全 文 ：北方园艺２０１３（１９）：８７～９０ 植物·园林花卉·
第一作者简介：黄真娟（１９８５－），女，河南信阳人，硕士，研究方向为
竹子碳同化特征。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｕａｎｇｚｈｅｎｊｕａｎ２０１１＠１２６．ｃｏｍ．
责任作者：江洪（１９５５－），男，博士，教授，研究方向为生态学。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉａｎｇｈｏｎｇ＿ｃｈｉｎａ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ．
基金项目：国家自然科学重大基金资助项目（６１１９０１１４）；国家“９７３”
重点基础研究发展规划资助项目（２０１１ＣＢ３０２７０５；２０１０ＣＢ９５０７０２；
２０１０ＣＢ４２８５０３）；国 家 高 技 术 研 究 发 展 计 划 资 助 项 目
（２００９ＡＡ１２２００１；２００９ＡＡ１２２００５）；国家自然科学基金资助项目
（４１１７１３２４）；高等学校博士学科点专项科研基金资助项目
（２０１１００９１１１００２８）；科技部重大基础性资助项目（２００７ＦＹ１１０３００－
０４＆０８）；浙江省重大科技专项资助项目（２００８Ｃ１３Ｇ２１０００１０）；浙江
省重点科技创新团队资助项目（２０１０Ｒ５００３０）。
收稿日期：２０１３－０５－２０
太湖源雷竹光合作用日变化规律研究
黄 真 娟１，江 　 洪２
（１．浙江农林大学，浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室，浙江 杭州３１１３００；
２．南京大学 国际地球系统科学研究所，江苏 南京２１００９３）
　　摘　要：以太湖源雷竹为试材，采用Ｌｉ－６４００光合作用测定仪对太湖源雷竹的光合作用及其
环境因子的日变化规律进行了测定，并利用ＳＰＳＳ　１９．０对其重要参数进行了相关性分析。结果表
明：太湖源雷竹的光合作用表现出较明显的日变化规律。净光合速率（Ｐｎ）和光合有效辐射
（ＰＡＲ）均呈“单峰”曲线变化，未出现光合“午休”现象。胞间ＣＯ２ 浓度的日变化呈“单峰”曲线，其
变化趋势与光合作用速率呈相反变化规律，气孔限制值和蒸腾速率（Ｔｒ）的日变化也呈现“单峰”
型曲线，气孔导度则呈现“双峰”型曲线变化规律。相关分析结果，表明对Ｐｎ影响最显著的因子
是ＰＡＲ，其次分别是气孔导度（Ｇｓ）、叶温下蒸气压亏损（ＶＰＤ）、叶温（Ｔｌｅａｆ）、气温（Ｔａｉｒ）和空气相
对湿度（ＲＨ）；对Ｔｒ影响最显著的因子是Ｇｓ，其次是ＲＨ、ＰＡＲ、Ｔａｉｒ、Ｔｌｅａｆ和ＶＰＤ。
关键词：雷竹；日变化；净光合速率；蒸腾速率；光合作用
中图分类号：Ｓ　７１８．４３；Ｓ　７９５．７　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１３）１９－００８７－０４
　　雷竹属禾本科竹亚科刚竹属竹种，又名早竹、早园
竹，别名雷公竹。雷竹是浙江著名优良笋用竹，具有易
栽培、成林快（３～４ａ）、出笋早、笋期长、笋味鲜、产笋量
高等特点［１］。作为雷竹重要的生理活动指标的光合作
用在一定程度上决定着它的生长速度，对雷竹进行光合
作用的研究有助于了解其生长规律，并为科学栽培和管
理提供依据［２］。因此，研究雷竹的光合特性不仅可以了
解其丰产机理，实施丰产技术，而且也可以了解其对改
善环境的贡献能力。目前，对雷竹的光合生理特性方面
的研究还很少，该试验对前人有关雷竹光合作用应用的
主要研究方法等作加以总结，以浙江省临安市太湖源的
雷竹为例，通过分析环境因子和各种光合作用参数的变
化规律来探讨其光合响应机制，以期为雷竹的合理丰产
优质栽培措施提供必要的理论依据，也为进一步研究雷
竹的光合生理特性奠定基础。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验地设在临安太湖源（属于东天目山自然保护
区）雷竹林自然保护区。雷竹林实验地临安市位于浙江
省西部，北纬３０°１４′，东经１１９°４２′。属中亚热带季风气候，
年均温１５．８°Ｃ，极端高温４１．９０℃，极端低温－１３．３０℃，
年均降水量１　６１３．９ｍｍ，无霜日为２３４ｄ，年日照时
数１　９３９ｈ。
１．２　试验方法
选择２０１２年１０月中旬晴朗的天气对太湖源雷竹
进行光合作用各指标的测定。选取２ａ生、生长状况良
好的雷竹样竹，选取林冠中层南向健康成熟叶，从上午
