普通小麦 Fukuho 与东方旱麦草杂
交首次获得了属间杂种及回交后代;张继益等［33］
也通过幼胚拯救及花药培养技术获得了回交和花
培后代;张桂芳等［34 － 35］从回交和自交世代中筛选
出了异附加系和异代换系，在这些研究的过程中
通过观察和统计都表明，旱麦草属与小麦属的染
色体之间没有同源关系。
以上研究结果都说明旱麦草属在小麦族中是
一个比较独立的属。
4. 2 旱麦草属的重要特征
旱麦草所具有的一些优良特性及其独特的生
存环境是用于改良栽培作物的重要遗传资源。概
括起来，包括:
抗逆性:抗寒、抗旱，由于旱麦草生长在干旱、
寒冷、多风的气候环境中，生存环境比较严酷，在
早春的低温少雨气候条件下，其他植物还在休眠
阶段，旱麦草属植物就能在低温下生根发芽。旱
麦草茎外层维管束外的细胞及叶表皮细胞径向壁
均加厚，根中柱鞘以内的薄壁细胞壁也加厚，根、
茎、叶中有大型或特大型的薄壁细胞，根、茎、叶的
发达导管腔，均显示了旱麦草的贮水、保水、抗旱、
抗风沙、减少蒸腾及吸水的特有功能［36 － 37］。
光合效率高:短命植物能在短时间内完成生
长发育过程并获得大量种子，说明其光合效率较
高［38］。旱麦草的叶片维管束鞘其内含有数量多、
体积大的叶绿体［36 － 38］;东方旱麦草维管束鞘细胞
的叶绿体呈离心分布，类似 C4 植物的“花环结
构”。光合作用关键酶 Ｒubisco 的分布与 C3 植物
不同，更接近于 C4 植物
［37］。
抗病性:旱麦草属的多数材料对白粉病和黄
矮病具有良好抗性［21，39 － 40］。
耐盐性:刘建文［21］对旱麦草属的东方旱麦草
的耐盐性鉴定表明，东方旱麦草具有中度耐盐性。
早熟性:旱麦草种子萌发于早春开始融雪时，
借着春末夏初充足的光热资源加速生长发育，到
夏季来临时，旱麦草已经有效地利用了早春的水
分条件，避开了夏季干旱条件，迅速完成了 2 个多
月的生活周期。
繁殖力高:旱麦草以种子繁殖，单株的生物量
虽低，但生殖投资大，生殖生物量分配高达 55% ～
60%［13］，分蘖力极强，单株成穗数是普通小麦品种
的 4. 8 倍［39］，呈密丛状，种子成熟后，穗轴细而脆，
干燥情况下极易折断脱落入土，繁殖力强。
早期牧草:旱麦草植物体粗纤维含量少，蛋白
质含量可达 12% ～ 14%，在湿润区域遇早期雨季
能迅速成片生长，可作为牲畜的早期牧草。
生态保护:旱麦草在山前平原、沙丘沙地及荒
漠地区形成的群落结构，增加了荒漠的粗糙度，在
早春时节可减缓了沙尘暴对表土的危害，具有防
风固沙、保护生态环境作用。
因此，旱麦草属植物是小麦族中具有一定潜
在利用价值的优质野生植物资源库。
致谢:中国农业科学院作物科学研究所赵明研究员在论文写
作期间给予了悉心的指导和修改，在此表示衷心的感谢!
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Ｒesearch on Eremopyrum Wild Plant Ｒesources
and Their Important Characteristics
Zhang Guifang
(Beijing Normal University (Natural Science)Editorial Department，Beijing 100875，China)
Abstract In our study，the plant origin，classification，distribution，phylogenetic relationships among species，karyo-
type characteristics of Eremopyrum (Eremopyrum (Ledeb)Jaub et Spach)，and its genetic relationship in Triticeae
were overviewed． The origin and karyotype characteristics of Eremopyrum indicated that Eremopyrum plant was more
advanced evolution in comparing with other species． The features and advantages of Eremopyrum were further sum-
marized and showed that Eremopyrum plants could be used as an excellent wild plant resource．
Key words Wild plant resources;Eremopyrum;Chromosome karyotype
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