８：００开始到下午１７：００，每隔１ｈ测定１次。所选叶片
均长势相同且达到生理成熟，叶龄相对一致，每次取３～
５片叶子，每片叶子重复测５组数据。最后取平均值作
为研究数据。
１．３　项目测定
用Ｌｉ－６４００光合作用测定仪对叶片进行净光合速率
（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度
（Ｃｉ）、光合有效辐射（ＰＡＲ）、气温（Ｔａｉｒ）、叶温（Ｔｌｅａｆ）、空
气ＣＯ２浓度（Ｃａ）、空气相对湿度（ＲＨ）和叶温下蒸气压
亏损（ＶＰＤ）等指标测定。气孔限制值（Ｌｓ）＝１－胞间
ＣＯ２浓度／空气ＣＯ２ 浓度［３］。水分利用效率（ＷＵＥ）＝
光合作用速率／蒸腾速率［４］。表观量子效率（ＡＱＹ）＝光
合速率光合有效辐射［５］。
１．４　数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ软件进行数据处理，利用ＳＰＳＳ　１９．０软
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１３（１９）：８７～９０
件对各生理生态因子对净光合速率和蒸腾速率的影响
进行相关性分析。
２　结果与分析
２．１　太湖源雷竹光合作用重要参数日变化
净光合速率日变化是植物生产过程中物质积累与
生理代谢的基本过程。一般情况下其变化规律呈“双
峰型”或“单峰型”变化，在不同时期会表现出不同的变
化规律。从图１可以看出，１０月、１１月和１２月测定的
太湖源雷竹的净光合速率日变化均呈凸型曲线变化，
在１０月和１１月呈“单峰”曲线变化，而在１２月呈“双峰”
曲线变化。在３个不同月份其变化规律基本类似。在
１０：００～１２：００范围内，其净光合速率达到全天中的最大
值，早高晚低。当然，环境中的光照在全天中也是由弱
到强再到弱的规律性变化，从而使植物的光合速率日进
程出现相应的变化［６］。该试验选用２０１２年１０月测定的
数据作为太湖源雷竹的光合作用日变化的试验分析
数据。
图１　太湖源雷竹不同月份净光合速率日变化规律
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｏｕｒｓｅ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｏｆ
Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｍｏｎｔｈｓ
从图２可以看出，太湖源雷竹的胞间ＣＯ２浓度与其
净光合速率的变化规律呈相反关系变化。后者呈现标准
的“单峰”曲线变化，没有出现光合“午睡”现象。早、晚较
低，中午１２：００左右到达峰值（３．５９８２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）；
前者则刚好相反，早、晚较高，中午１２：００左右就达到最
小值（２０１．８４６８μｍｏｌ／ｍｏｌ）。造成这种结果的原因是光
合作用越强，需要消耗的ＣＯ２ 就愈多，而气态的ＣＯ２ 在
液相的胞间存在着扩散阻力，胞间ＣＯ２得不到迅速的补
足，其浓度就会下降；反之，若光合作用强度弱，胞间ＣＯ２
浓度就会增加［７］。太湖源雷竹的气孔限制值的日变化
呈现的也是“单峰”型，与胞间ＣＯ２浓度的日变化刚好相
反，与光合作用速率的日变化规律一致。因为气孔的开
放速率和开放度是和光强呈正比例变化的；太湖源雷竹
的表观量子效率从早上开始逐渐下降，中午１３：００到达
最小值（０．００１７２ｍｏｌ／ｍｏｌ），之后开始回升，１７：００左右上
升到０．００４８６ｍｏｌ／ｍｏｌ。
图２　太湖源雷竹光合作用重要参数日进程
Ｆｉｇ．２　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｏｕｒｓｅ　ｏｆ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘ
２．２　太湖源雷竹光合作用水分参数日变化
植物的光合作用过程伴随着叶片的蒸腾耗水过程。
蒸腾速率主要是由叶片气孔下空间的水蒸气浓度和大
气中水蒸气浓度之间的浓度差以及水蒸气扩散途径的
阻力所决定的［８］。从图３可以看出，蒸腾速率的日变化
规律与光合作用速率非常类似，也是呈现“单峰”曲线。
随着温度不断上升，气孔导度逐渐增大，光合作用速率
逐渐上升，叶温下蒸气压亏损逐渐上升，蒸腾速率也相
应的上升。中午１３：００左右，叶温下蒸气压亏损达到
峰值（２．１９７３ｋＰａ），太湖源雷竹的蒸腾速率也到达最
大值（０．９８５８ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）。因为生成光合产物
需要水分和通过水分运载的矿物质营养成分的不断供
应。气温较高，雷竹的叶温也会升高，从而加剧了其蒸
腾速率。太湖源雷竹的气孔导度则呈现“双峰”型。分
别在上午９：００和中午１２：００左右达到峰值，分别为
０．０３８４ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１和０．０５７９ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１。太湖
源雷竹的水分利用效率也呈“双峰”型变化，上午１１：００
之前，水分利用效率迅速上升，主要原因是因为上午１１：００
之前，光合速率较高，气孔导度逐渐上升，蒸腾速率还处
在比较低的上升水平。
２．３　太湖源雷竹环境因子重要参数日变化
植物光合作用受多种外界环境因子的影响，植物对
多种环境胁迫的共同响应是光合速率降低［９］。从图４
８８
北方园艺２０１３（１９）：８７～９０ 植物·园林花卉·
图３　太湖源雷竹光合作用水分参数日进程
Ｆｉｇ．３　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｏｕｒｓｅ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘ
可以看出，太湖源雷竹的光合有效辐射呈现早晚低中午
高的变化趋势，可见光合有效辐射也是影响太湖源雷竹
光合速率的重要参数。气温和叶温在２０～２６℃变化，变
化规律基本一致，气温较叶温略高；从图３、４可以看出，
空气相对湿度在３０％～５０％范围变化，而叶温下的蒸气
压亏损则与其相对湿度呈相反规律变化关系。从上午
８：００开始，随着相对湿度的下降，其叶温下的蒸气压亏
损则逐渐增大。而叶温和叶温下的蒸气压亏损则是直
接影响太湖源雷竹蒸腾速率的直接因素。
２．４　太湖源雷竹光合作用重要参数相关性分析
由以上分析可知，太湖源雷竹的光合作用参数和环
境因子参数之间都互相存在着很大的相关性。太湖源
图４　太湖源雷竹环境因子重要参数日进程
Ｆｉｇ．４　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｏｕｒｓｅ　ｏｆ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘ
　　　　
雷竹的净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率不仅受到
其环境因子的影响，也和其生理因子有很大的关系。它
们之间的相关关系见表１。从表１可以看出，太湖源雷
竹的净光合速率（Ｐｎ）和蒸腾速率（Ｔｒ）与光合有效辐射
（ＰＡＲ）分别呈现极显著和显著正相关，其水分利用效率
（ＷＵＥ）则与光合有效辐射（ＰＡＲ）的正相关关系不显著；
净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）和水分利用效率（ＷＵＥ）
与气温（Ｔａｉｒ）和叶温（Ｔｌｅａｆ）分别呈现负相关、显著正相
关和负相关关系；蒸腾速率（Ｔｒ）与空气相对湿度（ＲＨ）、
叶温下蒸气压亏缺（ＶＰＤ）和气孔导度（Ｇｓ）分别呈现极
显著负相关、显著正相关和极显著正相关关系；净光合
速率（Ｐｎ）则与气孔导度（Ｇｓ）呈现显著正相关。
　　表１ 太湖源雷竹净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率与生理生态因子相关系数
　　Ｔａｂｌｅ　１ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｒ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ
Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘｏｆ　ｔａｉｈｕ　ｓｏｕｒｃｅ　ａｎｄ　ｐｈｙ－ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
光合有效辐射
ＰＡＲ／μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
气温
Ｔａｉｒ／℃
叶温
Ｔｌｅａｆ／℃
空气相对湿度
ＲＨ／％
叶温下蒸气压亏缺
ＶＰＤ／ｋＰａ
气孔导度
Ｇｓ／ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
净光合速率（Ｐｎ） ０．７９７＊＊ －０．１３１ －０．１３２　 ０．０４３ －０．１６１　 ０．７５２＊
蒸腾速率（Ｔｒ） ０．７６２＊ ０．７５２＊ ０．７１１＊ －０．７８８＊＊ ０．７１０＊ ０．８１０＊＊
水分利用效率（ＷＵＥ） ０．３０１ －０．４０３ －０．４７９　 ０．４４２ －０．４７２　 ０．３１５
　　注：＊表示在０．０５水平上显著相关，＊＊表示在０．０１水平上显著相关。
３　结论
太湖源雷竹的净光合速率呈现单峰曲线变化，与气
温（Ｔａｉｒ）、叶温（Ｔｌｅａｆ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、光合有效辐射
（ＰＡＲ）、空气相对湿度（ＲＨ）、叶温下蒸气压亏缺（ＶＰＤ）
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１３（１９）：８７～９０
和气孔导度（Ｇｓ）等生理生态因子都有不同程度的相关
关系。太湖源雷竹的光合作用日变化规律和其它不同
种类的植物的光合作用日规律类似。有出入的一些结
论，可能与所选竹叶的地点、地形、天气情况、测定仪器
及参数设置等各种因素有关。
太湖源雷竹的胞间ＣＯ２ 浓度与其净光合速率的变
化规律呈相反关系变化，因为光合作用要消耗ＣＯ２，所
以光合作用速率上升时胞间ＣＯ２ 浓度就会有向下降趋
势；气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道，气
孔导度表示的是气孔张开的程度，影响光合作用，呼吸作
用及蒸腾作用。太湖源雷竹的气孔导度均呈现“双峰”型。
分别在上午９：００和中午１２：００左右达到峰值，分别为
０．０３８４ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１和０．０５７９ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１。气孔限
制值的日变化呈现的是“单峰”型，与胞间ＣＯ２ 浓度的日
变化刚好相反，与光合作用速率的日变化规律一致。
光合有效辐射是太阳辐射中能被绿色植物用来进
行光合作用的那部分能量，是影响植物光合作用的主要
因素。因此与光照强度和气温有密切的关系，也是呈
现“单峰”曲线规律变化；空气相对湿度从变化规律可以
看出，其变换规律与气温的日变化相反；叶温下的蒸汽
压亏损则与其相对湿度呈相反规律变化关系，叶温下的
蒸汽压亏损逐渐减小，而空气相对湿度则逐渐上升。
从太湖源雷竹的各种光合作用参数的相关系数可
知，影响其净光合速率（Ｐｎ）的先后顺序是：光合有效辐射
（ＰＡＲ）＞气孔导度（Ｇｓ）＞叶温下蒸气压亏缺（ＶＰＤ）＞ 叶
温（Ｔｌｅａｆ）＞气温（Ｔａｉｒ）＞空气相对湿度（ＲＨ）；对蒸腾速
率（Ｔｒ）影响的因子先后顺序是：气孔导度（Ｇｓ）＞空气相
对湿度（ＲＨ）＞光合有效辐射（ＰＡＲ）＞气温（Ｔａｉｒ）＞叶
温（Ｔｌｅａｆ）＞叶温下蒸气压亏缺（ＶＰＤ）；对水分利用效率
（ＷＵＥ）影响的生理生态因子先后顺序是：叶温（Ｔｌｅａｆ）＞
叶温下蒸气压亏缺（ＶＰＤ）＞ 空气相对湿度（ＲＨ）＞气温
（Ｔａｉｒ）＞气孔导度（Ｇｓ）＞光合有效辐射（ＰＡＲ）。
不同类型的竹子其生物学特性差别甚大。即使是
同一类竹子不同竹种之间的生长特征的差异也相当
大［１０－１１］。因此对于不同竹种的光合作用加以研究是十
分必要的。对太湖源雷竹的光合作用日变化进行比较
研究对竹林的经济和生态效益有重要的意义。光合速
率从另一个方面也反映了雷竹固碳的能力，这方面还需
要进一步的深入研究。
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ＨＵＡＮＧ　Ｚｈｅｎ－ｊｕａｎ１，ＪＩＡＮＧ　Ｈｏｎｇ２
（１．Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｃａｒｂｏｎ　Ｃｙｃｌｉｎｇ　ｉｎ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ａｎｄ　Ｃａｒｂｏｎ　Ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　３１１３００；２．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｆｏｒ　Ｅａｒｔｈ　Ｓｙｓｔｅｍ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ　２１００９３）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　Ｐｈｙｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｏｕｒｓｅ
ｄｉｓｃｉｐｌｉｎｅ　ｏｆ　Ｔａｉｈｕｙｕａｎ　Ｐｈｙｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｕｓｉｎｇ　Ｌｉ－６４００．Ｉｔｓ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｈａｄ　ｂｅｅｎ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ＳＰＳＳ　１９．０ｓｏｆｔｗａｒｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｔａｉｈｕｙｕａｎ　Ｐｈｙｌｏｓｔａｃｈｙｓ
ｐｒａｅｃｏｘｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｃｌｅａｒ　ｄａｙ　ｃｈａｎｇｅ　ｒｕｌｅ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｃｔｉｖｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｉｎ‘ｕｎｉｍｏｄａｌ’ｃｕｒｖｅ
ｃｈａｎｇｅｓ，ａｎｄ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ‘ｍｉｄｄａｙ　ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ’．Ｄｉｕｒｎａｌ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｉｎ‘ｕｎｉｍｏｄａｌ’ｃｕｒｖｅ　ｃｈａｎｇｅｓ，
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｒｕｌｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　ｉｎｖｅｒｓｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｃｈａｎｇｅｓ；ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｐｒｅｓｅｎｔ　ｄａｙ　ｃｈａｎｇｅ　ｗａｓ‘ｕｎｉｍｏｄａｌ’ｔｙｐｅ，ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ｗｅｒｅ　ｒｅｖｅａｌｅｄ ‘ｂｉｍｏｄａｌ’ｔｙｐｅ　ｒｕｌｅ　ｃｈａｎｇｅｓ．
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）ａｆｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｆａｃｔｏｒ
ＰＡＲ，ｆｏｌｏｗｅｄ　ｂｙ　Ｇｓ，ＶＰＤ，Ｔｌｅａｆ，Ｔａｉｒ　ａｎｄ　ＲＨ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ）ａｆｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ｆａｃｔｏｒ　ｗａｓ　Ｇｓ，ｓｅｃｏｎｄ　ｗａｓ　ＲＨ，ＰＡＲ，Ｔａｉｒ，Ｔｌｅａｆ　ａｎｄ　ＶＰＤ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｈｙｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘ；ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｏｕｒｓｅ；ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ；ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
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